Data modern terperinci tentang struktur dan aktivitas vital sel dan jaringan disajikan, semua komponen seluler dijelaskan. Fungsi utama sel dipertimbangkan: metabolisme, termasuk respirasi, proses sintetis, pembelahan sel (mitosis, meiosis). Deskripsi komparatif sel eukariotik (hewan dan tumbuhan) dan sel prokariotik, serta virus diberikan. Fotosintesis dipertimbangkan secara rinci. Perhatian khusus diberikan pada genetika klasik dan modern. Struktur jaringan dijelaskan. Sebagian besar buku ini dikhususkan untuk anatomi manusia fungsional.
Buku ini ditujukan untuk anak-anak sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang belajar di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan universitas. profesor.
Disetujui oleh Kementerian Pendidikan dan Ilmu Pengetahuan Federasi Rusia.
Edisi ke-6, direvisi dan diperbesar.

Komentar pengguna:

Pengguna # Z8XRZQ3 menulis:

Tutorial yang bagus! Volume pertama dari tiga "Anatomi" (dan ada juga "Zoologi" dan "Botani").
Bukan ensiklopedia, bukan buku referensi, bukan atlas, tapi sebagai buku teks - luar biasa! Semuanya terperinci, dapat dimengerti; pada buku teks ini antara lain dapat ditulis laporan.
Hanya kurangnya konten dan berat buku yang membuat saya kesal, saya senang dengan sisanya!

panduan yang direkomendasikan oleh universitas kedokteran terkemuka di Moskow sebagai salah satu yang terbaik untuk mempersiapkan ujian.
Trilogi yang memberikan gambaran lengkap tentang organisme hidup yang menghuni planet ini: dari sel terkecil hingga mekanisme paling kompleks - seseorang.
Volume ANATOMI meneliti secara rinci seseorang, strukturnya, genetika, psikologi. Setiap topik dilengkapi dengan deskripsi rinci, materi ilustrasi yang kaya (dalam warna hitam dan putih), di akhir topik - pertanyaan untuk pengendalian diri.

Saya sangat menyukai buku itu! Konten luar biasa untuk siswa sekolah menengah dan kedokteran! Kualitas bukunya luar biasa: desainnya sangat bagus, seprainya paling putih, dan fontnya bagus!

Editor: A.A. Borovikov

Penerbit: Phoenix, 2017

Seri: Peserta

Genre: Bantuan untuk Siswa, Buku Pegangan untuk Siswa

Buku referensi menyajikan data modern tentang struktur, fungsi dan perkembangan organisme hidup, keanekaragamannya, distribusinya di Bumi, hubungan satu sama lain dan dengan lingkungan eksternal. Masalah biologi umum (struktur dan fungsi sel eukariotik dan prokariotik, virus, jaringan, genetika, evolusi, ekologi), anatomi fungsional manusia, fisiologi, morfologi dan taksonomi tumbuhan, serta jamur, lumut dan jamur lendir, zoologi invertebrata dan vertebrata dipertimbangkan.
Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah dan pelamar yang memasuki perguruan tinggi di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, agronomi, zooteknik, pedagogi, olahraga, serta untuk guru sekolah. Siswa juga dapat menggunakannya dengan sukses.
edisi ke-8.

Komentar pengguna:

Pengguna Egor Morozov menulis:

"Biologi untuk pelamar universitas"Kryzhanovsky VK, Kandidat Ilmu Biologi, yang mengajar di Akademi Medis Sechenov Moskow, akan sangat berguna bagi siswa dalam persiapan untuk kelas biologi, botani, dan fisiologi manusia. Banyak proses biologis dijelaskan secara rinci dalam manual.

Presentasi paling ringkas dari kursus biologi tingkat lanjut. Materi disajikan secara logis dan konsisten, pada tingkat teoretis yang tinggi. Buku ini tidak cocok untuk mereka yang membutuhkan "sesuatu untuk lulus": bekerja dengan manual ini memerlukan beberapa pelatihan teoretis dan pengetahuan tentang terminologi biologis. Manual ini tidak terbatas pada kurikulum sekolah, tetapi memberikan landasan teoritis pada tingkat dasar kursus universitas. Dalam beberapa kasus, bahannya ternyata berlebihan dibandingkan dengan persyaratan ...

Presentasi paling ringkas dari kursus biologi tingkat lanjut. Materi disajikan secara logis dan konsisten, pada tingkat teoretis yang tinggi. Buku ini tidak cocok untuk mereka yang membutuhkan "sesuatu untuk lulus": bekerja dengan manual ini memerlukan pelatihan teoretis tertentu dan pengetahuan tentang terminologi biologis. Manual ini tidak terbatas pada kurikulum sekolah, tetapi memberikan landasan teoritis pada tingkat dasar kursus universitas. Dalam beberapa kasus, materi menjadi berlebihan dibandingkan dengan persyaratan program USE. Misalnya, sistematika yang diberikan dalam buku ini lebih dekat dengan yang diadopsi dalam biologi modern, tetapi lebih luas daripada yang ditawarkan di kursus sekolah. Ilustrasi hitam dan putih, tetapi dalam banyak kasus dapat dibaca.
Manual ini ditujukan terutama untuk para siswa yang, dalam studi subjek, tidak terbatas pada buku pelajaran sekolah.

Panduan yang sangat baik untuk mempersiapkan masuk universitas. Ini menjelaskan secara rinci semua bagian biologi, tetapi sedikit dalam bahasa yang sulit bagi seorang pemula. Tetapi bagi mereka yang ingin meningkatkan pengetahuan dan mencapai tingkat yang berbeda dalam studi biologi, koleksi ini sangat cocok. Juga, koleksi ini akan berguna bagi Anda di universitas.

«Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || ... "

-- [ Halaman 1 ] --

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 1

Memindai dan memformat: Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || [dilindungi email] ||

[dilindungi email]|| http://yanko.lib.ru || Icq #75088656 || Perpustakaan:

http://yanko.lib.ru/gum.html || Nomor halaman adalah halaman di bagian bawah.

pembaruan 21.11.

G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M.: OOO

Rumah Penerbitan ONYX Abad 21. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 2 G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY

MOSKOW

"ONYX abad ke-21"

G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 3 UDC 57 (075.3) BBK 28ya729 B61

Peninjau:

Doktor Ilmu Kedokteran, Profesor, Akademisi Akademi Ilmu Pengetahuan Alam Rusia L.E. Etingen; Doktor Ilmu Biologi, Profesor A.G. Bulychev ... Penulis 306 karya ilmiah yang diterbitkan, termasuk 8 buku teks, 14 panduan belajar, 8 monografi. Kryzhanovsky Valery Anatolyevich, Kandidat Ilmu Biologi, dosen di Akademi Medis Moskow dinamai V.I. MEREKA. Sechenov, penulis 39 karya ilmiah yang diterbitkan dan dua buku teks.

Bilich G.L.

B61 Biologi. Kursus lengkap. Dalam 3 volume Volume 1. Anatomy / G.L. Bilik.

V.A. Kryzhanovsky. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomi) Data modern terperinci tentang struktur dan aktivitas vital sel dan jaringan disajikan, semua komponen seluler dijelaskan. Fungsi utama sel dipertimbangkan: metabolisme, termasuk respirasi, proses sintetis, pembelahan sel (mitosis, meiosis). Deskripsi komparatif sel eukariotik (hewan dan tumbuhan) dan sel prokariotik, serta virus diberikan. Fotosintesis dipertimbangkan secara rinci. Perhatian khusus diberikan pada genetika klasik dan modern. Struktur jaringan dijelaskan. Sebagian besar buku ini dikhususkan untuk anatomi manusia fungsional.

Buku ini ditujukan untuk anak-anak sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang belajar di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan universitas. profesor.

UDC 57 (075.3) 28я729 ISBN 5-329-00375-Х ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomi) © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2004 © ONIX Publishing House LLC abad ke-21 ", 2004

- & nbsp– & nbsp–

Daftar isi elektronik Daftar isi elektronik

pengantar

Tabel 1. Tingkat hierarki struktur tubuh

TEORI SEL

ORGANISASI KIMIA SEL

Tabel 2. Ciri ciri sel prokariotik dan eukariotik.

Gambar 21 1.

Skema asam amino umum:

Beras. 2. Fragmen polipeptida (menurut N. A. Tyukavkina dan Yu. I. Baukov, dengan perubahan)

Beras. 3. Rumus umum triasilgliserol (lemak atau minyak), dimana R1, R2, R3 adalah residu asam lemak

Tabel 3. Komposisi asam nukleat

Struktur molekul asam nukleat:

Struktur spasial asam nukleat:

STRUKTUR SEL HEWAN

MEMBRAN BIOLOGIS

Tabel 4. Catatan: tabel ini digeneralisasi untuk sel tumbuhan dan hewan

Struktur membran biologis:

Molekul fosfolipid fosfatidilkolin:

Kompleks Permukaan

Kompleks permukaan:

Skema fungsi protein transpor:

Skema transpor pasif sepanjang gradien elektrokimia dan transpor aktif melawan gradien elektrokimia:

Beras. 12. Gradien proton elektrokimia. Komponen gradien: ........ 32 Transpor aktif

Skema fungsi protein pembawa:

(Na * K *) ATP-ase:

Glikokaliks:

Koneksi antar sel

Koneksi antar sel:

Mikrovili

Mikrovili dan stereosilia:

Kompleks berpori:

Struktur permukaan inti:

Nukleus dan sitoplasma perinuklear:

Kromosom dan nukleolus

Tingkat pengemasan DNA dalam kromosom:

Struktur nukleolus:

Kariotipe

Beras. 24. Kariotipe manusia (manusia sehat)

Sitoplasma

Hyaloplasma

Organel

Organel serba guna

ORGAN IMMEMBRAN

Sitoskeleton

Mikrotubulus

Struktur mikrotubulus:

Filamen menengah

Filamen menengah

Beras. 26. Filamen perantara di dalam sangkar

Mikrofilamen

Tabel 5. Jenis filamen menengah

Mikrofilamen aktin:

PUSAT SEL

Pusat sel:

G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 5 Ribosom

Ribosom:

ORGANIS MEMBRAN

MITOCHONDRIA

Tabel 6. Organisasi morfofungsional mitokondria

Mitokondria:

Mitokondria raksasa:

RETIKULUM ENDOPLASMA

Retikulum endoplasma:

Beras. 33. Berbagai bentuk kompleks Golgi (menurut B. Alberts et al. Dan R.

Krsticu, sebagaimana telah diubah)

Diagram jalur sekretori dan pembaruan membran:

Diagram kompleks GERL (Golgi, Retikulum Endoplasma, Lisosom):

Beras. 36. Skema pergerakan isi kandang dalam wadah ("shuttles"): .... 57 LIZOSOMES

Beras. 37. Skema struktur dan fungsi lisosom

PEROKSISME

Peroksisom:

organel khusus

Bulu mata dan flagela

silia:

Flagela

Inklusi

REAKSI SEL INTEGRAL

Endositosis

Pinositosis

Endositosis yang diperantarai reseptor:

fagositosis

Fagositosis:

REAKSI BIOKIMIA INTRASELULER

SINTESIS PROTEIN

Beras. 42. Skema sintesis protein (penjelasan dalam teks)

Tabel 7. Kode genetik

REAKSI UTAMA PERTUKARAN JARINGAN

Entropi

Tiga tahap katabolisme:

Beras. 44. Skema umum metabolisme dalam sel dan peran CoA di dalamnya (menurut A.

Lehninger, sebagaimana telah diubah)

Tahapan pemecahan glukosa dan asam lemak di dalam sel:

Beras. 46. ​​Reaksi glikolisis.

Beras. 47. Cara menggunakan PVC

Beras. 48. Siklus oksidasi asam lemak, yang tahapannya dikatalisis secara berurutan dalam matriks mitokondria oleh empat enzim.

Siklus asam sitrat

Beras. 49. Siklus asam sitrat (siklus Krebs)

Beras. 50. Rantai transfer elektron dari NADH ke O2

eksositosis

Beras. 51. Eksositosis (penjelasan dalam teks)

CARA PERSEPSI DAN TRANSMISI INFORMASI OLEH SEL

JALUR KEHIDUPAN SEL

SIKLUS SEL

Siklus sel:

Siklus sel

Interfase

Perubahan pusat sel sepanjang siklus sel:

Telofase

meiosis:

Beras. 55. Skema Crossover

Pahinema (bahasa Yunani pahys - tebal)

Metafase-I

Dalam anafase-I

Dalam telofase-I

Tabel 8. Perbandingan karakteristik mitosis dan meiosis

Lanjutan dari tabel 8

G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 6 Interfase-II

STRUKTUR SEL TANAMAN

Skema modern (umum) dari struktur sel tumbuhan, disusun menurut data studi mikroskopis elektron dari berbagai sel tumbuhan:

DINDING SEL

Beras. 57. Perjalanan sitokinesis dalam sel tumbuhan tingkat tinggi dengan struktur seluler yang kaku

Beras. 58. Mikrograf elektron, yang menunjukkan serat selulosa pada lapisan terpisah dari dinding sel rumput laut hijau - Chaetomorpha melagonium

Beras. 59. Skema koneksi yang mungkin dari dua komponen utama dinding sel primer - mikrofibril dan matriks selulosa.

Diagram struktur dinding sel:

Pori-pori sederhana di membran sel berbatu dari kulit biji kenari:

Diagram struktur sepasang pori berbatas:

Beras. 63. Plasmodesmata.

Bagian dari cangkang tiga sel yang berdekatan pada perbesaran sedang dari mikroskop elektron (skemat):

PLASTIDA

Plastida adalah organel yang melekat secara eksklusif pada tumbuhan ........ 104 Kloroplas

Struktur kloroplas:

Macam-macam plastida :

Reproduksi dan perkembangan plastida

Beras. 66. Ontogenesis kloroplas

Evolusi plastida.

Pembentukan vakuola:

Fungsi vakuola

Berbagai keadaan sel plasmolisis dalam sel kulit bawang Allium sulfur:

INCLUSI SEL TANAMAN

Biji-bijian pati

Butir pati:

Butir aleuron dalam sel dari jaringan nutrisi biji jarak, dari mana bagian minyak diekstraksi:

Tetes lipid

Beras. 71. Kristal dan akumulasi garam mineral dalam getah sel: ............ 114 Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

STRUKTUR DAN FUNGSI SEL PROKARIOTIK

MORFOLOGI MIKROORGANISME

Macam-macam sel prokariotik :

Beras. 73. Skema representasi struktur sel bakteri: .................. 116 Tabel 9. Komposisi lipid membran sel eukariota dan prokariota ...... ....... ..... 117 Gambar. 74.

Struktur molekul bakteriorhodopsin dan lokasinya di lapisan ganda lipid:

Tabel 10. Komposisi membran Micrococcus luteus (lysodeikticus) dan bakteri fototrofik

Dinding sel

Dinding sel bakteri:

Zona penggumpalan pada Escherichia coli:

Beras. 77. Diagram struktur dinding sel bakteri gram negatif: ............ 121 Kapsul, lendir, vagina.

Mobilitas prokariota.

Pola rotasi flagel:

Beras. 79. Struktur filamen spiral flagel

Diagram struktur spirochete:

Mekanisme kemotaksis:

Beras. 82. Struktur fimbria (pili)

sitoplasma

Organel prokariota lainnya.

Vakuola gas (aerosom)

karboksisome

Zat penyimpanan intraseluler.

Bentuk istirahat.

Bentuk istirahat dari prokariota:

G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 7 Gambar. 84. Proses sporulasi (A-D) dan struktur spora matang (E): ............... 129 Tabel 11 Perbandingan karakteristik proses selama sporulasi dan perkecambahan spora

Representasi skematis kontak di berbagai perwakilan cyanobacteria (A) dan mikroplasmodesmata dalam bentuk filamen (B):

Aparat genetik prokariota

Konformasi DNA pazmid:

Beras. 87. Ujung lengket dan pembentukan plasmid berbentuk lingkaran

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

FISIOLOGI MIKROORGANISME

Komposisi kimia sel mikroba

Residu kering

Tabel 12. Kandungan unsur utama mikroorganisme

Tabel 13 Kandungan makromolekul dalam sel Escherichia coli

Asam nukleat

Karbohidrat.

Proses metabolisme dalam sel mikroba

Tabel 14. Lokalisasi fungsi pada sel eukariotik dan prokariotik

Akhir Tabel 14

Tabel 15. Klasifikasi organisme berdasarkan sumber energi dan ekuivalen pereduksi

Beras. 88. Transfer elektron oleh berbagai ferredoxins

Tabel 16. Perbedaan antara asimilasi dan reduksi nitrat disimilasi

Tabel 17. Sumber Nutrisi untuk Mikroorganisme

Transpor aktif gula ke dalam sel bakteri:

Beras. 90. Ionofor pembentuk saluran (1)

Pertukaran energi

Beras. 91. Skema jalur pentosa fosfat oksidatif

Beras. 92. Cara Entner-Dudorov

Beras. 93. Siklus glioksalat (menurut A. Lehninger, dengan perubahan)

Aksi ATP sintetase:

Pernapasan anaerob.

Beras. 95. Gaya gerak proton dalam aerob (A) dan anaerob (B) (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan)

Fermentasi

Beras. 96. Fermentasi asam laktat homofermentatif

Tabel 18. Fermentasi asam laktat

Tabel 19. Mikroorganisme yang melakukan fermentasi alkohol .................. 151 Fermentasi asam propionat

Fermentasi asam propionat:

Tabel 20. Clostridia, berbeda dalam sifat fermentasi

Beras. 99. Fermentasi asam butirat

Fermentasi asam format

Fotosintesis

Tabel 21. Alat fotosintesis prokariota

Kemosintesis

Beras. 100. Rantai transfer elektron selama oksidasi nitrit di Nitrobacter winogradskyi

Bakteri besi

bakteri belerang

Beras. 101. Cara transfer elektron pada bakteri thionik selama oksidasi berbagai senyawa belerang

PERTUMBUHAN DAN REPRODUKSI MIKROORGANISME

Kurva pertumbuhan bakteri:

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

Struktur virus.

Representasi skematis dari struktur virus utama pada manusia dan hewan:

Siklus hidup virus.

Tahap pertama adalah adsorpsi virion pada permukaan sel target

- & nbsp– & nbsp–

Diagram umum dari tahapan utama siklus pengembangan virus RNAgenomik onkogenik:

Beras. 105. Penetrasi oncovirus ke dalam sel

Tahap kedua terdiri dari penetrasi seluruh virion atau asam nukleatnya ke dalam sel inang.

Tahap ketiga disebut deproteinisasi.

Selama tahap keempat, senyawa yang diperlukan untuk virus disintesis berdasarkan asam nukleat virus.

Pada tahap kelima, komponen partikel virus disintesis .................. 175 Gambar. 107. Skema reproduksi fag disertai dengan lisis sel .............. 175 Klasifikasi virus

Representasi skematis dari virus bola:

Tabel 22. Klasifikasi virus (DNA~RNA)

Beras. 109. Skema struktur partikel fag

Jenis morfologi bakteriofag:

Pentingnya virus

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

JARINGAN EPITEL

Epitel kelenjar (kelenjar)

Diagram struktur jaringan epitel:

Diagram struktur kelenjar eksokrin dan endokrin:

Tabel 23. Karakteristik berbagai jenis epitel

Lanjutan dari tabel 23

Lanjutan dari tabel 23

Akhir Tabel 23

Struktur sel goblet:

Kelenjar eksokrin

Macam-macam kelenjar eksokrin :

JARINGAN IKAT

Beras. 115. Skema struktur sel darah (menurut B. Alberts et al.)

Eritrosit (Yunani erythros - merah)

Tabel 24. Golongan darah manusia

Limfosit

Monosit

Trombosit,

Menghentikan pendarahan.

Struktur jaringan ikat fibrosa longgar:

Jaringan ikat fibrosa longgar

Fibroblas (Yunani fibra - serat, blastos - embrio)

Diagram ultramikroskopik dari struktur riboblas dan pembentukan zat antar sel:

serat elastis

Makrofag (makrofagosit).

Sel plasma, atau sel plasma,

Sel mast, atau basofil jaringan,

Sel retikuler

Sel lemak, atau adiposit

sel pigmen,

Jaringan ikat fibrosa padat

Jaringan ikat fibrosa yang terbentuk padat

Kain dengan sifat khusus

Jaringan adiposa

Struktur tulang rawan hialin yang ditutupi oleh perikondrium:

Osteoblas -

Sel tulang:

Osteosit

Tulang pipih

Skema struktur tulang tubular:

Struktur potongan osteon:

Beras. 122. Lokasi batang tulang dalam zat tulang kanselus .............. 196 Zat tulang kanselus

OTOT

Beras. 123. Jaringan otot rangka lurik (lurik): ............ 197 Gambar. 124.

Diagram volumetrik struktur dua miofibril serat otot lurik:

Beras. 125. Skema struktur sarkomer

G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 9 Gambar. 126.

Diagram struktur kardiomiosit:

JARINGAN SARAF

Diagram struktur ultramikroskopik sel saraf:

Beras. 128. Potensi Aksi

Diagram struktur sinapsis:

Diagram transmisi sinaptik:

Diagram struktur serabut saraf:

Serabut saraf bermielin

BADAN, SISTEM DAN PERALATAN TUBUH

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

KEUNGGULAN PERKEMBANGAN, PERTUMBUHAN DAN STRUKTUR MANUSIA ....... 207 Embrio (embrio)

Penghancuran zigot dan pembentukan lapisan germinal:

Posisi embrio dan membran germinal pada tahap awal perkembangan manusia:

Penampang melintang tubuh embrio:

Fitur struktur, pertumbuhan dan perkembangan seseorang

Tabel 25. Periode kehidupan manusia

Tabel 26. Beberapa indikator antropometri bayi baru lahir dan dewasa

Tabel 27. Panjang, berat badan dan luas permukaan tubuh pada periode usia yang berbeda dari ontogenesis postnatal

Perubahan proporsi bagian tubuh selama pertumbuhan:

Tabel 28. Luas permukaan seluruh tubuh, kepala, batang tubuh dan anggota badan, tergantung usia

Tabel 29. Periode Pertumbuhan Manusia

Tabel 30. Beberapa perbedaan jenis kelamin

Tabel 31. Karakteristik Proporsi Tubuh

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

DUKUNGAN-PERANGKAT MOTOR

BAGIAN PASIF ALAT PENDUKUNG-MOTOR

Kerangka manusia (tampak depan):

Macam-macam tulang :

Tabel 32. Klasifikasi tulang

Tulang spons

KERANGKA DAN SAMBUNGANNYA

Sambungan tulang.

Sendi tulang terus menerus dan semi-sendi:

Struktur bersama:

Beras. 140. Representasi skematis dari permukaan artikular.

Kerangka batang tubuh

Kolom vertebral:

Ruas:

Vertebra serviks pertama:

Vertebra serviks kedua:

Tulang rusuk

Garis besar singkat perkembangan tulang batang dalam filo- dan ontogeni

Bagian otak tengkorak

Beras. 145. Tengkorak manusia.

Tampak samping:

Beras. 146. Tengkorak manusia.

Tampak depan:

Tengkorak secara keseluruhan.

Fitur usia dari struktur tengkorak.

Dasar luar tengkorak:

Dasar tengkorak bagian dalam:

Dasar tengkorak bagian dalam:

Beras. 149. Tengkorak Bayi Baru Lahir

Dasar tengkorak bagian dalam:

Beras. 149. Tengkorak Bayi Baru Lahir

Kerangka anggota badan

Tulang tungkai atas

Tulang korset ekstremitas atas

Tulang ekstremitas atas gratis

Beras. 150. Tulang anggota gerak atas.

Tulang tangan kanan (permukaan telapak tangan):

Tulang tungkai bawah

Tulang korset ekstremitas bawah

G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 10 Gambar. 152. Tulang anggota tubuh bagian bawah

panggul wanita:

Tulang kaki kanan:

Lengkungan kaki:

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

BAGIAN AKTIF ALAT PENDUKUNG DAN MOTOR

OTOT RANGKA

Otot sebagai organ

Skema awal dan perlekatan otot:

Elemen biomekanik.

Skema aksi otot pada tuas tulang:

Otot-otot kepala

Otot punggung.

Otot-otot superfisial (permukaan anterior):

Otot superfisial (permukaan belakang):

Otot-otot leher

Otot-otot dada.

Otot perut

Diafragma dan otot-otot dinding belakang perut:

Otot-otot ekstremitas atas

Beras. 161. Otot-otot ekstremitas atas.

Otot-otot ekstremitas atas yang bebas.

Beras. 162. Otot-otot ekstremitas atas.

Tampak belakang:

Otot-otot tungkai bawah.

Beras. 163. Otot-otot ekstremitas bawah kanan.

Beras. 164. Otot-otot ekstremitas bawah kanan.

Tampak belakang:

Otot-otot tungkai bawah yang bebas

Perkembangan otot

Tabel 33. Turunan dari lengkung viseral dan otot serta saraf yang sesuai

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

EFISIENSI, KERJA, KELELAHAN DAN RESMI .............. 270 Kerja -

Efisiensi -

Pertukaran dasar -

Kerja mental adalah berpikir

Diagram diameter otot anatomi (garis padat) dan fisiologis (garis putus-putus) dari berbagai bentuk:

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

ORGAN DALAM

Beras. 166. Struktur tabung pencernaan

SISTEM PENCERNAAN

Rasa lapar dan nafsu makan.

Struktur sistem pencernaan:

Bahasa manusia

Diagram struktur bahasa:

Lidah adalah organ berotot.

Gigi rahang atas:

Struktur gigi:

Tabel 34. Rata-rata waktu tumbuh gigi

Skema struktur faring:

Beras. 172. Kerongkongan dan perut

Perut (dinding depannya terbuka):

Struktur kelenjar fundus lambung sendiri dan sel-selnya (A, B, C, D):

Usus halus

Struktur vili usus halus :

Usus duabelas jari

Hati adalah kelenjar terbesar manusia

Suplai darah ke hati:

Struktur saluran hati:

Kantong empedu

Bagian endokrin,

Usus besar

RUMAH PERUT. RUANG PERUT DAN PERUT

- & nbsp– & nbsp–

Potongan horizontal (silang) batang antara tubuh vertebra lumbar II dan III:

Beras. 179. Bagian tengah (sagital) batang (diagram)

GARIS BESAR SINGKAT PENGEMBANGAN SISTEM PENCERNAAN PADA FIDO- DAN ONTOGENESIS .. 297

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

SISTEM PERNAPASAN

Sistem pernapasan:

Tulang rawan, ligamen dan sendi laring:

Trakea dan bronkus:

Percabangan bronkus di paru kanan dan kiri:

Struktur asinus paru:

Struktur septum interalveolar:

mediastinum.

FUNGSI PERNAPASAN

Tabel 35. Tekanan parsial dan konsentrasi gas dalam berbagai media (mm Hg)

Sawar darah-udara di paru-paru:

GARIS BESAR SINGKAT PERKEMBANGAN SISTEM PERNAPASAN PADA FILOSA DAN ONTOGENESIS

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

ALAT UROGENITAL

ORGAN KEMIH

Beras. 187. Ginjal kanan. Bagian frontal (membujur).

Struktur dan suplai darah nefron (diagram):

Ureter manusia -

Kandung kemih

Uretra wanita

FUNGSI GINJAL

Tabel 36. Kandungan beberapa zat dalam plasma dan urin

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

SISTEM PENGGANTIAN

ORGAN GENITAL PRIA

Alat kelamin pria bagian dalam

Alat genitourinari pria:

Sperma

Skema struktur testis dan epididimisnya:

Struktur sperma:

Vas deferens

Beras. 192. Vesikula seminalis. prostat

Kelenjar prostat (prostat).

Kelenjar bulbourethral (Cooper) -

Tali sperma

Alat kelamin luar pria

skrotum -

Penis pria (penis, fallos)

Struktur penis:

Mekanisme ereksi penis:

Uretra pria -

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

ORGAN GENITAL WANITA

Alat kelamin wanita bagian dalam

Alat urogenital seorang wanita:

Beras. 196. Struktur folikel kandung kemih ovarium (vesikel Graaf): ........... 327 Tuba Fallopi -

Vagina

Alat kelamin luar wanita

Alat kelamin luar wanita:

DADA

- & nbsp– & nbsp–

CROTCH

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

Garis besar singkat perkembangan alat genitourinari dalam filogenesis dan ontogenesis

Beras. 198. Skema pengembangan organ genital pria internal

Skema perkembangan organ genital wanita internal:

Beras. 200. Skema perkembangan organ genital luar pria (I) dan wanita (II): 335 Tabel 37. Sumber perkembangan organ genital pria dan wanita ................ 336 GAMETOGENESIS

Gametogenesis

SPERMATOGENESIS

Skema spermatogenesis:

spermatid

Folikel primer

Beras. 202. Tahapan perkembangan oosit manusia.

Berbagai tahapan spermato- dan oogenesis:

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

SISTEM KARDIOVASKULAR

SISTEM SIRKULASI

Diagram struktur dinding arteri (A) dan vena (B) dari jenis otot kaliber sedang:

Beras. 205. Tempat tidur mikrosirkular

Venula pascakapiler

Struktur kapiler dari tiga jenis:

Hati manusia yang terbuka:

Tata letak alat pacu jantung (pacemaker) dan sistem konduksi jantung:

Fungsi jantung

Automatisme (Yunani automatos - bertindak sendiri, spontan) hati. 351 Gambar. 209. EKG manusia normal diperoleh dengan penurunan bipolar dari permukaan tubuh ke arah sumbu panjang jantung (menurut G. Anthony)

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

PERSEDIAAN DARAH TUBUH MANUSIA

Diagram sistem peredaran darah:

Sistem peredaran darah manusia (diagram umum):

Beras. 212. Arteri lengan bawah dan tangan (tampak dari sisi palmar) -

FUNGSI SISTEM VASKULAR

GARIS BESAR SINGKAT PERKEMBANGAN SISTEM KARDIOVASKULAR DI FIDO- DAN

ONTOGENESIS

Sirkulasi janin:

SISTEM LIMFATIK

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

TUBUH DARI HEMOPOPATORY DAN SISTEM KEKEBALAN

Imunitas (Latin immunitas - pelepasan dari sesuatu)

Tata letak organ pusat dan perifer sistem kekebalan pada manusia:

SUMSUM TULANG

JARINGAN LIMPHOID DINDING ORGAN PENCERNAAN DAN PERNAPASAN

SISTEM

Amandel -

Kelenjar getah bening

LIMPA

TAHAN NON-KHUSUS TUBUH ........... 374 Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

SISTEM SARAF

SISTEM SARAF PUSAT (SSP)

SUMSUM TULANG BELAKANG

Topografi segmen sumsum tulang belakang:

Sumsum tulang belakang (penampang melintang) dan lengkung refleks:

OTAK

otak depan. Otak pamungkas

Beras. 217. Otak. Permukaan lateral atas hemisfer: .................. 378 G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 13 Gambar. 218. Otak.

Permukaan medial hemisfer:

Beras. 219. Dasar otak dan tempat keluarnya akar saraf kranial:

Pusat Analisis Kortikal:

Penganalisa inti motor

Inti dari penganalisa visual

Beras. 221. Pusat kortikal dari sensitivitas umum

Beras. 222. Area motorik korteks

Badan mastoid,

Otak kecil

Sumsum belakang

Beras. 223. Skema struktur, lokasi (A) dan koneksi (B) sistem limbik: 385 Formasi retikuler (lat. Rete - jaringan)

GARIS BESAR SINGKAT PERKEMBANGAN SISTEM SARAF PADA FIDO- DAN ONTOGENESIS ......... 386 Gbr. 224. Tahap awal perkembangan sistem saraf manusia

Tabel 38. Transformasi lapisan tabung saraf dan pelat ganglion pada embriogenesis manusia

Otak embrio manusia (perkembangan minggu ke-8):

Tabel 39. Asal Macam-Macam Bagian dan Bagian Otak ........... 389 SISTEM SARAF PERIPHERAL

Saraf kranial

Struktur saraf tulang belakang:

Lokasi dan fungsi 12 pasang saraf kranial:

saraf tulang belakang.

saraf tulang belakang:

SISTEM SARAF VEGETATIVE (OTONOM) (ANS)

Beras. 229. Sistem saraf otonom (otonom)

Sistem saraf simpatis

Tabel 40. Pengaruh saraf simpatis dan parasimpatis pada berbagai organ

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

ORGAN SENSE

Tabel 41. Kategori utama di bidang proses sensorik - modalitas dan kualitas

VISI TUBUH

koroid

Mata manusia (bagian horizontal bola mata, semi-skema):

Diagram struktur retina:

Beras. 232. Berbentuk batang (I) dan berbentuk kerucut (II)

Tabel 42. Persepsi warna berdasarkan kerucut

Aparatus lakrimal

Aparatus lakrimal mata kanan:

GARIS BESAR SINGKAT PERKEMBANGAN ORGAN VISUAL DALAM FILOSA DAN ONTOGENESIS

ORGAN PRA PINTU-Siput (ORGAN PENDENGARAN DAN KESEIMBANGAN)

Alat pendengaran:

Bagian luar telinga

Saluran pendengaran eksternal

telinga tengah

Bagian dalam telinga,

Organ keseimbangan:

Epitel bintik-bintik

Labirin siput

Beras. 236. Propagasi Gelombang Suara

GARIS BESAR SINGKAT PERKEMBANGAN ORGAN PENDENGARAN DAN KESEIMBANGAN DALAM FIDO- DAN ONTOGENESIS .. 412

ORGAN PENCUCIAN

Organ penciuman:

ORGAN RASA

Skema struktur organ pengecap:

Diagram struktur skema kulit manusia:

Derma, atau kulit itu sendiri,

Kelenjar sebaceous

Sentuhan (mekanoresepsi)

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

APARAT ENDOKRIN

Tropic (tropos Yunani - arah)

G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 14 Gambar. 240.

Kelenjar endokrin:

Beras. 241. Skema interaksi organ sistem hipotalamus-hipofisis: ..... 419 Tabel 43. Kelenjar endokrin dan hormonnya

Lanjutan dari tabel 43

Akhir Tabel 43

TIROID

ADRENAL

Kelenjar paratiroid

PULAU PANKRATIS

TUBUH PINUS

SISTEM NEUROENDOKRIN DIFUSI (APUD-SYSTEM)

HOMEOSTASIS

Homeostasis (Yunani homoios - sama, serupa, stasis - stabilitas, keseimbangan)

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

GENETIKA

Bentuk kromosom:

Kromosom dari berbagai jenis tumbuhan dan hewan, digambarkan pada skala yang sama:

Tabel 44. Beberapa sifat dominan dan resesif pada manusia ........... 432 METODE GENETIKA UMUM

METODE GENETIK MANUSIA

Metode genealogis (metode silsilah). NS

Beras. 244. Simbolisme genetik untuk membuat bagan silsilah ................. 434 Metode kembar.

Kemungkinan sifat hubungan kembar identik dalam satu vesikel blastodermik:

Tabel 45. Kesesuaian beberapa karakteristik manusia pada kembar identik dan kembar fraternal

Metode sitogenetik.

Metode populasi

Idiogram kariotipe manusia diperoleh dengan menggunakan metode pewarnaan diferensial:

Beras. 247. Mikrograf sel saraf dari tanduk anterior sumsum tulang belakang kucing

Beras. 248. Mikrograf apusan darah wanita; x 1750

Metode ontogenetik.

Bentuk macam-macam sel darah merah pada manusia :

Metode pemodelan

KETURUNAN

INTERAKSI ALEL GEN

Warisan dengan dominasi penuh

Persilangan monohibrid

Beras. 250. Pembelahan dalam persilangan monohibrid dengan dominasi yang tidak lengkap pada keindahan malam (Mirabilis jalapa)

Beras. 251.G.I. Mendel (1822-1884)

Beras. 252. Tujuh ciri kacang Pisum sativum, warisan yang dipelajari Mendel.

Beras. 253. Generasi F1 dalam dua persilangan Mendel.

Hibrida generasi kedua (F2) dari persilangan kacang polong dengan biji halus dan keriput:

Tabel 46. Hasil percobaan Mendel pada persilangan tanaman ercis yang berbeda pada salah satu dari tujuh sifat

Persilangan dihibrid dan polihibrid

Beras. 255. Menganalisis Crossing

Beras. 256. Penentuan belahan berdasarkan genotipe

Diagram yang mengilustrasikan perilaku kromosom homolog selama persilangan dihibrid:

INTERAKSI GEN NONALEL

Komplementaritas

Beras. 258. Pewarisan warna bunga pada Lathyrus odoratus pada interaksi dua pasang gen (komplementer)

Beras. 259. Pewarisan bentuk punggungan pada ayam ketika dua gen berinteraksi ....... 454 Epistasis

Beras. 260. Pewarisan warna pada ayam ketika dua pasang gen berinteraksi (epistasis):

- & nbsp– & nbsp–

Tabel 47. Rasio kelas fenotip pembelahan dihibrid pada F2 untuk tipe interaksi gen yang berbeda

Polimerisme

Beras. 261. Distribusi menurut tinggi badan orang dewasa

Tabel 48. Pewarisan Pertumbuhan pada Manusia

Beras. 262. Ketergantungan intensitas pigmentasi kulit pada manusia pada jumlah alel dominan dalam sistem poligenik (P) pada genotipe

Warisan bentuk polong di Capsella bursa pastoris ketika dua pasang gen berinteraksi (polimerisasi):

TEORI Hereditas KROMOSOM

WERITANCE DAN CLUTCHED CROSSINGOVER

Beras. 264. T.Kh. Morgan (1866 - 1945)

Beras. 265. Lalat buah Drosophila melanogaster dan siklus perkembangannya:

Penampilan kombinasi gen (dan sifat) induk dan rekombinan saat melintasi Drosophila, berbeda dalam warna tubuh dan perkembangan sayap:

Warisan terkait seks

Beras. 267. Pemisahan fenotip pada persilangan timbal balik lalat while (w) bermata putih dan lalat normal bermata merah tua (w +).

Warisan sifat terbatas jenis kelamin dan bergantung pada jenis kelamin

Beras. 268. Warisan terkait seks di Drosophila saat menyilangkan betina bermata putih dengan jantan bermata merah (I) dan betina bermata merah dengan jantan bermata putih (II)

Penentuan jenis kelamin

Penentuan jenis kelamin yang dapat diprogram

Penentuan jenis kelamin syngamic,

Siklus tahunan Anuraea cochlearis:

Beras. 270. Empat jenis penentuan jenis kelamin (oleh F. Ayala)

Beras. 271. Lokasi yang paling mungkin di wilayah homolog kromosom X dan Y dari gen-gen yang tidak sepenuhnya terkait dengan jenis kelamin.

Cacing laut Bonellia viridis betina dan jantan:

Representasi skema kromosom X- (kiri) dan Y- (kanan) di melandrium (Melandrium alba):

Tiga alel dari satu lokus bertanggung jawab untuk penentuan jenis kelamin pada tanaman Ecballium elaterium dari keluarga labu:

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

VARIABILITAS

VARIABILITAS NON-HEREDITARIS (FENOTIPIS, ATAU MODIFIKASI)

Laju reaksi.

Beras. 275. Kurva sebaran modifikasi karakter pada deret variasi: ... 478 Gbr. 276.

Peta ambang batas suhu untuk pigmentasi wol pada kelinci Himalaya:

Tanaman mata panah membentuk tiga jenis daun:

Beras. 278. Penetrasi dan ekspresivitas gen Lobe di D. melanogaster .............. 480 Jenis modifikasi

Beras. 279. Modifikasi adaptif pada dandelion (Taraxacum officinale): .............. 481 Signifikansi modifikasi

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

VARIABILITAS Herediter (GENOTYPICAL)

variabilitas kombinatif

Beras. 280. Pengalaman F. Jacob dan E. Wolman tentang gangguan konjugasi: .................. 484 Variabilitas mutasi

Klasifikasi mutasi

Mutasi gen (titik), atau transgenasi

Tabel 49. Frekuensi mutasi spontan beberapa gen pada berbagai organisme

Beras. 281. Jenis mutasi titik: A - transisi; B - transversi

Mekanisme aksi mutagenik 5-bromouracil:

Beras. 283. Mekanisme aksi mutagenik 2-aminopurin

Tabel 50. Ilustrasi arti istilah "penggantian alas" dan "pergeseran rangka"

Mutasi kromosom (penataan ulang, atau penyimpangan)

Penataan ulang intrachromosomal

Beras. 284. Berbagai jenis penataan ulang intrachromosomal

Jenis-jenis kekurangan kromosom:

- & nbsp– & nbsp–

Beras. 286. Loop terbentuk dalam kasus heterozigositas untuk penghapusan pada kromosom kelenjar ludah Drosophila.

Beras. 287. Jenis utama duplikasi

Beras. 288. Manifestasi fenotipik dari situs yang sama (16A) di Kromosom Drosophila - perubahan dalam sifat Bar

Beras. 289. Kemungkinan mekanisme pembentukan hemoglobin Lepore sebagai akibat dari pindah silang yang tidak sama

Penataan ulang antarkromosom

Sifat konjugasi kromosom dalam heterozigositas:

Beras. 291. Konjugasi kromosom dan konsekuensi tunggal (I)

Beras. 292. Konjugasi kromosom dan konsekuensi dari persilangan tunggal (I) dan ganda (II) dalam heterozigositas untuk inversi perisentrik

Beras. 293. Berbagai jenis translokasi (menurut F. Ayala et al., Dengan perubahan) ... 498 Gbr. 294. Meiosis dalam heterozigot dengan translokasi timbal balik.

Mutasi genom

BEBERAPA PERUBAHAN JUMLAH KROMOSOM

Beras. 295. Mosaikisme XY / XXY sebagai konsekuensi dari nondisjunction kromosom dalam mitosis (menurut F. Ayapa et al.)

PERUBAHAN BERBEDA PADA KIT KROMOSOM

Beras. 296. Mosaikisme tubuh wanita oleh ada atau tidak adanya kelenjar keringat normal di kulit, yang disebabkan oleh ekspresi alel normal atau mutan dari gen kromosom X.

Poliploidi

Beras. 297. Skema poliploidisasi mitosis, zigotik dan meiosis: 503 Gambar. 298. Bentuk diploid (A), triploid (B) dan tetraploid (C) dari stroberi Fragaria vesca L

Beras. 299. Berkas gandum yang lebih besar pada gandum hitam tetraploid (kanan) dibandingkan dengan gandum hitam diploid (kiri)

Poliploidi dalam gandum hitam:

Beras. 301. Buah dan set kromosom Raphanus dan Brassica dan hibridanya: ........ 508 PENYAKIT KROMOSOM PADA MANUSIA

Beras. 302. Sindrom trisomi 21 (sindrom Down).

Beras. 303. Kariotipe pasien dengan sindrom Down (I), dengan sindrom Down translokasi (II)

Tabel 51. Ketergantungan frekuensi kelahiran anak down syndrome pada usia ibu * (menurut N.D. Tarasenko dan G.I. Lushanova)

Beras. 304. Sindrom Trisomi 13 (Sindrom Patau)

Beras. 306. Kariotipe pasien dengan trisomi 18 (sindrom Edwards)

Sindrom Kromosom 5p (Sindrom Cat Scream):

GANGGUAN KROMOSOM SEKSUAL

Beras. 308. Sindrom Klinefelter: penampilan pasien (ditandai dengan pertumbuhan tinggi, anggota badan yang tidak proporsional)

Beras. 309. Kariotipe sindrom Klinefelter

Tabel 52. Penyakit yang berhubungan dengan pelanggaran jumlah kromosom seks pada manusia

Beras. 310. Kariotipe pasien dengan sindrom monosomi X0 (sindrom Shereshevsky Turner)

Beras. 311. Monosemy X0 pada seorang gadis berusia 18 tahun

Feminisasi testis (sindrom Morris):

Mutagenesis

Mutasi yang diinduksi

Tabel 53. Faktor eksternal yang mengubah pengaruh sinar-X terhadap terjadinya mutasi

Arti dari mutasi

Pertanyaan untuk pengendalian diri dan pengulangan

Gambar Tambahan

Tabel 4 (besar)

- & nbsp– & nbsp–

Pengantar Program sekolah dan universitas dalam biologi dan, karenanya, buku teks tertinggal di belakang sains yang berkembang pesat. Namun, persyaratan untuk pelamar dan siswa terus berkembang, dan seorang pemuda, terutama yang ingin tahu dan berbakat, membutuhkan literatur tambahan yang sesuai dengan keadaan disiplin saat ini. Sejauh ini, tidak ada literatur seperti itu. Para penulis mencoba mengisi celah ini dan membuat sebuah buku yang akan laris di abad ke-21. Kami menyerahkan kepada pembaca untuk menilai seberapa sukses ini.

Biologi adalah seperangkat ilmu tentang alam yang hidup, tentang struktur, fungsi, asal usul, perkembangan, keanekaragaman dan distribusi organisme dan komunitas, hubungan dan hubungannya dengan lingkungan eksternal. Menjadi satu kesatuan, biologi mencakup dua bagian: morfologi dan fisiologi. Morfologi mempelajari bentuk dan struktur makhluk hidup; fisiologi - aktivitas vital organisme, proses yang terjadi dalam elemen strukturalnya, pengaturan fungsi. Morfologi sebenarnya mencakup anatomi normal (ilmu tentang struktur makroskopik organisme, organ, aparatus dan sistemnya), histologi (ilmu tentang struktur mikroskopis jaringan dan organ) dan sitologi (ilmu yang mempelajari struktur, komposisi kimia, perkembangan dan fungsi sel, proses reproduksi, pemulihan, adaptasi terhadap kondisi lingkungan yang terus berubah), embriologi (ilmu tentang perkembangan organisme). Bagian penting dari biologi adalah genetika, ilmu hereditas dan variabilitas organisme.

Konsep edisi tiga jilid “Biology. Kursus penuh "- studi tentang struktur biologis pada berbagai tingkat hierarkis sehubungan dengan fungsi yang dilakukan. Bahan ilustrasi (lebih dari seribu gambar asli, diagram dan tabel), yang memfasilitasi asimilasi bahan, dipilih berdasarkan pertimbangan ini.

- & nbsp– & nbsp–

SEL

Dalam proses mempelajari seseorang, strukturnya dibagi lagi menjadi sel, jaringan, unit morfofungsional organ, organ, sistem dan peralatan organ, yang membentuk organisme (Tabel 1). Namun, pembaca harus diperingatkan terhadap pemahaman literal dari divisi ini. Organisme adalah satu, ia dapat eksis hanya karena integritasnya. Tubuh itu holistik, tetapi terorganisir, seperti banyak sistem kompleks, menurut prinsip hierarkis.

Ini adalah struktur bernama yang membentuk elemen penyusunnya.

- & nbsp– & nbsp–

Studi tentang setiap tingkat organisasi kehidupan membutuhkan pendekatan dan metodenya sendiri.

Tingkat pertama organisasi makhluk hidup - sel - mempelajari cabang ilmu biologi yang disebut sitologi.

TEORI SEL

Perkembangan sitologi dikaitkan dengan penciptaan dan peningkatan perangkat optik untuk melihat dan mempelajari sel. Pada tahun 1609 - 1610 Galileo Galilei merancang mikroskop pertama, tetapi baru pada tahun 1624 ia memperbaikinya sehingga dapat digunakan. Mikroskop ini diperbesar 35 - 40 kali. Setahun kemudian, I. Faber memberi nama perangkat itu "mikroskop".

Pada tahun 1665, Robert Hooke pertama kali melihat sebuah sel dalam kemacetan lalu lintas, yang ia beri nama "sel". Pada tahun 70-an. abad XVII. Marcello Malpighi menggambarkan struktur mikroskopis dari beberapa organ tumbuhan.

Berkat perbaikan mikroskop oleh Anton van Leeuwenhoek, menjadi mungkin untuk mempelajari sel dan struktur rinci organ dan jaringan. Pada tahun 1696, bukunya "Rahasia Alam Ditemukan dengan Penggunaan Mikroskop Paling Sempurna" diterbitkan. Levenguk adalah orang pertama yang mempertimbangkan dan menggambarkan eritrosit, spermatozoa, dan menemukan dunia mikroorganisme yang sampai sekarang tidak diketahui dan misterius, yang disebutnya ciliates. Levenguk dianggap sebagai pendiri mikroskop ilmiah.

Pada tahun 1715 H.G. Gertel adalah orang pertama yang menggunakan cermin untuk menerangi G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 19 objek mikroskopis, tetapi hanya satu setengah abad kemudian E. Abbe menciptakan sistem lensa yang menerangi untuk mikroskop. Pada tahun 1781 F. Fontana pertama kali melihat dan membuat sketsa sel hewan dengan intinya. Pada paruh pertama abad ke-19. Jan Purkinje meningkatkan teknik mikroskopis, yang memungkinkan dia untuk menggambarkan inti sel ("vesikel kuman") dan sel-sel di berbagai organ hewan. Jan Purkinje adalah orang pertama yang menggunakan istilah "protoplasma".

R. Brown menggambarkan nukleus sebagai struktur permanen dan mengusulkan istilah "inti" nukleus.

Pada tahun 1838 M. Schleiden menciptakan teori cytogenesis (pembentukan sel). Kelebihan utamanya adalah mengangkat pertanyaan tentang asal usul sel dalam tubuh. Berdasarkan karya Schleiden, Theodor Schwann menciptakan teori sel. Pada tahun 1839, buku abadinya "Investigasi Mikroskopik tentang Korespondensi dalam Struktur dan Pertumbuhan Hewan dan Tumbuhan" diterbitkan.

Titik awal utama dari teori sel adalah sebagai berikut:

Semua jaringan terdiri dari sel;

Sel-sel tumbuhan dan hewan memiliki prinsip-prinsip struktural yang sama, karena mereka muncul dengan cara yang sama;

Setiap sel individu adalah independen, dan aktivitas tubuh adalah jumlah dari aktivitas vital sel individu.

Rudolf Virchow memiliki pengaruh besar pada perkembangan lebih lanjut dari teori sel.

Dia tidak hanya menyatukan semua banyak fakta yang berbeda, tetapi juga dengan meyakinkan menunjukkan bahwa sel adalah struktur yang konstan dan muncul hanya melalui reproduksi jenisnya sendiri - "setiap sel dari sel" ("omnia cellula e cellulae").

Pada paruh kedua abad XIX. gagasan sel sebagai organisme dasar muncul (E. Brücke, 1861). Pada tahun 1874, J. Carnoy memperkenalkan konsep "biologi sel", dengan demikian meletakkan dasar bagi sitologi sebagai ilmu tentang struktur, fungsi, dan asal-usul sel.

Pada tahun 1879 - 1882. V. Flemming menjelaskan mitosis, pada tahun 1883 W. Waldeyer memperkenalkan konsep "kromosom", setahun kemudian O. Hertwig dan E. Strasburger secara bersamaan dan independen satu sama lain mengajukan hipotesis bahwa sifat-sifat herediter terkandung dalam nukleus.

Akhir abad ke-19 ditandai dengan ditemukannya fagositosis oleh Ilya Mechnikov (1892).

Pada awal abad kedua puluh. R. Garrison dan A. Carrel mengembangkan metode untuk membiakkan sel dalam tabung reaksi yang mirip dengan organisme uniseluler.

Pada tahun 1928 - 1931 E. Ruska, M. Knoll dan B. Borrie merancang mikroskop elektron, berkat struktur sel yang sebenarnya dijelaskan dan banyak struktur yang sebelumnya tidak diketahui ditemukan. A. Claude pada tahun 1929 - 1949 pertama kali menggunakan mikroskop elektron untuk mempelajari sel dan mengembangkan metode untuk fraksinasi sel menggunakan ultrasentrifugasi. Semua ini memungkinkan untuk melihat sel dengan cara baru dan menafsirkan informasi yang dikumpulkan.

Sel adalah unit dasar dari semua makhluk hidup, karena semua sifat organisme hidup melekat di dalamnya: struktur yang sangat teratur, menerima energi dari luar dan menggunakannya untuk melakukan pekerjaan dan memelihara keteraturan (mengatasi entropi), metabolisme, respon aktif terhadap stimulasi, pertumbuhan, perkembangan, reproduksi, penggandaan dan transmisi informasi biologis kepada keturunan, regenerasi, adaptasi terhadap lingkungan.

Interpretasi modern dari teori sel mencakup ketentuan utama berikut:

Sel adalah unit dasar universal makhluk hidup;

Sel-sel semua organisme pada dasarnya serupa dalam struktur, fungsi, dan komposisi kimianya;

Sel berkembang biak hanya dengan membagi sel asli;

Sel menyimpan, memproses, dan menerapkan informasi genetik;

Organisme multiseluler adalah kumpulan sel kompleks yang membentuk sistem integral;

Berkat aktivitas sel dalam organisme kompleks yang

- & nbsp– & nbsp–

pertumbuhan, perkembangan, metabolisme dan energi.

Pada abad kedua puluh. untuk penemuan di bidang sitologi dan ilmu terkait dianugerahkan

Hadiah Nobel. Di antara pemenangnya adalah:

1906 Camillo Golgi dan Santiago Ramon y Cajal atas penemuan mereka di bidang struktur saraf;

1908 Ilya Mechnikov dan Paul Ehrlich untuk penemuan fagositosis (Mechnikov) dan antibodi (Ehrlich);

1930 Karl Landsteiner untuk penemuan golongan darah;

1931 Otto Warburg untuk penemuan sifat dan mekanisme kerja enzim pernapasan sitokrom oksidase;

1946 Hermann Möller untuk penemuan mutasi;

1953 Hans Krebs untuk penemuan siklus asam sitrat;

1959 Arthur Kernberg dan Parah Ochoa untuk penemuan mekanisme sintesis DNA dan RNA;

1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson, dan James Watson atas penemuan mereka tentang struktur molekul asam nukleat dan implikasinya terhadap transmisi informasi dalam sistem kehidupan;

1963 François Jacob, André L'vov, dan Jacques Monod untuk penemuan mekanisme sintesis protein;

1968 Har Gobind of the Qur'an, Marshall Nirenberg dan Robert Holly untuk memecahkan kode genetik dan perannya dalam sintesis protein;

1970 Julius Axelrod, Bernard Katz dan Ulf von Euler untuk penemuan neurotransmitter humoral dan mekanisme penyimpanan, pelepasan dan inaktivasinya;

1971 Earl Sutherland untuk penemuan mediator sekunder cAMP (cAMP) dan perannya dalam mekanisme kerja hormon;

1974 Christian de Duve, Albert Claude dan George Palade atas penemuan mereka mengenai organisasi struktural dan fungsional sel (ultrastruktur dan fungsi lisosom, kompleks Golgi, retikulum endoplasma).

SEL PROKARYOTIK DAN EUKARIOTIK

Saat ini, organisme prokariotik dan eukariotik dibedakan. Yang pertama termasuk ganggang biru-hijau, actinomycetes, bakteri, spirochetes, mikoplasma, rickettsia dan klamidia, yang terakhir termasuk sebagian besar ganggang, jamur dan lumut, tumbuhan dan hewan. Tidak seperti sel prokariotik, sel eukariotik memiliki nukleus, dibatasi oleh membran dua membran, dan sejumlah besar organel membran. Perbedaan lebih rinci disajikan dalam tabel. 2.

ORGANISASI KIMIA SEL

Dari semua elemen sistem periodik, D.I. Mendeleev, 86 yang terus-menerus hadir dalam tubuh manusia ditemukan, 25 di antaranya diperlukan untuk kehidupan normal, 18 di antaranya mutlak diperlukan, dan 7 berguna. Profesor D.R.

Williams menyebutnya elemen kehidupan.

Komposisi zat yang berpartisipasi dalam reaksi yang terkait dengan aktivitas vital sel mencakup hampir semua elemen kimia yang diketahui, dan empat di antaranya menyumbang sekitar 98% dari massa sel. Ini adalah oksigen (65 - 75%), karbon (15 - 18%), hidrogen (8 - 10%) dan nitrogen (1,5 - 3,0%). Unsur-unsur lainnya dibagi lagi menjadi dua kelompok: unsur hara makro (sekitar 1,9%) dan unsur mikro (sekitar 0,1%). Makronutrien termasuk belerang, fosfor, klorin, kalium, natrium, magnesium, kalsium dan besi, elemen jejak - seng, tembaga, yodium, fluor, mangan, selenium, kobalt, molibdenum, strontium, nikel, kromium, vanadium, dll. Meskipun sangat rendah konten, elemen jejak memainkan peran penting. Mereka mempengaruhi metabolisme. Tanpa mereka, fungsi normal setiap sel secara terpisah dan organisme secara keseluruhan tidak mungkin.

Sel tersusun atas zat anorganik dan zat organik. Diantara anorganik

- & nbsp– & nbsp–

hidrofilik. Zat hidrofobik (lemak dan mirip lemak) tidak larut dalam air.

Ada zat organik dengan molekul memanjang, di mana salah satu ujungnya hidrofilik, yang lain hidrofobik; mereka disebut amfipatik. Contoh zat amfipatik adalah fosfolipid yang terlibat dalam pembentukan membran biologis.

Zat anorganik (garam, asam, basa, ion positif dan negatif) membentuk 1,0 hingga 1,5% dari massa sel. Protein (10 - 20%), lemak, atau lipid (1 - 5%), karbohidrat (0,2 - 2,0%), asam nukleat (1 - 2%) mendominasi di antara zat organik. Kandungan zat dengan berat molekul rendah di dalam sel tidak melebihi 0,5%.

Molekul protein adalah polimer yang terdiri dari sejumlah besar unit berulang (monomer). Monomer protein - asam amino (ada 20 di antaranya) secara bersamaan memiliki dua gugus atom aktif - gugus amino (memberikan sifat basa pada molekul asam amino) dan gugus karboksil (memberikan sifat asam pada molekul) (Gbr. 1). Asam amino saling berhubungan melalui ikatan peptida, membentuk rantai polipeptida (struktur protein primer) (Gbr. 2).

Itu berubah menjadi spiral, yang, pada gilirannya, merupakan struktur sekunder protein. Karena orientasi spasial tertentu dari rantai polipeptida, struktur tersier protein muncul, yang menentukan spesifisitas

- & nbsp– & nbsp–

Beras. 2. Fragmen polipeptida (menurut N. A. Tyukavkina dan Yu. I. Baukov, dengan perubahan) dan aktivitas biologis molekul protein. Beberapa struktur tersier bergabung satu sama lain untuk membentuk struktur kuartener.

Protein melakukan fungsi penting. Enzim - katalis biologis yang meningkatkan laju reaksi kimia dalam sel ratusan ribu - jutaan kali, adalah protein. Protein, sebagai bagian dari semua struktur seluler, menjalankan fungsi plastik (membangun). Mereka membentuk kerangka sel. Pergerakan sel juga dilakukan oleh protein khusus (aktin, miosin, dynein). Protein menyediakan transportasi zat ke dalam sel, dari sel dan di dalam sel. Antibodi, yang, bersama dengan fungsi pengaturan dan pelindung, juga merupakan protein. Terakhir, protein merupakan salah satu sumber energi.

Karbohidrat diklasifikasikan menjadi monosakarida dan polisakarida. Polisakarida, seperti protein, dibangun dari monomer - monosakarida. Di antara monosakarida dalam sel, yang paling penting adalah glukosa (mengandung enam atom karbon) dan pentosa (lima atom karbon). Pentosa adalah bagian dari asam nukleat. Monosakarida larut dengan baik dalam air, polisakarida - buruk. Dalam sel hewan, polisakarida diwakili oleh glikogen, dalam sel tumbuhan - terutama oleh pati larut dan

- & nbsp– & nbsp–

selulosa tidak larut, hemiselulosa, pektin, dll. Karbohidrat adalah sumber energi. Karbohidrat kompleks, dikombinasikan dengan protein (glikoprotein) dan / atau lemak (glikolipid), terlibat dalam pembentukan permukaan sel dan interaksi sel.

Lipid termasuk lemak dan zat mirip lemak. Molekul lemak dibangun dari gliserol dan asam lemak (Gbr. 3). Zat seperti lemak termasuk kolesterol, beberapa hormon, lesitin. Lipid, yang merupakan komponen utama membran sel (dijelaskan di bawah), dengan demikian melakukan fungsi bangunan.

Mereka adalah sumber energi yang paling penting. Jadi, jika dengan oksidasi lengkap 1 g protein atau karbohidrat, 17,6 kJ energi dilepaskan, maka dengan oksidasi lengkap 1 g lemak

Asam nukleat adalah molekul polimer yang dibentuk oleh monomer - nukleotida, yang masing-masing terdiri dari basa purin atau pirimidin, gula pentosa, dan residu asam fosfat. Di semua sel, ada dua jenis asam nukleat: asam deoksiribonukleat (DNA) dan asam ribonukleat (RNA), yang berbeda dalam komposisi basa dan gula (Tabel 3, Gambar 4).

Molekul RNA dibentuk oleh satu rantai polinukleotida (Gbr. 5).

Molekul DNA terdiri dari dua rantai polinukleotida yang berlawanan arah yang dipilin satu sama lain dalam bentuk heliks ganda. Setiap nukleotida terdiri dari basa nitrogen, gula, dan residu asam fosfat. Dalam hal ini, pangkalan berada

- & nbsp– & nbsp–

Beras. 4. Struktur molekul asam nukleat:

saya - RNA; II - penomoran atom karbon dalam siklus pentosa; III-DNA.

Tanda bintang (*) menandai perbedaan struktur DNA dan RNA.

Ikatan valensi ditunjukkan dengan cara yang disederhanakan: A - adenin; T - timin; C - sitosin; G

Guanin; U - urasil

- & nbsp– & nbsp–

Beras. 5. Struktur spasial asam nukleat:

saya - RNA; II-DNA; kaset - tulang punggung gula-fosfat;

A, C, G, T, U adalah basa nitrogen, kisi di antara mereka adalah ikatan hidrogen (menurut B. Alberts dan dewan., Dengan perubahan) di dalam heliks ganda, dan kerangka gula-fosfat berada di luar. Basa nitrogen dari kedua rantai saling berhubungan oleh ikatan hidrogen komplementer, sementara adenin hanya bergabung dengan timin, dan sitosin dengan guanin. Bergantung pada jumlah atom dalam kaitannya dengan ikatan dengan basa, ujung-ujung rantai ditetapkan sebagai 5 "dan 3" (lihat.

Nasi. 4 dan 5).

DNA membawa informasi genetik yang dikodekan oleh urutan basa nitrogen. Ini menentukan spesifisitas protein yang disintesis oleh sel, mis.

urutan asam amino dalam rantai polipeptida. Bersama dengan DNA, informasi genetik ditransmisikan ke sel anak, yang menentukan (dalam interaksi dengan kondisi lingkungan) semua sifat sel. DNA ditemukan di nukleus dan mitokondria, dan di

- & nbsp– & nbsp–

tumbuhan dan kloroplas.

Semua reaksi biokimia dalam sel terstruktur secara ketat dan dilakukan dengan partisipasi biokatalis yang sangat spesifik - enzim, atau enzim (Yunani en - in, zyme - fermentasi, fermentasi), protein, yang, digabungkan dengan molekul biologis - substrat, mengurangi energi aktivasi yang diperlukan untuk pelaksanaan reaksi tertentu (energi aktivasi adalah jumlah minimum energi yang diperlukan untuk molekul untuk masuk ke dalam reaksi kimia).

Enzim mempercepat reaksi 10 kali lipat (1010 kali).

Semua enzim diberi nama dalam dua bagian. Yang pertama berisi indikasi media, atau tindakan, atau keduanya. Bagian kedua adalah akhir, selalu diwakili oleh huruf "aza". Jadi, nama enzim "suksinat dehidrogenase"

berarti bahwa ia bekerja pada senyawa asam suksinat ("suksinat-"), mengambil hidrogen dari mereka ("-dehidrogen-").

Menurut jenis tindakan umum, enzim dibagi menjadi 6 kelas. Oksireduktase mengkatalisis reaksi redoks, transferase terlibat dalam transfer gugus fungsi, hidrolase memberikan reaksi hidrolisis, liase menambahkan gugus ke ikatan rangkap, isomerase menerjemahkan senyawa ke dalam bentuk isomer lain, dan ligase (jangan dikelirukan dengan liase!) Mengikat gugus molekul dalam rantai.

Dasar dari setiap enzim adalah protein. Pada saat yang sama, ada enzim yang tidak memiliki aktivitas katalitik sampai pengelompokan non-protein yang lebih sederhana, koenzim, ditambahkan ke basis protein (apoenzim). Terkadang koenzim memiliki nama sendiri, terkadang dilambangkan dengan huruf. Seringkali, koenzim mengandung zat yang sekarang disebut vitamin. Banyak vitamin tidak disintesis dalam tubuh dan oleh karena itu harus dikonsumsi bersama makanan. Dengan kekurangannya, penyakit (kekurangan vitamin) muncul, gejalanya, pada kenyataannya, adalah manifestasi dari aktivitas enzim yang sesuai.

Beberapa koenzim memainkan peran kunci dalam banyak reaksi biokimia penting. Contohnya adalah koenzim A (CoA), yang menyediakan transfer gugus asam asetat. Koenzim nikotinamida adenin dinukleotida (disingkat NAD) menyediakan transfer ion hidrogen dalam reaksi redoks; begitu juga nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP), flavin adenine dinucleotide (FAD) dan sejumlah lainnya. Ngomong-ngomong, nikotinamida adalah salah satu vitamin.

STRUKTUR SEL HEWAN

Sel adalah unit struktural dan fungsional utama organisme hidup, yang melakukan pertumbuhan, perkembangan, metabolisme dan energi, menyimpan, memproses, dan mewujudkan informasi genetik. Sel adalah sistem kompleks biopolimer, dipisahkan dari lingkungan eksternal oleh membran plasma (sitolemma, plasmalemma) dan terdiri dari nukleus dan sitoplasma, di mana organel dan inklusi berada.

Ilmuwan Prancis, penerima Hadiah Nobel A. Lvov, berdasarkan pencapaian sitologi modern, menulis: “Mengingat dunia kehidupan pada tingkat sel, kami menemukan kesatuannya: kesatuan struktur - setiap sel mengandung nukleus yang terbenam dalam sitoplasma; kesatuan fungsi - metabolisme pada dasarnya sama di semua sel; kesatuan komposisi - makromolekul utama dalam semua makhluk hidup terdiri dari molekul kecil yang sama. Alam menggunakan blok bangunan dalam jumlah terbatas untuk membangun berbagai macam sistem kehidupan." Pada saat yang sama, sel yang berbeda juga memiliki struktur tertentu. Ini karena kinerja fungsi khusus oleh mereka.

Ukuran sel manusia berkisar dari beberapa mikrometer (misalnya, limfosit kecil - sekitar 7) hingga 200 mikron (telur). Ingatlah bahwa satu mikrometer (μm) = 10-6 m; 1 nanometer GL Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 26 (nm) = 10-9 m; 1 angstrom (E) = 10-10 m Bentuk selnya beragam. Mereka bisa bulat, bulat telur, berbentuk gelendong, datar, kubik, prismatik, poligonal, piramidal, seperti bintang, bersisik, proses, amuba, dll.

Struktur fungsional utama sel adalah kompleks permukaannya, sitoplasma, dan nukleus.

Kompleks permukaan meliputi glikokaliks, membran plasma (plasmalemma), dan lapisan kortikal sitoplasma. Sangat mudah untuk melihat bahwa tidak ada demarkasi yang tajam antara kompleks permukaan dari sitoplasma.

Dalam sitoplasma, hialoplasma (matriks, sitosol), organel dan inklusi diisolasi.

Komponen struktural utama nukleus adalah karyolemma (karioteka), nukleoplasma dan kromosom; loop dari beberapa kromosom dapat terjalin, dan nukleolus terbentuk di daerah ini. Kromatin sering disebut sebagai elemen struktural nukleus.

Namun, menurut definisi, kromatin adalah zat dalam kromosom.

Plasmalemma, karyolemma dan beberapa organel dibentuk oleh membran biologis.

Struktur utama yang membentuk sel tercantum dalam tabel. 4 dan ditunjukkan pada Gambar. 6.

MEMBRAN BIOLOGIS

Struktur membran biologis paling mencerminkan model mosaik cair, versi awal yang diusulkan pada tahun 1972 oleh G. Nicholson dan S.

Penyanyi. Membran terdiri dari dua lapisan molekul lipid amfipatik (lapisan bilipid, atau bilayer). Setiap molekul tersebut memiliki dua bagian - kepala dan ekor. Ekornya hidrofobik dan saling berhadapan. Kepala, di sisi lain, bersifat hidrofilik.

- & nbsp– & nbsp–

Beras. 6. Struktur utama sel hewan: 1 - retikulum endoplasma agranular (halus); 2 - glikokaliks;

3 - plasmalemma; 4 - sel korteks sitoplasma 2 + 3 + 4 = kompleks permukaan sel; 5 - vesikel pinositik; 6 - mitokondria;

7 - filamen menengah; 8 - butiran sekretori; 9 - pemilihan rahasia; 10- Kompleks Golgi; 11 - gelembung transportasi; 12 - lisosom;

13 - fagosom; 14 - ribosom bebas; 15 - poliribosom; 16 - retikulum endoplasma granular; 17 - gelembung berbatas; 18 - nukleolus; 19 laminasi nuklir; 20 - ruang perinuklear, dibatasi oleh membran luar dan dalam karyoteca; 21 - kromatin; 22 - kompleks pori; 23 pusat sel; 24 - mikrotubulus; 25 - peroksisom

- & nbsp– & nbsp–

dan diarahkan ke luar dan ke dalam sel. Molekul protein terbenam dalam lapisan bilipid (Gbr. 7).

dalam gambar. 8 adalah representasi skematis dari molekul fosfolipid fosfatidilkolin.

Salah satu asam lemak jenuh, yang lain tidak jenuh. Molekul lipid dapat dengan cepat berdifusi secara lateral dalam satu lapisan tunggal dan sangat jarang berpindah dari satu lapisan ke lapisan lainnya.

Beras. 8. Molekul fosfolipid fosfatidilkolin:

A - polar (hidrofilik) kepala: 1 - kolin, 2 - fosfat, 3 - gliserol; V

Ekor non-polar (hidrofobik): 4 - asam lemak jenuh, 5

- & nbsp– & nbsp–

asam lemak tak jenuh, CH = CH - cis ikatan rangkap Lapisan bilipid berperilaku seperti cairan dengan tegangan permukaan yang signifikan. Akibatnya, membentuk rongga tertutup yang tidak runtuh.

Beberapa protein melewati seluruh ketebalan membran, sehingga salah satu ujung molekul menghadap ruang di satu sisi membran, yang lain di sisi lain. Mereka disebut integral (transmembran). Protein lain disusun sedemikian rupa sehingga hanya satu ujung molekul yang menghadap ruang membran, sedangkan ujung lainnya terletak di lapisan dalam atau luar membran. Protein semacam itu disebut internal atau, masing-masing, eksternal (kadang-kadang keduanya disebut semi-integral). Beberapa protein (biasanya diangkut melalui membran dan ditempatkan sementara di dalamnya) dapat terletak di antara lapisan fosfolipid.

Ujung molekul protein yang menghadap ruang membran dapat mengikat berbagai zat di ruang ini. Oleh karena itu, protein integral memainkan peran penting dalam organisasi proses transmembran. Protein semi-integral selalu dikaitkan dengan molekul yang melakukan reaksi dengan menerima sinyal dari lingkungan (reseptor molekuler) atau dengan mentransmisikan sinyal dari membran ke lingkungan. Banyak protein memiliki sifat enzimatik.

Bilayer asimetris: setiap monolayer mengandung lipid yang berbeda, glikolipid hanya ditemukan di monolayer luar sehingga rantai karbohidratnya diarahkan ke luar. Molekul kolesterol dalam membran eukariotik terletak di bagian dalam membran yang menghadap ke sitoplasma. Sitokrom terletak di monolayer luar, sedangkan sintetase ATP terletak di sisi dalam membran.

Seperti lipid, protein juga mampu difusi lateral, tetapi kecepatannya lebih rendah daripada molekul lipid. Transisi dari satu monolayer ke yang lain praktis tidak mungkin.

Bacteriorhodopsin adalah rantai polipeptida yang terdiri dari 248 residu asam amino dan gugus prostetik - kromofor yang menyerap kuanta cahaya dan terikat secara kovalen dengan lisin. Di bawah pengaruh kuantum cahaya, kromofor tereksitasi, yang menyebabkan perubahan konformasi dalam rantai polipeptida.

Ini menyebabkan transfer dua proton dari permukaan sitoplasma membran ke permukaan luarnya, akibatnya potensial listrik muncul di membran, menyebabkan sintesis ATP. Di antara protein membran prokariota, permease dibedakan - pembawa, enzim yang melakukan berbagai sintetik G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 30 proses, termasuk sintesis ATP.

Konsentrasi zat, khususnya ion, di kedua sisi membran tidak sama.

Oleh karena itu, setiap sisi membawa muatan listriknya sendiri. Perbedaan konsentrasi ion masing-masing menciptakan perbedaan potensial listrik.

Kompleks permukaan Kompleks permukaan (Gbr. 9) memastikan interaksi sel dengan lingkungannya.

Dalam hal ini, ia melakukan fungsi utama berikut:

pembatas (barrier), transportasi, reseptor (persepsi sinyal dari lingkungan luar ke sel), serta fungsi transmisi informasi yang diterima oleh reseptor ke struktur dalam sitoplasma.

Dasar dari kompleks permukaan adalah membran biologis yang disebut membran sel luar (jika tidak - plasmalemma). Ketebalannya sekitar 10 nm, sehingga tidak dapat dibedakan dalam mikroskop cahaya. Struktur dan peran membran biologis seperti yang disebutkan sebelumnya, sedangkan plasmalemma menyediakan, pertama-tama, fungsi pembatas dalam kaitannya dengan lingkungan luar sel. Secara alami, ia juga melakukan fungsi lain: transportasi dan reseptor (persepsi sinyal dari eksternal

Beras. 9. Kompleks permukaan:

1 - glikoprotein; 2 - protein perifer; 3 - kepala fosfolipid hidrofilik; 4 - ekor fosfolipid hidrofobik; 5 - mikrofilamen;

6 - mikrotubulus; 7 - protein submembran; 8 - protein transmembran (integral) (menurut A. Ham dan D. Cormack, dengan perubahan) untuk lingkungan sel). Plasmalemma dengan demikian memberikan sifat permukaan sel.

Lapisan padat elektron luar dan dalam plasmalemma tebalnya sekitar 2-5 nm, lapisan transparan elektron tengah tebalnya sekitar 3 nm. Selama pembekuan dan pembelahan, membran dibagi menjadi dua lapisan: lapisan A, mengandung banyak, kadang-kadang terletak dalam kelompok, partikel besar dengan ukuran 8-9,5 nm, dan lapisan B, mengandung partikel yang kurang lebih sama (tetapi dalam jumlah yang lebih kecil). ) dan depresi kecil. Lapisan A adalah pembelahan setengah bagian dalam (sitoplasma) membran, lapisan B adalah bagian luar.

Molekul protein terbenam dalam lapisan bilipid plasmalemma. Beberapa dari mereka (integral, atau transmembran) melewati seluruh ketebalan membran, yang lain (perifer atau eksternal) terletak di lapisan dalam atau luar membran. Beberapa protein integral dihubungkan oleh ikatan non-kovalen dengan protein sitoplasma. Seperti lipid, molekul protein juga bersifat amfipatik — daerah hidrofobiknya dikelilingi oleh “ekor” lipid yang serupa, sedangkan yang hidrofilik diarahkan ke luar atau ke dalam sel.

G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 31 Protein melakukan sebagian besar fungsi membran: banyak dari mereka adalah reseptor, yang lain adalah enzim, dan yang lainnya adalah pembawa. Seperti lipid, protein juga mampu difusi lateral, tetapi kecepatannya lebih rendah daripada molekul lipid. Transisi molekul protein dari satu lapisan tunggal ke lapisan lain secara praktis tidak mungkin.

Karena setiap lapisan tunggal mengandung proteinnya sendiri, lapisan gandanya asimetris. Beberapa molekul protein dapat membentuk saluran yang dilalui ion atau molekul tertentu.

Transportasi adalah salah satu fungsi terpenting dari membran plasma.

Mari kita ingat bahwa "ekor" lipid yang saling berhadapan membentuk lapisan hidrofobik yang mencegah penetrasi molekul polar yang larut dalam air. Sebagai aturan, permukaan sitoplasma bagian dalam membran plasma membawa muatan negatif, yang memfasilitasi penetrasi ion bermuatan positif ke dalam sel.

Molekul air kecil yang tidak bermuatan (18 Da) dengan cepat berdifusi melalui membran, molekul polar kecil (misalnya, urea, CO2, gliserol), molekul hidrofobik (O2, N2, benzena), molekul polar besar yang tidak bermuatan tidak dapat berdifusi sama sekali (glukosa , sukrosa). Pada saat yang sama, zat-zat ini berdifusi dengan mudah melalui cytolemma karena adanya protein transpor membran di dalamnya, spesifik untuk setiap senyawa kimia.

Protein-protein ini dapat berfungsi menurut prinsip uniport (pemindahan satu zat melalui membran) atau kotranspor (pemindahan dua zat). Yang terakhir dapat berupa symport (perpindahan dua zat dalam satu arah), atau antiport (perpindahan dua zat dalam arah yang berlawanan) (Gbr. 10).

Selama transportasi, zat kedua adalah H +. Uniport dan symport adalah cara utama untuk mentransfer ke dalam sel prokariotik sebagian besar zat yang diperlukan untuk aktivitas vitalnya.

Ada dua jenis transportasi: pasif dan aktif. Yang pertama tidak memerlukan konsumsi energi, yang kedua bergantung pada energi (Gbr. 11). Transpor pasif molekul tak bermuatan dilakukan sepanjang gradien konsentrasi, transpor molekul bermuatan bergantung pada gradien konsentrasi H+ dan beda potensial transmembran, yang digabungkan menjadi gradien H+ transmembran, atau gradien proton elektrokimia (Gbr. 12). Sebagai aturan, permukaan sitoplasma bagian dalam membran membawa muatan negatif, yang memfasilitasi penetrasi ion bermuatan positif ke dalam sel.

Difusi (Latin difusio - menyebar, menyebar) adalah transisi ion atau molekul yang disebabkan oleh gerakan Brown mereka melalui membran dari zona,

Beras. 10. Skema fungsi protein transpor:

1 - molekul yang diangkut; 2 - molekul yang diangkut bersama;

3 - lapisan ganda lipid; 4 - protein pembawa; 5 - anti pelabuhan; 6 - simpor;

7 - transportasi bersama; 8 - uniport (menurut B. Alberts et al.) 1 - molekul yang diangkut; 2 - protein pembentuk saluran;

3 - protein pembawa; 4 - gradien elektrokimia; 5 - energi;

6 - transpor aktif; 7 - transpor pasif (difusi terfasilitasi); 8 - difusi yang dimediasi oleh protein pembawa;

9 - difusi melalui saluran; 10- difusi sederhana; 11 - lapisan ganda lipid (menurut B. Alberts et al.)

Beras. 12. Gradien proton elektrokimia. Komponen gradien:

1 - membran mitokondria bagian dalam;

2 - matriks;

3 - gaya gerak proton karena potensial membran;

4 - gaya gerak proton karena gradien konsentrasi proton (menurut B. Alberts et al.) Dimana zat-zat ini berada dalam konsentrasi yang lebih tinggi, ke zona dengan konsentrasi yang lebih rendah sampai konsentrasi di kedua sisi membran sama .

Difusi dapat bersifat netral (zat tidak bermuatan melewati molekul lipid atau melalui protein pembentuk saluran) atau ringan (protein pembawa spesifik mengikat zat dan mengangkutnya melintasi membran). Difusi terfasilitasi berlangsung lebih cepat daripada difusi netral. dalam gambar. 13 menunjukkan model hipotetis untuk fungsi protein transporter di bawah difusi terfasilitasi.

Air masuk ke dalam sel melalui osmosis (bahasa Yunani osmos - dorong, tekanan). Saat ini, keberadaan pori-pori sementara terkecil di dalam cytolemma yang muncul sesuai kebutuhan terbukti secara matematis.

- & nbsp– & nbsp–

Transpor aktif dilakukan oleh protein pembawa, sementara energi dikonsumsi karena hidrolisis ATP atau potensial proton. Transpor aktif terjadi melawan gradien konsentrasi.

Dalam proses transpor sel prokariotik, peran utama dimainkan oleh gradien elektrokimia proton, dengan transfer melawan gradien konsentrasi zat. Pada sitolemma sel eukariotik menggunakan pompa natrium kalium

Beras. 13. Skema fungsi protein pengangkut:

1 - zat yang diangkut; 2 - gradien konsentrasi;

3 - protein transpor yang memfasilitasi difusi;

4 - lapisan ganda lipid (menurut B. Alberts et al.)

Beras. 14. (Na * K *) ATP-ase:

I - ruang ekstraseluler; II - ruang intraseluler (sitoplasma); 1 - gradien konsentrasi ion natrium; 2 - situs pengikatan kalium; 3 - gradien konsentrasi ion kalium; 4 - tempat pengikatan natrium. Selama hidrolisis setiap molekul ATP di dalam sel, tiga ion Na* dipompa keluar dari sel dan dua ion K* dipompa ke dalam sel (menurut B.

Alberts et al.) Potensi membran dipertahankan. Pompa ini, yang berfungsi sebagai antiport, memompa melawan gradien konsentrasi K + ke dalam sel dan Na + ke lingkungan ekstraseluler, adalah enzim ATPase (Gbr. 14). Dalam hal ini, perubahan konformasi terjadi pada ATP-ase, akibatnya Na + ditransfer melalui membran dan diekskresikan ke lingkungan ekstraseluler, dan K + ditransfer ke dalam sel. Prosesnya menyerupai model difusi terfasilitasi yang ditunjukkan pada Gambar. 13.

ATP-aza juga aktif mengangkut asam amino dan gula.

Mekanisme serupa hadir dalam cytolemma bakteri aerobik. Namun, enzim mereka, alih-alih hidrolisis ATP, mensintesisnya dari ADP dan fosfat menggunakan gradien proton. Bakteriorhodopsin yang dijelaskan di atas berfungsi dengan cara yang sama. Dengan kata lain, enzim yang sama melakukan sintesis dan hidrolisis ATP.

Karena adanya muatan negatif total dalam sitoplasma sel prokariotik, sejumlah

- & nbsp– & nbsp–

molekul tidak bermuatan ditransfer sesuai dengan prinsip symport dengan H +, sumber energi adalah gradien elektrokimia transmembran H + (misalnya, glisin, galaktosa, glukosa), zat bermuatan negatif ditransfer sesuai dengan prinsip symport juga dengan H + karena gradien konsentrasi H +, Na + diangkut sepanjang prinsip antiport dengan H +, yang ditransfer ke dalam sel juga karena gradien konsentrasi H +; mekanismenya mirip dengan pompa Na + K + eukariota. Zat bermuatan positif memasuki sel menurut prinsip uniport karena perbedaan potensial listrik transmembran.

Permukaan luar plasmalemma ditutupi dengan glikokaliks (Gbr. 15). Ketebalannya berbeda dan berfluktuasi bahkan di berbagai bagian permukaan satu sel dari 7,5 hingga 200 nm. Glycocalyx adalah kumpulan molekul yang terkait dengan protein membran. Dalam komposisi, molekul-molekul ini dapat berupa rantai polisakarida, glikolipid, dan glikoprotein.

Banyak molekul glikokaliks berfungsi sebagai reseptor molekul spesifik. Bagian bebas terminal reseptor memiliki konfigurasi spasial yang unik. Oleh karena itu, hanya molekul-molekul yang berada di luar sel yang dapat bergabung dengannya,

- & nbsp– & nbsp–

yang juga memiliki konfigurasi unik, tetapi simetris cermin terhadap reseptor. Karena adanya reseptor spesifik pada permukaan sel, apa yang disebut molekul sinyal, khususnya molekul hormon, dapat diperbaiki.

Semakin spesifik reseptor spesifik di glikokaliks, semakin aktif sel bereaksi terhadap zat pensinyalan yang sesuai. Jika tidak ada molekul dalam glikokaliks yang secara khusus mengikat zat eksternal, sel tidak bereaksi terhadap yang terakhir. Dengan demikian, glikokaliks, bersama dengan plasmalemma itu sendiri, juga menyediakan fungsi penghalang kompleks permukaan.

Struktur permukaan sitoplasma berdampingan dengan permukaan dalam plasmalemma. Mereka mengikat protein plasmalemma dan mentransfer informasi ke struktur dalam, memicu rantai reaksi biokimia yang kompleks.

Mereka, dengan mengubah posisi relatifnya, mengubah konfigurasi plasmalemma.

Koneksi Antar Sel Ketika sel-sel bersentuhan satu sama lain, plasmalemma mereka berinteraksi. Dalam hal ini, struktur pemersatu khusus terbentuk - koneksi antar sel (Gbr.

16). Mereka terbentuk selama pembentukan organisme multiseluler selama perkembangan embrionik dan selama pembentukan jaringan. Koneksi antar sel dibagi menjadi sederhana dan kompleks. Pada sendi sederhana, plasmalemma sel tetangga membentuk tonjolan seperti gigi, sehingga gigi dari satu sel ditanamkan di antara dua gigi sel lainnya (sambungan gigi) atau interdigitasi interdigitasi (sambungan jari). Antara plasmalemma sel tetangga G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 35 selalu ada celah antar sel dengan lebar 15 - 20 nm.

Beras. 16. Koneksi antar sel:

I - koneksi yang ketat; II - desmosom; III - semi-desmosom;

IV - nexus (persimpangan celah);

1 - plasmalemma sel yang berdekatan; 2 - zona lengket;

3 - pelat padat elektron; 4 - filamen menengah (tonofilamen) dipasang di pelat; 5 - filamen antar sel; 6

Membran basal; 7 - jaringan ikat di bawahnya; 8 - sambungan, yang masing-masing terdiri dari 6 subunit dengan saluran silinder (menurut A. Ham dan D. Cormack dan B. Alberts et al., Dengan perubahan) Sambungan kompleks, pada gilirannya, dibagi lagi menjadi perekat, penutup dan konduktor . Ikatan perekat termasuk desmosom, semi-desmosom, dan sabuk adhesi (desmosom seperti pita). Desmosom terdiri dari dua bagian padat elektron milik membran plasma sel tetangga, dipisahkan oleh ruang antar sel sekitar 25 nm, diisi dengan zat fibrilar halus yang bersifat glikoprotein. Tonofilamen keratin menyerupai jepit rambut kepala melekat pada sisi kedua pelat desmosom yang menghadap ke sitoplasma. Selain itu, serat antar sel melewati ruang antar sel, menghubungkan kedua pelat.

Semi-desmosom, dibentuk oleh hanya satu pelat dengan tonofilamen termasuk di dalamnya, menempelkan sel ke membran basal. Korset adhesi, atau desmosom seperti pita, adalah "pita" yang melengkung di sekitar seluruh permukaan sel di dekat bagian apikalnya. Lebar ruang antar sel yang diisi dengan materi berserat tidak melebihi 15-20 nm. Permukaan sitoplasma dari "pita" dipadatkan dan diperkuat oleh ikatan kontraktil GL aktin. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 36 filamen.

Persimpangan ketat, atau zona pemblokiran, melewati permukaan apikal sel dalam bentuk pita lebar 0,5-0,6 m. Dalam kontak erat antara plasmalemma sel tetangga, praktis tidak ada ruang antar sel dan glikokaliks. Molekul protein dari kedua membran bersentuhan satu sama lain, oleh karena itu, molekul tidak melewati kontak ketat. Pada plasmalemma satu sel terdapat jaringan punggungan yang dibentuk oleh rantai partikel protein elips yang terletak di lapisan dalam membran, yang sesuai dengan alur dan alur pada plasmalemma sel tetangga.

Koneksi konduktif termasuk nexus, atau gap junction, dan sinapsis.

Molekul kecil yang larut dalam air dengan berat molekul tidak lebih dari 1500 Da melewatinya dari satu sel ke sel lainnya. Banyak sel manusia (dan hewan) dihubungkan oleh kontak semacam itu. Dalam perhubungan, antara plasmalemma sel tetangga, ada ruang selebar 2-4 nm. Kedua plasmalemma saling berhubungan oleh koneksi - struktur protein heksagonal berongga berukuran sekitar 9 nm, yang masing-masing dibentuk oleh enam subunit protein. Metode pembekuan dan chipping menunjukkan bahwa pada bagian dalam membran terdapat partikel heksagonal dengan ukuran 8-9 nm, dan pada bagian luar terdapat lubang-lubang yang sesuai. Gap junction memainkan peran penting dalam implementasi fungsi sel dengan aktivitas listrik yang diucapkan (misalnya, kardiomiosit). Sinapsis memainkan peran penting dalam fungsi sistem saraf.

Mikrovili Mikrovili memberikan peningkatan pada permukaan sel. Ini, sebagai suatu peraturan, terkait dengan pelaksanaan fungsi penyerapan zat dari lingkungan eksternal ke sel. Mikrovili (Gbr. 17) adalah turunan dari kompleks permukaan sel. Mereka adalah tonjolan plasmalemma dengan panjang 1-2 m dan diameter hingga 0,1 m. Bundel longitudinal mikrofilamen aktin melewati hialoplasma; oleh karena itu, panjang mikrovili dapat bervariasi. Ini adalah salah satu cara untuk mengatur aktivitas zat yang masuk ke dalam sel. Di dasar mikrovili di kompleks permukaan sel, mikrofilamennya digabungkan dengan elemen sitoskeleton.

Permukaan mikrovili ditutupi dengan glikokaliks. Dengan aktivitas penyerapan khusus, mikrovili sangat dekat satu sama lain sehingga glikokaliksnya menyatu. Kompleks seperti itu disebut perbatasan kuas. Di perbatasan sikat, banyak molekul glikokaliks memiliki aktivitas enzimatik.

Beras. 17. Mikrovili dan stereosilia:

I dan II - mikrovili; III dan IV - stereosilia; I-III - skema;

IV - mikrograf elektron; 1 - glikokaliks; 2 - plasmalemma;

3 - bundel mikrofilamen (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan)

- & nbsp– & nbsp–

Mikrovili yang sangat besar hingga panjang 7 m disebut stereosilia (lihat Gambar.

17). Mereka ditemukan di beberapa sel khusus (misalnya, dalam sel sensorik di organ keseimbangan dan pendengaran). Peran mereka tidak terkait dengan penyerapan, tetapi dengan fakta bahwa mereka dapat menyimpang dari posisi semula. Perubahan konfigurasi permukaan sel seperti itu menyebabkan kegembiraannya, yang terakhir dirasakan oleh ujung saraf, dan sinyal memasuki sistem saraf pusat.

Stereocilia dapat dianggap sebagai organel khusus yang telah dikembangkan dengan memodifikasi mikrovili.

Membran biologis membagi sel menjadi area terpisah yang memiliki fitur struktural dan fungsionalnya sendiri - kompartemen, dan juga membatasi sel dari lingkungannya. Dengan demikian, membran yang terkait dengan kompartemen ini memiliki fitur karakteristiknya sendiri.

NUKLUS Sebuah inti sel berbentuk (Gbr. 18) hanya ada pada eukariota. Prokariota juga memiliki struktur inti seperti kromosom, tetapi mereka tidak tertutup dalam kompartemen khusus. Di sebagian besar sel, bentuk nukleus adalah bulat atau bulat telur, namun, nukleus dengan bentuk lain juga ditemukan (berbentuk cincin, berbentuk batang, fusiform, berbentuk kacang, tersegmentasi, dll.). Ukuran inti sangat bervariasi - dari 3 hingga 25 mikron. Sel telur memiliki inti terbesar. Sebagian besar sel manusia memiliki satu nukleus, tetapi ada dua nukleus (misalnya, beberapa neuron, sel hati, kardiomiosit). Dua dan terkadang multinukleasi dikaitkan dengan poliploidi (polyploos Yunani - banyak, eidos - spesies). Poliploidi adalah peningkatan jumlah set kromosom dalam inti sel.

Kami mengambil kesempatan ini untuk menarik perhatian Anda pada fakta bahwa kadang-kadang sel berinti banyak disebut struktur yang terbentuk bukan sebagai hasil poliploidisasi sel asli, tetapi sebagai hasil fusi beberapa sel mononuklear. Struktur seperti itu memiliki nama khusus - simplasts; mereka ditemukan, khususnya, dalam komposisi serat otot lurik rangka.

Beras. 18. Inti sel:

1 - membran luar karyoteca (membran nuklir luar);

2 - ruang perinuklear;

3 - membran bagian dalam karyoteca (membran inti bagian dalam);

4 - lamina nuklir;

5 - kompleks pori;

6 - ribosom;

7 - nukpeoppasma (jus nuklir); 8 - kromatin; 9 - tangki retikulum endoplasma granular; 10- nukleolus (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan)

- & nbsp– & nbsp–

Pada eukariota, kromosom terkonsentrasi di dalam nukleus dan dipisahkan dari sitoplasma oleh selubung nukleus, atau karyotek. Karyoteka terbentuk karena ekspansi dan fusi tangki retikulum endoplasma satu sama lain. Oleh karena itu, karyoteca dibentuk oleh dua membran - dalam dan luar. Ruang di antara mereka disebut ruang perinuklear. Ini memiliki lebar 20 - 50 nm dan mempertahankan komunikasi dengan rongga retikulum endoplasma. Dari sisi sitoplasma, membran luar sering ditutupi dengan ribosom.

Di beberapa tempat, membran dalam dan luar karyoteca bergabung, dan pori-pori terbentuk saat penggabungan. Waktu tidak bercelah: molekul protein tersusun secara teratur di antara tepi-tepinya, sehingga secara keseluruhan terbentuk kompleks pori.

Kompleks pori (Gbr. 19) adalah struktur kompleks yang terdiri dari dua baris

Beras. 19. Kompleks berpori:

A - rekonstruksi spasial; B - diagram struktur utama;

C - diagram organisasi molekuler; 1 - butiran perifer;

2 - butiran pusat; 3 - diafragma pori (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan) butiran protein yang saling berhubungan, yang masing-masing mengandung 8 butiran, terletak pada jarak yang sama satu sama lain di kedua sisi amplop nuklir.

Granula ini lebih besar dari ribosom. Butiran yang terletak di sisi sitoplasma pori menentukan bahan osmiofilik yang mengelilingi pori. Di tengah lubang pori, kadang-kadang ada granula sentral besar yang terkait dengan granula yang dijelaskan di atas (mungkin, ini adalah partikel yang diangkut dari nukleus ke sitoplasma). Lubang pori ditutup dengan diafragma tipis. Rupanya, di kompleks liang ada saluran silinder G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 39 dengan diameter sekitar 9 nm dan panjang sekitar 15 nm.

Transportasi selektif molekul dan partikel dari nukleus ke sitoplasma dan sebaliknya dilakukan melalui kompleks pori. Pori-pori dapat menempati hingga 25% dari permukaan inti.

Jumlah pori-pori dalam satu nukleus mencapai 3000 - 4000, dan kerapatannya sekitar 11 per 1 m2 selubung inti. Terutama berbagai jenis RNA diangkut dari nukleus ke sitoplasma. Dari sitoplasma, semua enzim yang diperlukan untuk sintesis RNA memasuki nukleus, untuk mengatur intensitas sintesis ini. Pada beberapa sel, molekul hormon yang juga mengatur aktivitas sintesis RNA dipindahkan dari sitoplasma ke nukleus.

Permukaan bagian dalam karyoteca terhubung dengan banyak filamen perantara (lihat bagian "Sitoskeleton"). Bersama-sama, mereka membentuk pelat tipis di sini yang disebut lamina nuklir (Gbr. 20 dan 21). Kromosom melekat padanya.

Lamina nuklir dikaitkan dengan kompleks pori dan memainkan peran utama dalam mempertahankan bentuk inti. Itu dibangun dari filamen menengah struktur khusus.

Nukleoplasma adalah koloid (biasanya dalam bentuk gel). Berbagai molekul diangkut sepanjang itu, mengandung banyak enzim yang berbeda, dan RNA disuplai dari kromosom. Dalam sel hidup, secara lahiriah homogen.

Beras. 20. Struktur permukaan inti:

1 - membran inti dalam; 2 - protein integral; 3 - protein dari lamina nuklir; 4 - fibril kromatin (bagian dari kromosom) (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan)

Beras. 21. Nukleus dan sitoplasma perinuklear:

1 - retikulum endoplasma granular; 2 - kompleks pori;

3 - membran inti dalam; 4 - membran nuklir luar;

5 - lamina nukleus dan kromatin submembran (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan) Dalam sel hidup, nukleoplasma (karioplasma) secara lahiriah homogen (kecuali untuk nukleolus).

Setelah fiksasi dan pemrosesan jaringan untuk mikroskop cahaya atau elektron, dua jenis kromatin (Yunani kroma - cat) menjadi terlihat di karioplasma: heterokromatin padat elektron terwarnai yang dibentuk oleh osmiofilik G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 40 butiran berukuran 10 - 15 nm dan struktur fibrilar dengan tebal sekitar 5 nm, dan eukromatin ringan.

Heterokromatin terletak terutama di dekat membran nukleus bagian dalam, bersentuhan dengan pelat nukleus dan meninggalkan pori-pori bebas, dan di sekitar nukleolus.

Eukromatin terletak di antara kelompok heterokromatin. Faktanya, kromatin adalah kompleks zat yang membentuk kromosom - DNA, protein dan RNA dengan perbandingan 1: 1,3: 2. Dasar setiap kromosom dibentuk oleh DNA, molekul yang terlihat seperti spiral. Itu dikemas dengan berbagai protein, di antaranya ada protein histon dan non-histon. Sebagai hasil dari asosiasi DNA dengan protein, deoxynucleoproteins (DNP) terbentuk.

Kromosom dan nukleolus Dalam kromosom (Gbr. 22), molekul DNA (lihat Gbr. 4 dan 5) dikemas secara kompak. Dengan demikian, informasi yang terkandung dalam urutan 1 juta nukleotida dalam susunan linier akan menempati segmen dengan panjang 0,34 mm. Sebagai hasil pemadatan, ia menempati volume 10-15 cm3. Panjang satu kromosom manusia dalam bentuk memanjang sekitar 5 cm, panjang semua kromosom sekitar 170 cm, dan massanya b x 10-12 g.

DNA dikaitkan dengan protein histon, menghasilkan pembentukan nukleosom, yang merupakan unit struktural kromatin. Nukleosom, menyerupai manik-manik dengan diameter 10 nm, terdiri dari 8 molekul histon (dua molekul histon H2A, H2B, NZ dan H4), di mana bagian DNA dipelintir, termasuk

Beras. 22. Tingkat pengemasan DNA dalam kromosom:

I - untai nukleosomal: 1 - histon Hai; 2 -DNA: 3 - histon lainnya:

II - fibril kromatin; III - serangkaian domain loop;

IV - kromatin terkondensasi dalam domain loop;

V - kromosom metafase: 4 - mikrotubulus dari spindel akromatin (kinetochoric); 5 - kinetokor; 6 - sentromer; 7 - kromatid (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan dan penambahan)

- & nbsp– & nbsp–

146 pasangan basa. Antara nukleosom ada daerah DNA penghubung, terdiri dari 60 pasangan basa, dan histon H1 memberikan kontak timbal balik dari nukleosom tetangga. Nukleosom hanyalah tingkat pertama pelipatan DNA.

Kromatin disajikan dalam bentuk fibril setebal sekitar 30 nm, yang masing-masing membentuk loop dengan panjang sekitar 0,4 m, mengandung dari 20.000 hingga 30.000 pasangan basa, yang, pada gilirannya, semakin padat, sehingga kromosom metafase memiliki rata-rata ukuran 5x1.4 mikron.

Sebagai hasil dari supercoiling DNP dalam inti fisi, kromosom (cat kroma Yunani, soma - tubuh) menjadi terlihat dengan perbesaran mikroskop cahaya.

Setiap kromosom dibentuk oleh satu molekul DNP panjang. Mereka adalah struktur berbentuk batang memanjang dengan dua lengan dipisahkan oleh sentromer. Tergantung pada lokasi dan posisi relatif bahu, tiga jenis kromosom dibedakan: metasentrik, memiliki bahu yang kira-kira sama;

akrosentrik, dengan satu bahu yang sangat pendek dan satu bahu yang panjang;

submetasentrik, dengan satu bahu panjang dan satu bahu lebih pendek. Beberapa kromosom akrosentrik memiliki satelit (satelit) - bagian kecil dari lengan pendek yang terhubung dengannya oleh fragmen tipis tanpa pewarnaan (penyempitan sekunder). Kromosom mengandung daerah eu- dan heterokromatin. Yang terakhir tetap kompak dalam nukleus yang tidak membelah (di luar mitosis). Pergantian daerah eu- dan heterokromatin digunakan untuk mengidentifikasi kromosom.

Kromosom metafase terdiri dari dua kromatid saudara perempuan yang dihubungkan oleh sentromer, yang masing-masing mengandung satu molekul DNP, tersusun dalam bentuk superkoil. Selama spiralisasi, daerah eu- dan heterokromatin diatur secara teratur, sehingga garis-garis melintang yang berselang-seling terbentuk di sepanjang kromatid. Mereka diidentifikasi menggunakan

- & nbsp– & nbsp–

warna khusus. Permukaan kromosom ditutupi dengan berbagai molekul, terutama ribonukleoprotein (RNP). Dalam sel somatik ada dua salinan dari setiap kromosom, mereka disebut homolog. Mereka sama panjang, bentuk, struktur, susunan garis-garisnya, membawa gen yang sama, yang dilokalisasi dengan cara yang sama. Kromosom homolog dapat berbeda dalam alel gen yang dikandungnya. Gen adalah bagian dari molekul DNA tempat molekul RNA aktif disintesis (lihat bagian "Sintesis Protein"). Gen yang membentuk kromosom manusia dapat berisi hingga dua juta pasangan basa.

Jadi, kromosom adalah untaian ganda DNA yang dikelilingi oleh sistem protein yang kompleks. Histon dikaitkan dengan beberapa daerah DNA. Mereka dapat menutupinya atau membebaskannya. Dalam kasus pertama, wilayah kromosom ini tidak dapat mensintesis RNA, pada kasus kedua, sintesis terjadi. Ini adalah salah satu cara untuk mengatur aktivitas fungsional sel melalui derepresi dan represi gen. Ada cara lain untuk mengontrol seperti itu.

Beberapa bagian kromosom tetap dikelilingi oleh protein secara konstan dan dalam sel tertentu tidak pernah berpartisipasi dalam sintesis RNA. Mereka bisa disebut diblokir.

Mekanisme pemblokiran bervariasi. Biasanya, daerah tersebut sangat kuat spiral dan ditutupi tidak hanya oleh histon, tetapi juga oleh protein lain dengan molekul yang lebih besar.

Area aktif kromosom yang terdespirasi tidak terlihat di bawah mikroskop. Hanya basofilia nukleoplasma homogen lemah yang menunjukkan adanya DNA; mereka juga dapat dideteksi dengan metode histokimia. Daerah seperti itu disebut sebagai eukromatin.

Kompleks DNA heliks tinggi yang tidak aktif dan protein dengan berat molekul tinggi dilepaskan selama pewarnaan dalam bentuk gumpalan heterokromatin. Kromosom dipasang pada permukaan bagian dalam karyoteca ke lamina nukleus.

Secara umum, kromosom dalam sel yang berfungsi menyediakan sintesis RNA yang diperlukan untuk sintesis protein selanjutnya. Dalam hal ini, pembacaan informasi genetik dilakukan - transkripsinya. Tidak seluruh kromosom terlibat langsung di dalamnya.

Bagian yang berbeda dari kromosom menyediakan sintesis RNA yang berbeda. Area yang mensintesis RNA ribosom (rRNA) sangat menonjol; tidak semua kromosom memilikinya. Situs-situs ini disebut penyelenggara nukleolar. Penyelenggara nukleolar membentuk loop. Bagian atas loop dari kromosom yang berbeda tertarik satu sama lain dan bertemu bersama. Dengan demikian, struktur nukleus, yang disebut nukleolus, terbentuk (Gbr. 23). Ini membedakan antara tiga komponen. Komponen berwarna lemah sesuai dengan loop kromosom, komponen fibrilar sesuai dengan rRNA yang ditranskripsi dan komponen globular dengan prekursor ribosom.

Nukleolus juga terlihat dalam mikroskop cahaya. Bergantung pada aktivitas fungsional sel, terkadang area pengatur yang lebih kecil atau lebih besar dimasukkan dalam pembentukan nukleolus. Terkadang pengelompokan mereka dapat terjadi tidak di satu tempat, tetapi di beberapa tempat.

Beras. 23. Struktur nukleolus:

I - skema: 1 - karyoteka; 2 - lamina nuklir; 3 - pengatur nukleolus kromosom: 4 - ujung kromosom yang terkait dengan lamina nukleus; II - nukleolus dalam inti sel (fotografi mikroskopis elektron) (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan)

- & nbsp– & nbsp–

Dalam kasus ini, beberapa nukleolus ditemukan di dalam sel. Area di mana pengatur nukleolar aktif terungkap tidak hanya pada tingkat mikroskopis elektronik, tetapi juga cahaya-optik selama perawatan khusus persiapan (metode khusus impregnasi perak).

Dari nukleolus, prekursor ribosom pindah ke kompleks pori. Dengan berlalunya pori-pori, pembentukan ribosom lebih lanjut terjadi.

Kromosom adalah komponen utama sel dalam pengaturan semua proses metabolisme: reaksi metabolisme apa pun hanya dimungkinkan dengan partisipasi enzim, enzim selalu protein, protein disintesis hanya dengan partisipasi RNA.

Pada saat yang sama, kromosom juga merupakan penjaga sifat turun-temurun organisme.

Ini adalah urutan nukleotida dalam untai DNA yang menentukan kode genetik.

Kumpulan semua informasi genetik yang disimpan dalam kromosom disebut genom. Saat mempersiapkan sel untuk pembelahan, genom berlipat ganda, dan selama pembelahan itu sendiri, itu didistribusikan secara merata di antara sel anak. Semua masalah yang terkait dengan organisasi genom dan pola transmisi informasi herediter disajikan dalam genetika.

Kariotipe Inti metafase dapat diisolasi dari sel, kromosom dapat dipindahkan, dihitung dan dipelajari bentuknya. Sel-sel individu dari setiap spesies biologis memiliki jumlah kromosom yang sama. Setiap kromosom selama metafase memiliki fitur strukturalnya sendiri. Kombinasi fitur ini ditunjuk oleh konsep "kariotipe" (Gbr. 24).

Pengetahuan tentang kariotipe normal diperlukan untuk mengidentifikasi kemungkinan kelainan.

Penyimpangan seperti itu selalu menjadi sumber penyakit keturunan.

Beras. 24. Kariotipe manusia (pria sehat) (menurut B. Alberts et al. Dan V.P. Mikhailov, dengan perubahan) satu pasang kromosom seks (atau XX pada wanita, G.L.Bilich. V.A. ". 2004. - 864 s: sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 44 atau XY untuk pria).

Pada tahun 1949 M. Barr menemukan inti neuron tubuh padat khusus kucing yang tidak ada pada jantan. Badan-badan ini juga hadir dalam inti interfase sel somatik betina lainnya. Mereka disebut tubuh kromatin seks (tubuh Barr). Pada manusia, mereka memiliki diameter sekitar 1 mikron dan paling baik diidentifikasi dalam leukosit tersegmentasi neutrofilik, di mana mereka terlihat seperti "stik drum" yang terkait dengan nukleus. Mereka juga terlihat jelas di sel epitel mukosa bukal, diambil dengan cara digores. Badan Barr adalah satu kromosom X terkondensasi yang tidak aktif.

Sitoplasma

Struktur utama sitoplasma adalah hyaloplasma (matriks), organel dan inklusi.

Hyaloplasma Dalam istilah fisika dan kimia, hyaloplasma (Yunani hyalos - kaca) adalah koloid yang terdiri dari air, ion dan banyak molekul zat organik. Yang terakhir termasuk dalam semua kelas - karbohidrat, lipid, protein, serta senyawa kompleks seperti glikolipid, glikoprotein, dan lipoprotein. Banyak protein memiliki aktivitas enzimatik. Sejumlah reaksi biokimia penting terjadi di hyaloplasma, khususnya, glikolisis, proses pelepasan energi paling kuno secara filogenetik (Glykys Yunani - manis dan lisis - pembusukan), sebagai akibatnya molekul glukosa enam karbon terurai menjadi dua molekul asam piruvat tiga karbon dengan pembentukan ATP (lihat bagian "Reaksi dasar metabolisme jaringan").

Molekul hialoplasma, tentu saja, berinteraksi satu sama lain dengan cara yang sangat teratur, tetapi sifat organisasi spasialnya belum cukup jelas.

Oleh karena itu, kita hanya dapat mengatakan secara umum bahwa hialoplasma terstruktur pada tingkat molekuler.

Di hyaloplasma inilah organel dan inklusi ditimbang.

Organel Organel adalah elemen sitoplasma yang terstruktur pada tingkat ultramikroskopik dan melakukan fungsi spesifik sel; organel terlibat dalam pelaksanaan fungsi-fungsi sel, yang diperlukan untuk mempertahankan aktivitas vitalnya. Ini termasuk memastikan metabolisme energinya, proses sintetis, memastikan pengangkutan zat, dll.

Organel yang melekat pada semua sel disebut organel serba guna, sedangkan yang melekat pada beberapa jenis sel khusus disebut khusus. Tergantung pada apakah struktur organel termasuk membran biologis atau tidak, organel membran dan non-membran dibedakan.

Organel serba guna

ORGAN IMMEMBRAN

Organel non-membran termasuk sitoskeleton, pusat sel, dan ribosom.

Sitoskeleton

Sitoskeleton (kerangka sel), pada gilirannya, dibentuk oleh tiga komponen:

mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermediet.

Mikrotubulus Mikrotubulus (Gbr. 25) menembus seluruh sitoplasma sel. Masing-masing adalah silinder berongga dengan diameter 20 - 30 nm. Dinding mikrotubulus memiliki ketebalan 6-8 nm. Ini dibentuk oleh 13 utas (protofilamen) yang dipelintir menurut G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 45 spiral satu di atas yang lain. Setiap untai, pada gilirannya, terdiri dari dimer protein tubulin. Setiap dimer diwakili oleh - dan -tubulin. Sintesis tubulin terjadi pada membran retikulum endoplasma granular, dan perakitan dalam spiral terjadi di pusat sel.

Dengan demikian, banyak mikrotubulus diarahkan secara radial terhadap sentriol. Dari sini mereka menyebar ke seluruh sitoplasma. Bagian dari mereka

Beras. 25. Struktur mikrotubulus:

1 - subunit tubulin;

2 - protein terkait;

3 - partikel yang diangkut terletak di bawah plasmalemma, di mana mereka, bersama dengan bundel mikrofilamen, berpartisipasi dalam pembentukan jaringan terminal.

Mikrotubulus kuat dan membentuk struktur pendukung sitoskeleton. Beberapa mikrotubulus terletak sesuai dengan kekuatan kompresi dan ketegangan yang dialami sel. Ini terutama terlihat pada sel-sel jaringan epitel, yang membatasi lingkungan tubuh yang berbeda.

Mikrotubulus terlibat dalam pengangkutan zat di dalam sel. Molekul protein dalam bentuk rantai pendek, yang mampu mengubah konfigurasi spasialnya (konformasi protein) dalam kondisi yang sesuai, dihubungkan (berasosiasi) dengan dinding mikrotubulus di salah satu ujungnya. Pada posisi netral, rantai terletak sejajar dengan permukaan dinding. Dalam hal ini, ujung bebas rantai dapat mengikat partikel yang berada di sekitar glikokaliks.

Setelah mengikat partikel, protein mengubah konfigurasinya dan menyimpang dari dinding, sehingga memindahkan partikel yang diblokir bersamanya. Rantai yang dibelokkan memindahkan partikel ke rantai yang menggantung di atasnya, yang juga membelokkan dan memindahkan partikel lebih jauh. Karena adanya rantai luar yang sesuai, mikrotubulus menyediakan aliran utama transpor aktif intraseluler.

Struktur dinding mikrotubulus dapat berubah di bawah berbagai pengaruh pada mereka.

Dalam kasus seperti itu, transportasi intraseluler dapat terganggu. Di antara penghambat mikrotubulus dan, karenanya, transportasi intraseluler, khususnya, adalah alkaloid colchicine.

- & nbsp– & nbsp–

Filamen intermediet Filamen intermediet setebal 8-10 nm diwakili dalam sel oleh molekul protein panjang. Mereka lebih tipis dari mikrotubulus, tetapi lebih tebal dari mikrofilamen, yang mendapatkan namanya (Gbr. 26).

Protein filamen menengah termasuk dalam empat kelompok utama.

Beberapa karakteristik mereka diberikan dalam tabel. 5. Setiap kelompok, dalam Gambarnya masing-masing. 26. Filamen perantara dalam sel (menurut C. de Duve, dengan perubahan), antrian, termasuk beberapa protein (misalnya, lebih dari 20 jenis keratin diketahui).

Setiap protein adalah antigen, sehingga Anda dapat membuat antibodi yang sesuai dengannya. Jika antibodi diberi label dengan cara apa pun (misalnya, dengan menempelkan label fluoresen padanya), maka dengan memasukkannya ke dalam tubuh, adalah mungkin untuk mendeteksi lokalisasi protein ini. Protein filamen intermediet mempertahankan spesifisitasnya bahkan dengan perubahan signifikan dalam sel, termasuk selama keganasannya. Oleh karena itu, dengan menggunakan antibodi berlabel spesifik terhadap protein filamen intermediet, dimungkinkan untuk menentukan sel mana yang merupakan sumber utama tumor.

Mikrofilamen Mikrofilamen adalah filamen protein dengan ketebalan sekitar 4 nm. Kebanyakan dari mereka dibentuk oleh molekul

- & nbsp– & nbsp–

aktin, dimana sekitar 10 spesies telah diidentifikasi. Selain itu, filamen aktin dapat dikelompokkan menjadi bundel yang membentuk struktur pendukung sebenarnya dari sitoskeleton.

Aktin dalam sel ada dalam dua bentuk: monomer (aktin globular) dan terpolimerisasi (aktin fibrilar). Selain aktin itu sendiri, peptida lain juga dapat berpartisipasi dalam pembentukan mikrofilamen: troponin dan tropomiosin (Gbr. 27).

Filamen aktin polimer mampu membentuk kompleks dengan molekul polimer protein miosin. Ketika miosin hadir dalam hyaloplasma sebagai monomer, itu tidak kompleks dengan aktin. Untuk polimerisasi miosin, ion kalsium diperlukan. Pengikatannya terjadi dengan partisipasi troponin C (dengan nama elemen kalsium), pelepasan - dengan partisipasi troponin I (molekul penghambat), kompleksasi dengan tropomiosin - dengan partisipasi troponin T. Setelah kompleks aktin-miosin muncul , aktin dan miosin menjadi mampu bergeser ke dalamnya secara longitudinal relatif satu sama lain. Jika ujung kompleks melekat pada struktur intraseluler lainnya, pendekatan yang terakhir. Ini adalah dasar dari kontraksi otot.

Mikrofilamen sangat melimpah di area sitoplasma, yang termasuk kompleks permukaan. Ketika terhubung ke plasmalemma, mereka dapat mengubah konfigurasinya. Hal ini penting untuk memastikan masuknya zat ke dalam sel melalui pinositosis dan fagositosis. Mekanisme yang sama digunakan oleh sel dalam pembentukan pertumbuhan permukaannya - lamellipodia. Sel dapat diperbaiki oleh lamellipodia ke substrat sekitarnya dan pindah ke lokasi baru.

PUSAT SEL

Pusat sel (Gbr. 28) dibentuk oleh dua sentriol (diplosome) dan sebuah sentrosfer. Organel mendapatkan namanya karena fakta bahwa ia biasanya terletak di bagian dalam sitoplasma, seringkali di dekat nukleus atau di dekat permukaan pembentuk kompleks Golgi. Kedua sentriol diplosome terletak pada sudut satu sama lain. Fungsi utama dari pusat sel adalah perakitan mikrotubulus.

Beras. 28. Pusat sel:

1 - kembar tiga mikrotubulus; 2 - jarum rajut radial; 3 - struktur pusat "roda gerobak"; 4 - satelit; 5 - lisosom; b - dictyosom dari kompleks Golgi; 7 - gelembung berbatas; 8 - tangki retikulum endoplasma granular; 9 - tangki dan tubulus retikulum endoplasma agranular; 10 - mitokondria; 11 - sisa tubuh; 12 mikrotubulus; 13 - karyoteka (menurut R. Krstic, sebagaimana telah diubah)

- & nbsp– & nbsp–

Setiap sentriol adalah silinder, dindingnya, pada gilirannya, terdiri dari sembilan kompleks mikrotubulus dengan panjang sekitar 0,5 m dan diameter sekitar 0,25 m. Setiap kompleks terdiri dari tiga mikrotubulus dan oleh karena itu disebut triplet. Kembar tiga, terletak pada sudut sekitar 50 ° relatif satu sama lain, terdiri dari tiga mikrotubulus (dari dalam ke luar): A penuh dan B dan C tidak lengkap masing-masing dengan diameter sekitar 20 nm. Dua pegangan memanjang dari tabung A. Salah satunya diarahkan ke tabung C dari triplet tetangga, yang lain ke pusat silinder, di mana pegangan bagian dalam membentuk bentuk bintang atau jari-jari roda. Setiap mikrotubulus memiliki struktur yang khas (lihat sebelumnya).

Sentriol saling tegak lurus. Salah satunya bersandar di ujung terhadap permukaan samping yang lain. Yang pertama disebut anak perempuan, yang kedua disebut ibu.

Sentriol putri muncul dari penggandaan sentriol ibu. Sentriol induk dikelilingi oleh tepi padat elektron yang dibentuk oleh satelit bulat yang dihubungkan oleh bahan padat ke sisi luar setiap triplet. Bagian tengah sentriol ibu juga dapat dikelilingi oleh kompleks struktur fibrilar yang disebut halo. Kembar tiga mikrotubulus disatukan di dasar sentriol ibu oleh kelompok padat elektron - akar (pelengkap).

Ke ujung satelit dan ke wilayah halo, tubulin diangkut di sepanjang sitoplasma, dan di sinilah perakitan mikrotubulus terjadi. Setelah dikumpulkan, mereka dipisahkan dan dikirim ke berbagai bagian sitoplasma untuk menggantikan struktur sitoskeleton. Ada kemungkinan bahwa satelit juga merupakan sumber bahan untuk pembentukan sentriol baru selama replikasi mereka. Area hyaloplasma di sekitar sentriol dan satelit disebut sentrosfer.

Sentriol adalah struktur yang mengatur diri sendiri yang menduplikasi dalam siklus sel (lihat bagian Siklus Sel). Ketika menggandakan pada awalnya, kedua sentriol menyimpang, dan tegak lurus dengan ujung basal dari ibu, sebuah sentriol kecil muncul, dibentuk oleh sembilan mikrotubulus tunggal. Kemudian, dua lagi dilekatkan pada masing-masing dengan perakitan sendiri dari tubulin. Sentriol terlibat dalam pembentukan badan basal silia dan flagela dan dalam pembentukan gelendong mitosis.

Ribosom

Ribosom (Gbr. 29) adalah benda kecil berukuran 20 x 30 nm (konstanta sedimentasi 80). Ribosom terdiri dari dua subunit - besar dan kecil. Setiap subunit adalah kompleks RNA ribosom (rRNA) dengan protein. Subunit besar (konstanta sedimentasi 60) mengandung tiga molekul rRNA berbeda yang berasosiasi dengan 40 molekul protein; yang kecil berisi satu molekul rRNA dan 33 molekul protein. Sintesis rRNA dilakukan pada loop kromosom - pengatur nukleolus G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 49 (di area nukleolus). Perakitan ribosom dilakukan di area pori-pori karyotek.

Fungsi utama dari ribosom adalah perakitan molekul protein dari asam amino, disampaikan kepada mereka oleh transport RNA (tRNA). Ada celah antara subunit ribosom, di mana molekul messenger RNA (mRNA) lewat, dan pada subunit besar pada Gambar. 29.

Ribosom:

I - subunit kecil; II - subunit besar; III - penyatuan subunit; baris atas dan bawah adalah gambar dalam proyeksi yang berbeda (menurut B. Alberts et al., dengan perubahan) alur di mana rantai protein pembentuk berada dan meluncur. Perakitan asam amino dilakukan sesuai dengan pergantian nukleotida dalam rantai mRNA. Dengan cara ini, terjemahan informasi genetik dilakukan.

Ribosom dapat berada dalam hialoplasma secara tunggal atau berkelompok dalam bentuk roset, spiral, ikal. Kelompok seperti itu disebut poliribosom (polisom). Dengan demikian, molekul mRNA dapat meluas di atas permukaan tidak hanya satu, tetapi juga beberapa ribosom yang berdekatan. Sebagian besar ribosom melekat pada membran: pada permukaan retikulum endoplasma dan pada membran luar karyoteca.

Ribosom bebas mensintesis protein yang diperlukan untuk aktivitas vital sel itu sendiri, ribosom terlampir mensintesis protein untuk dikeluarkan dari sel.

Jumlah ribosom dalam sebuah sel bisa mencapai puluhan juta.

ORGANIS MEMBRAN

Setiap organel membran mewakili struktur sitoplasma yang dibatasi oleh membran. Akibatnya, sebuah ruang terbentuk di dalamnya, dibatasi dari hyaloplasma. Sitoplasma demikian dibagi menjadi kompartemen terpisah dengan sifat mereka sendiri - kompartemen (kompartemen - kompartemen, kompartemen, kompartemen).

Kehadiran kompartemen adalah salah satu fitur penting dari sel eukariotik.

Organel membran termasuk mitokondria, retikulum endoplasma (EPS), kompleks Golgi, lisosom, dan peroksisom. Beberapa penulis juga mengklasifikasikan mikrovili sebagai organel umum. Yang terakhir kadang-kadang disebut sebagai organel khusus, tetapi sebenarnya mereka ditemukan di permukaan sel mana pun dan akan dijelaskan bersama dengan kompleks permukaan sitoplasma. C. de Duve menggabungkan EPS, kompleks Golgi, lisosom, dan peroksisom dengan konsep vakuom (lihat bagian "Kompleks Golgi"),

MITOCHONDRIA

Mitokondria terlibat dalam proses respirasi sel dan mengubah energi, yang dilepaskan pada saat yang sama, menjadi bentuk yang tersedia untuk digunakan oleh struktur sel lainnya. Oleh karena itu, nama kiasan yang sekarang sepele dari "pembangkit listrik sel" diberikan kepada mereka.

Mitokondria, tidak seperti organel lain, memiliki sistem genetiknya sendiri, yang diperlukan untuk reproduksi diri dan sintesis proteinnya. Mereka memiliki DNA, RNA, dan ribosom mereka sendiri, yang berbeda dari yang ada di nukleus dan di bagian lain sitoplasma sel mereka sendiri. Pada saat yang sama, DNA mitokondria, RNA, dan ribosom sangat mirip dengan yang prokariotik. Ini berfungsi sebagai dorongan untuk pengembangan hipotesis simbiosis, yang menurutnya mitokondria (dan kloroplas) muncul dari bakteri simbiosis (L. Margulis, 1986). DNA mitokondria berbentuk sirkular (seperti pada bakteri), G.L. Bilik. V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Kursus lengkap. Dalam volume 3. Volume 1. Anatomi. - M .: ONIX 21st Century Publishing House LLC. 2004 .-- 864 s : sakit.

Yanko Slava (Perpustakaan Benteng / Da) || http://yanko.lib.ru 50 itu menyumbang sekitar 2% dari DNA sel.

Mitokondria (dan kloroplas) dapat berkembang biak di dalam sel dengan pembelahan biner. Dengan demikian, mereka adalah organel yang mereplikasi diri. Pada saat yang sama, informasi genetik yang terkandung dalam DNA mereka tidak memberi mereka semua protein yang diperlukan untuk reproduksi diri yang lengkap; beberapa protein ini dikodekan oleh gen nuklir dan memasuki mitokondria dari hialoplasma. Oleh karena itu, mitokondria dalam kaitannya dengan reproduksi diri mereka disebut struktur semi-otonom.

Pada manusia dan mamalia lain, genom mitokondria diwarisi dari ibu:

selama pembuahan sel telur, mitokondria sperma tidak menembus ke dalamnya. Dalam beberapa tahun terakhir, posisi teoretis yang tampaknya abstrak dan murni seperti itu telah menemukan aplikasi yang murni praktis: studi tentang urutan komponen DNA dalam mitokondria membantu mengidentifikasi hubungan silsilah dalam garis wanita. Ini bisa menjadi penting untuk identifikasi pribadi. Perbandingan sejarah dan etnografis juga menarik. Jadi, dalam legenda Mongolia kuno dinyatakan bahwa tiga cabang orang ini berasal dari tiga ibu; Penelitian tentang DNA mitokondria memang telah mengkonfirmasi bahwa anggota dari setiap cabang memiliki ciri khusus yang tidak dimiliki oleh yang lain.

Sifat utama mitokondria dan fungsi komponen strukturalnya dirangkum dalam tabel. 6.

Dalam mikroskop cahaya, mitokondria tampak dalam bentuk struktur bulat, memanjang atau berbentuk batang dengan panjang 0,3-5 mikron dan lebar 0,2-1 mikron. Setiap mitokondria dibentuk oleh dua membran - eksternal dan internal (Gbr. 30).

- & nbsp– & nbsp–

translasi genom mitokondria Di antara mereka ada ruang antar membran selebar 10 - 20 nm.

Membran luarnya rata, sedangkan membran dalam membentuk banyak krista, yang dapat berbentuk lipatan dan tonjolan. Kadang-kadang krista berbentuk tabung dengan diameter 20 nm. Ini diamati pada sel yang mensintesis steroid (di sini mitokondria tidak hanya menyediakan respirasi, tetapi juga berpartisipasi dalam sintesis zat-zat ini).

Berkat krista, area membran bagian dalam meningkat secara signifikan.

Ruang yang dibatasi oleh membran dalam diisi dengan matriks mitokondria koloid. Ini memiliki struktur berbutir halus dan mengandung banyak enzim yang berbeda. Matriks juga mengandung perangkat genetik mitokondria sendiri (pada tumbuhan, selain mitokondria, DNA juga terkandung dalam kloroplas).

Di sisi matriks, banyak partikel elementer submitochondrial padat elektron (hingga 4000 per 1 m2 membran) melekat pada permukaan krista. Masing-masing memiliki bentuk jamur (lihat Gambar 30).

Beras. 30. Mitokondria:

I - diagram struktur umum: 1 - membran luar; 2 - membran dalam;

3 - krista; 4 - matriks; II - diagram struktur krista: 5 - lipatan membran bagian dalam; 6 - tubuh jamur (menurut B. Alberts et al. Dan C. de Duve, dengan perubahan) Kepala bundar dengan diameter 9-10 nm melekat pada membran bagian dalam melalui batang tipis dengan diameter dari 3-4nm. Partikel-partikel ini mengandung ATP-ase, enzim yang secara langsung menyediakan untuk sintesis dan dekomposisi ATP. Proses ini terkait erat dengan siklus asam trikarboksilat (siklus asam sitrat, atau siklus Krebs - lihat bagian "Reaksi dasar metabolisme jaringan").

Jumlah, ukuran, dan lokasi mitokondria bergantung pada fungsi sel, khususnya pada kebutuhan energinya dan tempat di mana energi dikeluarkan. Jadi, dalam satu sel hati, jumlahnya mencapai 2500. Banyak mitokondria besar terkandung dalam kardiomiosit dan miosimplast serat otot. Dalam sperma, mitokondria yang kaya kristal mengelilingi aksonema dari bagian tengah flagel. Ada sel-sel di mana mitokondria sangat besar. Mitokondria ini dapat bercabang dan membentuk jaringan tiga dimensi. Hal ini ditunjukkan oleh rekonstruksi struktur sel dalam bagian-bagian terpisah yang berurutan. Pada potongan datar, hanya bagian mitokondria ini yang terlihat, yang memberikan kesan pluralitasnya (Gbr. 31).

- & nbsp– & nbsp–

RETIKULUM ENDOPLASMA

Retikulum endoplasma (EPS), atau, seperti yang sering disebut, retikulum endoplasma (ER), adalah kompartemen kontinu tunggal yang dibatasi oleh membran yang membentuk banyak invaginasi dan lipatan (Gbr. 32). Oleh karena itu, pada foto mikroskopis elektron, retikulum endoplasma terlihat seperti banyak tabung, tangki datar atau bulat, dan vesikel membran. Pada membran EPS, berbagai sintesis primer zat yang diperlukan untuk aktivitas vital sel dilakukan. Mereka dapat disebut primer karena molekul zat ini akan mengalami transformasi kimia lebih lanjut di kompartemen sel lainnya.

Beras. 32. Retikulum endoplasma:

1 - tubulus jaringan halus (agranular); 2 - tangki jaringan granular; 3

Membran inti luar ditutupi dengan ribosom; 4 - kompleks pori; 5

Membran inti dalam (menurut R. Krstic, dengan perubahan) Sebagian besar zat disintesis pada permukaan luar membran EPS. Kemudian zat-zat ini diangkut melalui membran di dalam kompartemen dan di sana mereka diangkut ke tempat-tempat transformasi biokimia lebih lanjut, khususnya ke kompleks Golgi.

Di ujung tabung EPS, mereka menumpuk dan kemudian terpisah darinya dalam bentuk gelembung transportasi. Setiap vesikel dikelilingi oleh membran dan bergerak dalam hialoplasma ke tujuannya. Seperti biasa, mikrotubulus mengambil bagian dalam transportasi.

Di antara produk yang disintesis pada membran EPS, kami terutama mencatat zat tersebut

- & nbsp– & nbsp–

yang berfungsi sebagai bahan untuk perakitan membran sel (perakitan akhir membran dilakukan di kompleks Golgi).

Ada dua jenis EPS: granular (granular, kasar) dan agranular (halus). Keduanya mewakili satu struktur.

Sisi luar membran EPS granular menghadap hialoplasma ditutupi dengan ribosom. Oleh karena itu, dengan mikroskop cahaya, retikulum endoplasma granular terlihat seperti zat basofilik yang memberikan pewarnaan positif untuk RNA. Protein disintesis di sini. Dalam sel yang mengkhususkan diri dalam sintesis protein, retikulum endoplasma granular tampak seperti struktur pipih berfenestrasi paralel yang berkomunikasi satu sama lain dan dengan ruang perinuklear, di antaranya terdapat banyak ribosom bebas.

Permukaan EPS halus tidak memiliki ribosom. Jaringan itu sendiri adalah banyak tabung kecil dengan diameter masing-masing sekitar 50 nm. Butiran glikogen sering terletak di antara tubulus. Dalam beberapa sel, jaringan halus membentuk labirin yang jelas (misalnya, dalam hepatosit, dalam sel Leydig), pada pelat melingkar lainnya (misalnya, dalam oosit).

Pada membran jaringan halus, karbohidrat dan lipid disintesis, di antaranya glikogen dan kolesterol.

Jaringan halus juga mengambil bagian dalam sintesis hormon steroid (dalam sel Leydig, dalam endokrinosit korteks adrenal). EPS halus juga terlibat dalam pelepasan ion klorin di sel parietal epitel kelenjar lambung. Sebagai depot ion kalsium, retikulum endoplasma halus terlibat dalam kontraksi kardiomiosit dan serat jaringan otot rangka. Ini juga menggambarkan trombosit masa depan dalam megakariosit. Perannya sangat penting dalam detoksifikasi oleh hepatosit zat yang berasal dari rongga usus melalui vena porta ke dalam kapiler hati.

Melalui lumen retikulum endoplasma, zat yang disintesis diangkut ke kompleks Golgi (tetapi lumen jaringan tidak berkomunikasi dengan lumen tangki yang terakhir). Zat memasuki kompleks Golgi dalam gelembung, yang pertama kali terlepas dari jaringan, diangkut ke kompleks, dan akhirnya bergabung dengannya.

Dari kompleks Golgi, zat diangkut ke tempat penggunaannya juga dalam vesikel membran. Harus ditekankan bahwa salah satu fungsi terpenting dari retikulum endoplasma adalah sintesis protein dan lipid untuk semua organel sel.

KOMPLEKS GOLGI

Kompleks Golgi (aparatus Golgi, aparatus jala intraseluler, CG) adalah kumpulan tangki, vesikel, pelat, tabung, kantung. Dalam mikroskop cahaya, tampak seperti jaring, tetapi pada kenyataannya itu adalah sistem tangki air, tubulus dan vakuola.

Paling sering, tiga elemen membran terungkap di CG: kantung pipih (tangki), vesikel dan vakuola (Gbr. 33). Elemen utama kompleks Golgi adalah dictyosom (dyction Yunani - jaringan). Jumlah mereka bervariasi dalam sel yang berbeda dari satu hingga beberapa ratus.

- & nbsp– & nbsp–

Diktiosom saling berhubungan oleh saluran. Diktiosom terpisah paling sering memiliki bentuk seperti mangkuk. Ini memiliki diameter sekitar 1 mikron dan berisi 4 - 8 (rata-rata 6) tangki air paralel yang ditembus dengan pori-pori. Ujung tangki melebar. Dari mereka vesikel dan vakuola, dikelilingi oleh membran dan mengandung berbagai zat, dipisahkan.

Banyak vesikel membran (termasuk yang berbatasan) memiliki diameter 50 nm. Granula sekretorik yang lebih besar memiliki diameter 66 sampai 100 nm. Beberapa vakuola mengandung enzim hidrolitik; ini adalah prekursor lisosom.

Tangki pipih terluas diarahkan ke EPS. Gelembung transportasi yang membawa zat - produk sintesis primer - melekat pada tangki ini. Di tangki, sintesis polisakarida berlanjut, kompleks protein, karbohidrat, dan lipid terbentuk, dengan kata lain, makromolekul yang dibawa dimodifikasi. Di sini terjadi sintesis polisakarida, modifikasi oligosakarida, pembentukan kompleks protein-karbohidrat dan modifikasi kovalen dari makromolekul yang ditransfer.

Pekan Penemuan Hebat "Tahun Ekologi-2017" di Lyceum No. 110 Presiden Rusia Vladimir Putin menandatangani dekrit pada 5 Januari 2016 tentang penyelenggaraan Tahun Ekologi di Rusia pada tahun 2017. Tahun Ekologi akan diadakan untuk menarik ... "

"SAYA. TUJUAN DAN TUJUAN PEMBANGUNAN DISIPLIN Tujuan dari disiplin ini adalah pembentukan pandangan dunia yang sistemik, ide, pengetahuan teoretis, keterampilan praktis dalam landasan ilmiah, metode dan metode pengembangan, penilaian, penciptaan lanskap pertanian berkelanjutan yang ramah lingkungan berdasarkan pengembangan sistem lanskap ... "

"Lembaga pendidikan prasekolah anggaran kota TK Cossack" Kid "Workshop" Meningkatkan kompetensi lingkungan guru "Disusun oleh: Tikhonyuk E.K. Lavrenko I.V. Seni. Kuteinikovskaya Tse ... "

CATATAN PENJELASAN Tujuan dari mata kuliah khusus Ekologi Populasi Hewan adalah untuk membentuk pemahaman mahasiswa tentang pendekatan populasi terhadap ekologi hewan. Tujuan kursus termasuk membiasakan siswa dengan konsep populasi dan utamanya ... "dari bahasa Inggris. ed. V.G. Trilis. - K.: "Sofia"; M .: ID "..." Kementerian Pendidikan dan Ilmu Pengetahuan Federasi Rusia Lembaga Pendidikan Tinggi Otonomi Negara Federal "UNVERSITAS POLITEKNIK TOMSK PENELITIAN NASIONAL" Institut Teknologi Yurga Arah pelatihan: 280700 Keamanan teknosfer Profil: Perlindungan dalam situasi darurat Kafe . .."

"Media chromogenic CHROMagar Diferensiasi mikroorganisme yang mudah tanpa prosedur deteksi tradisional yang rumit dan mahal Lebih dari 150 tahun media kultur mikrobiologi 1860 Louis Pasteur telah menerapkan kultur cair dalam pekerjaan spontan Lebih dari 150 tahun nutrisi mikrobiologi ..."

«Shipilina Lilia Yurievna KELUARGA LIAR TANAMAN BUDAYA DI FLORA DAS TENGAH SUNGAI LUGA (masalah keanekaragaman dan konservasi) 03.00.05. - botani ABSTRAK disertasi untuk kompetisi ... "

"Kerja penelitian. Studi keluarga lebah dan produk aktivitas vitalnya Dilakukan oleh: Konstantin Vadimovich Konyaev, siswa kelas 8B MBOU "Sekolah menengah Markovskaya" Pembimbing: Filimonova Alla Gennadievna, Guru kimia dan biologi ... "

"Kementerian Pertanian Federasi Rusia Lembaga Pendidikan Anggaran Negara Federal Pendidikan Profesional Tinggi" Universitas Agraria Negeri Saratov dinamai N. I. Vavilov "Metode penelitian di bidang teknologi produksi pangan kursus singkat kuliah ..."

“Program tes masuk dalam ichthyology untuk masuk ke arah persiapan magistrasi.35.04.07 - Sumber daya hayati dan budidaya perairan. Persyaratan bentuk tubuh, co ... "pendidikan" Universitas Agraria Negeri Saratov dinamai NI Vavilov "kursus singkat kuliah TEKNIK RHEOLOGI untuk mahasiswa pascasarjana ..." Kode genetik gelombang. Moskow, 1997.108p.: sakit. ISBN 5-7816-0022-1 Karya yang diusulkan "Kode genetik gelombang" ditulis tiga tahun setelah ... "

2017 www.site - "Perpustakaan Elektronik Gratis - Berbagai Dokumen"

Materi di situs ini diposting untuk ditinjau, semua hak milik penulisnya.
Jika Anda tidak setuju bahwa materi Anda diposting di situs ini, silakan menulis kepada kami, kami akan menghapusnya dalam waktu 1-2 hari kerja.

G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY I I 1 _ I "V onyx \ GL BILICH, VA KRYZHANOVSKII OGIA LENGKAP KURSUS Dalam tiga volume 1 volume ANATOMY MOSCOW.ONYX 21 CENTURY" 2002 [- DAN UDC 57 (075.3) BBK 28y729 B61 Pengulas, : Doktor Ilmu Kedokteran Profesor, Akademisi Akademi Ilmu Pengetahuan Alam Rusia LE Etingen; Doktor Ilmu Biologi, Profesor AG Bulychev Penulis: Bilich Gabriel Lazarevich, Akademisi Akademi Ilmu Pengetahuan Alam Rusia, Wakil Presiden Akademi Nasional Juvenologi, Akademisi Internasional Academy Sci., Doktor Ilmu Kedokteran, Profesor, Direktur Cabang Barat Laut dari Institut Psikoanalisis Eropa Timur. Penulis 306 karya ilmiah yang diterbitkan, termasuk 8 buku teks, 14 panduan belajar, 8 monograf. IM Sechenov, penulis 39 menerbitkan karya ilmiah dan dua buku teks Bilich GL, Kryzhanovsky VA B 61 Biologi. Kursus lengkap. Dalam 3 volume. Volume 1. Anatomi. - M. : 000 " Rumah penerbitan "ONYX abad ke-21", 2002. - 864 hal, sakit. ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomi) Data modern terperinci tentang struktur dan aktivitas vital sel dan jaringan disajikan, semua komponen seluler dijelaskan. Fungsi utama sel dipertimbangkan: metabolisme, termasuk respirasi, proses sintetis, pembelahan sel (mitosis, meiosis). Deskripsi komparatif sel eukariotik (hewan dan tumbuhan) dan sel prokariotik, serta virus diberikan. Fotosintesis dipertimbangkan secara rinci. Perhatian khusus diberikan pada genetika klasik dan modern. Struktur jaringan dijelaskan. Sebagian besar buku ini dikhususkan untuk anatomi manusia fungsional. Buku ini ditujukan untuk anak-anak sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang belajar di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan universitas. profesor. UDC 57 (075.3) BBK 28y729 ISBN 5-329-00375-X © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomi) © ONYX Publishing House LLC abad ke-21 ”, 2002 Sekolah Pengantar dan program universitas dalam biologi dan, karenanya, buku teks tertinggal dari sains yang berkembang pesat. Namun, persyaratan untuk pelamar dan siswa terus berkembang, dan seorang pemuda, terutama yang ingin tahu dan berbakat, membutuhkan literatur tambahan yang sesuai dengan keadaan disiplin saat ini. Sejauh ini, tidak ada literatur seperti itu. Para penulis mencoba mengisi celah ini dan membuat sebuah buku yang akan laris di abad ke-21. Kami menyerahkan kepada pembaca untuk menilai seberapa sukses ini. Biologi adalah seperangkat ilmu tentang alam yang hidup, tentang struktur, fungsi, asal usul, perkembangan, keanekaragaman dan distribusi organisme dan komunitas, hubungan dan hubungannya dengan lingkungan eksternal. Menjadi satu kesatuan, biologi mencakup dua bagian: morfologi dan fisiologi. Morfologi mempelajari bentuk dan struktur makhluk hidup; fisiologi - aktivitas vital organisme, proses yang terjadi dalam elemen strukturalnya, pengaturan fungsi. Morfologi sebenarnya mencakup anatomi normal (ilmu tentang struktur makroskopik organisme, organ, aparatus dan sistemnya), histologi (ilmu tentang struktur mikroskopis jaringan dan organ) dan sitologi (ilmu yang mempelajari struktur, komposisi kimia, perkembangan dan fungsi sel, proses reproduksi, pemulihan, adaptasi terhadap kondisi lingkungan yang terus berubah), embriologi (ilmu tentang perkembangan organisme). Bagian penting dari biologi adalah genetika, ilmu hereditas dan variabilitas organisme. Konsep edisi tiga jilid “Biology. Kursus penuh "- studi tentang struktur biologis pada berbagai tingkat hierarkis sehubungan dengan fungsi yang dilakukan. Bahan ilustrasi (lebih dari seribu gambar asli, diagram dan tabel), yang memfasilitasi asimilasi bahan, dipilih berdasarkan pertimbangan ini. Para penulis menganggap itu tugas mereka yang menyenangkan untuk mengungkapkan rasa terima kasih yang tulus kepada PI Kurenkov, GG Galashkina, dan E. Yu. Zigalova atas bantuan mereka dalam mempersiapkan naskah untuk dicetak. Penulis 3 SEL Dalam proses mempelajari seseorang, strukturnya dibagi lagi menjadi sel, jaringan, unit morfofungsional organ, organ, sistem dan aparatus organ, yang membentuk organisme (Tabel 1). Namun, pembaca harus diperingatkan terhadap pemahaman literal dari divisi ini. Organisme adalah satu, ia dapat eksis hanya karena integritasnya. Tubuh itu holistik, tetapi terorganisir, seperti banyak sistem kompleks, menurut prinsip hierarkis. Ini adalah struktur bernama yang membentuk elemen penyusunnya. Tabel 1 Tingkat hierarki struktur tubuh PERANGKAT Sel dan turunannya Jaringan (epitel, lingkungan internal, otot, netral) 1 Unit morfofungsional organ X Organ Aparatus dan sistem organ Muskuloskeletal SISTEM Sensorik Endokrin Urogenital Otot, tulang, sendi tulang Organ sensorik Kencing I - Pencernaan Pernapasan Kardiovaskular Hematopoietik dan imun Saraf (hewan dan vegetatif) Organisme terpadu Studi tentang masing-masing tingkat organisasi makhluk hidup memerlukan pendekatan dan metodenya sendiri. Tingkat pertama organisasi makhluk hidup - sel - mempelajari cabang ilmu biologi yang disebut sitologi. TEORI SEL Perkembangan sitologi dikaitkan dengan penciptaan dan peningkatan perangkat optik yang memungkinkan melihat dan mempelajari sel. Pada tahun 1609 - 1610 Galileo Galilei merancang mikroskop pertama, tetapi baru pada tahun 1624 ia memperbaikinya sehingga dapat digunakan. Mikroskop ini diperbesar 35 - 40 kali. Setahun kemudian, I. Faber memberi nama perangkat itu "mikroskop". Pada 1665, Robert Hooke pertama kali melihat sel dalam kemacetan lalu lintas, yang ia beri nama "sel" - "kandang". Pada tahun 70-an. abad XVII. Marcello Malpighi menggambarkan struktur mikroskopis dari beberapa organ tumbuhan. Berkat perbaikan mikroskop oleh Anton van Leeuwenhoek, menjadi mungkin untuk mempelajari sel dan struktur rinci organ dan jaringan. Pada tahun 1696, bukunya "Rahasia Alam Ditemukan dengan Penggunaan Mikroskop Paling Sempurna" diterbitkan. Leeuwenhoek adalah orang pertama yang meneliti dan mendeskripsikan eritrosit, spermatozoa, dan menemukan dunia mikroorganisme yang sampai sekarang tidak diketahui dan misterius, yang ia sebut ciliates. Lewenguk dianggap sebagai pendiri mikroskop ilmiah. Pada tahun 1715 H.G. Gertel pertama kali menggunakan cermin untuk menerangi objek mikroskopis, tetapi hanya satu setengah abad kemudian, E. Abbe menciptakan sistem lensa penerangan untuk mikroskop. Pada tahun 1781 F. Fontana pertama kali melihat dan membuat sketsa sel hewan dengan intinya. Pada paruh pertama abad ke-19. Jan Purkinje meningkatkan teknik mikroskopis, yang memungkinkan dia untuk menggambarkan inti sel ("vesikel kuman") dan sel-sel di berbagai organ hewan. Jan Purkinje adalah orang pertama yang menggunakan istilah "protoplasma". 5 R. Brown menggambarkan nukleus sebagai struktur permanen dan mengusulkan istilah "inti" - "inti". Pada tahun 1838 M. Schleiden menciptakan teori cytogenesis (pembentukan sel). Kelebihan utamanya adalah mengangkat pertanyaan tentang asal usul sel dalam tubuh. Berdasarkan karya Schleiden, Theodor Schwann menciptakan teori sel. Pada tahun 1839, buku abadinya "Investigasi Mikroskopik tentang Korespondensi dalam Struktur dan Pertumbuhan Hewan dan Tumbuhan" diterbitkan. Titik awal utama dari teori sel adalah sebagai berikut: - semua jaringan terdiri dari sel; - sel tumbuhan dan hewan memiliki prinsip umum struktur, karena mereka muncul dengan cara yang sama; - setiap sel individu adalah independen, dan aktivitas tubuh adalah jumlah dari aktivitas vital sel individu. Rudolf Virchow memiliki pengaruh besar pada perkembangan lebih lanjut dari teori sel. Dia tidak hanya menyatukan semua banyak fakta yang berbeda, tetapi juga dengan meyakinkan menunjukkan bahwa sel adalah struktur yang konstan dan muncul hanya melalui reproduksi jenisnya sendiri - "setiap sel dari sel" ("omnia cellula e cellulae"). Pada paruh kedua abad XIX. gagasan sel sebagai organisme dasar muncul (E. Brücke, 1861). Pada tahun 1874, J. Carnoy memperkenalkan konsep "biologi sel", dengan demikian meletakkan dasar bagi sitologi sebagai ilmu tentang struktur, fungsi, dan asal-usul sel. Pada tahun 1879 - 1882. V. Flemming menjelaskan mitosis, pada tahun 1883 W. Waldeyer memperkenalkan konsep "kromosom", setahun kemudian O. Hertwig dan E. Strasburger secara bersamaan dan independen satu sama lain mengajukan hipotesis bahwa sifat-sifat herediter terkandung dalam nukleus. Akhir abad ke-19 ditandai dengan ditemukannya fagositosis oleh Ilya Mechnikov (1892). 6 Pada awal abad XX. R. Garrison dan A. Carrel mengembangkan metode untuk membiakkan sel dalam tabung reaksi yang mirip dengan organisme uniseluler. Pada tahun 1928 - 1931 E. Rusca, M. Knoll dan B. Borrie merancang mikroskop elektron, berkat struktur sel yang sebenarnya dijelaskan dan banyak struktur yang sebelumnya tidak diketahui ditemukan. A. Claude pada tahun 1929 - 1949 pertama kali menggunakan mikroskop elektron untuk mempelajari sel dan mengembangkan metode untuk fraksinasi sel menggunakan ultrasentrifugasi. Semua ini memungkinkan untuk melihat sel dengan cara baru dan menafsirkan informasi yang dikumpulkan. Sel adalah unit dasar dari semua makhluk hidup, karena semua sifat organisme hidup melekat di dalamnya: struktur yang sangat teratur, menerima energi dari luar dan menggunakannya untuk melakukan pekerjaan dan memelihara keteraturan (mengatasi entropi), metabolisme, respon aktif terhadap stimulasi, pertumbuhan, perkembangan, reproduksi, penggandaan dan transmisi informasi biologis kepada keturunan, regenerasi, adaptasi terhadap lingkungan. Teori seluler dalam interpretasi modern mencakup ketentuan utama berikut: - sel adalah unit dasar universal makhluk hidup; - sel-sel semua organisme pada dasarnya serupa dalam struktur, fungsi, dan komposisi kimianya; - sel berkembang biak hanya dengan membagi sel asli; - sel menyimpan, memproses, dan menerapkan informasi genetik; - organisme multiseluler adalah ansambel seluler kompleks yang membentuk sistem integral; - Berkat aktivitas sel dalam organisme kompleks, pertumbuhan, perkembangan, metabolisme, dan energi dilakukan. 7 Pada abad XX. Hadiah Nobel diberikan untuk penemuan di bidang sitologi dan ilmu terkait. Di antara pemenang adalah: - 1906 Camillo Golgi dan Santiago Ramon y Cajal untuk penemuan di bidang struktur saraf; - 1908 Ilya Mechnikov dan Paul Ehrlich untuk penemuan fagositosis (Mechnikov) dan antibodi (Ehrlich); - 1930 Karl Landsteiner untuk penemuan golongan darah; - 1931 Otto Warburg untuk penemuan sifat dan mekanisme kerja enzim pernapasan sitokrom oksidase; - 1946 Hermann Möller untuk penemuan mutasi; - 1953 Hans Krebs untuk penemuan siklus asam sitrat; - 1959 Arthur Kornberg dan Severo Ochoa untuk penemuan mekanisme sintesis DNA dan RNA; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson dan James Watson untuk penemuan struktur molekul asam nukleat dan pentingnya mereka untuk transmisi informasi dalam sistem kehidupan; - 1963 François Jacob, André L'vov dan Jacques Monod untuk penemuan mekanisme sintesis protein; - 1968 Har Gobind dari Quran, Marshall Nirenberg dan Robert Holly untuk menguraikan kode genetik dan perannya dalam sintesis protein; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz dan Ulf von Euler untuk penemuan mediator humoral dari ujung saraf dan mekanisme penyimpanan, isolasi dan inaktivasinya; - 1971 Earl Sutherland untuk penemuan mediator sekunder cAMP (cAMP) dan perannya dalam mekanisme kerja hormon; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude dan George Palade untuk penemuan tentang organisasi struktural dan fungsional sel (ultrastruktur dan fungsi lisosom, kompleks Golgi, retikulum endoplasma). 8 SEL PROKARIOTIK DAN EUKARIOTIK Saat ini, organisme prokariotik dan eukariotik dibedakan. Yang pertama termasuk ganggang biru-hijau, actinomycetes, bakteri, spirochetes, mikoplasma, rickettsia dan klamidia, yang terakhir termasuk sebagian besar ganggang, jamur dan lumut, tumbuhan dan hewan. Tidak seperti sel prokariotik, sel eukariotik memiliki nukleus, dibatasi oleh membran dua membran, dan sejumlah besar organel membran. Perbedaan lebih rinci disajikan dalam tabel. 2. ORGANISASI KIMIA SEL Dari semua unsur tabel periodik D.I. Mendeleev, 86 yang terus-menerus hadir dalam tubuh manusia ditemukan, 25 di antaranya diperlukan untuk kehidupan normal, 18 di antaranya mutlak diperlukan, dan 7 berguna. Profesor D.R. Williams menyebutnya sebagai elemen kehidupan. Komposisi zat yang berpartisipasi dalam reaksi yang terkait dengan aktivitas vital sel mencakup hampir semua elemen kimia yang diketahui, dan empat di antaranya menyumbang sekitar 98% dari massa sel. Ini adalah oksigen (65 - 75%), karbon (15 - 18%), hidrogen (8 - 10%) dan nitrogen (1,5 - 3,0%). Unsur-unsur lainnya dibagi lagi menjadi dua kelompok: unsur hara makro (sekitar 1,9%) dan unsur mikro (sekitar 0,1%). Makronutrien termasuk belerang, fosfor, klorin, kalium, natrium, magnesium, kalsium dan besi, elemen jejak - seng, tembaga, yodium, fluor, mangan, selenium, kobalt, molibdenum, strontium, nikel, kromium, vanadium, dll. Meskipun sangat rendah konten, elemen jejak memainkan peran penting. Mereka mempengaruhi metabolisme. Tanpa mereka, aktivitas vital normal setiap sel secara terpisah dan organisme secara keseluruhan tidak mungkin. Sel tersusun atas zat anorganik dan zat organik. Di antara anorganik, air mendominasi, jumlah relatifnya adalah 70 hingga 80%. 9 3- z a o h * i i dan S1 i o i o. ev i * i dan o V i o i o. ev i o l v i ev i a y l a z) S i l i ev L ev X o b s p - GO X to t th iot- . s re 3 ^ 1 ° lii SI 1 go s - ? tentang m 4 G »l? о S a) to I s ro * .. w (DID ar a. О ° 5 No. > * CD "ς ^ 1 OS og CD J og 5" t-s § CD J 1 I GO -0 i in * "o ° CO UC o a-W ^ c η Ss so c 25 5 x ° t- th = rgio s o d! | O> 1 s t-w," 2 & . ° 8 2o JLfco "o fcfc.5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o:; ss l: fcfc si ro ^ p 82 | a 58 - S CD CD s ro 5 -. So | 05 Q misal l + ) g £ CD> 5 "sebagai о ctI &. &. I CD 3" s "■ CO! 10 Air adalah pelarut universal, semua reaksi biokimia dalam sel berlangsung di dalamnya, dengan partisipasi air, pengaturan panasnya dilakukan. Zat yang larut dalam air (garam, basa, asam, protein, karbohidrat, alkohol, dll.) Disebut hidrofilik. Zat hidrofobik (lemak dan mirip lemak) tidak larut dalam air. Ada zat organik dengan molekul memanjang, di mana salah satu ujungnya hidrofilik, yang lain hidrofobik; mereka disebut amfipatik.Contoh zat amfipatik adalah fosfolipid yang terlibat dalam pembentukan membran biologis. Zat anorganik (garam, asam, basa, ion positif dan negatif) berkisar dari 1,0 hingga 1, 5% dari massa sel Protein (10 - 20%), lemak atau lipid (1 - 5%), karbohidrat (0,2 - 2,0%), asam nukleat (1 - 2%) berlaku di antara zat organik. Zat bermolekul rendah di dalam sel tidak melebihi 0,5%. Molekul protein adalah polimer rum, yang terdiri dari sejumlah besar unit berulang (monomer). Monomer protein - asam amino (ada 20 di antaranya) secara bersamaan memiliki dua gugus atom aktif - gugus amino (memberikan sifat basa pada molekul asam amino) dan gugus karboksil (memberikan sifat asam pada molekul) (Gbr. 1). Asam amino saling berhubungan melalui ikatan peptida, membentuk rantai polipeptida (struktur protein primer) (Gbr. 2). Itu berubah menjadi spiral, yang, pada gilirannya, merupakan struktur sekunder protein. Karena orientasi spasial tertentu dari rantai polipeptida, struktur tersier protein muncul, yang menentukan spesifisitas. 1. Skema umum asam amino: R - radikal di mana asam amino berbeda satu sama lain; dalam bingkai - bagian umum untuk semua asam amino 11 Gugus metin СН N-terminus H, N-CH-CO-NH * i, Radikal lateral Gambar. 2. Fragmen polipeptida (menurut N. A. Tyukavkina dan Yu. I. Baukov, dengan perubahan) dan aktivitas biologis molekul protein. Beberapa struktur tersier bergabung satu sama lain untuk membentuk struktur kuartener. Protein melakukan fungsi penting. Enzim - katalis biologis yang meningkatkan laju reaksi kimia dalam sel ratusan ribu - jutaan kali, adalah protein. Protein, sebagai bagian dari semua struktur seluler, menjalankan fungsi plastik (membangun). Mereka membentuk kerangka sel. Pergerakan sel juga dilakukan oleh protein khusus (aktin, miosin, dynein). Protein menyediakan transportasi zat ke dalam sel, dari sel dan di dalam sel. Antibodi, yang, bersama dengan fungsi pengaturan dan pelindung, juga merupakan protein. Terakhir, protein merupakan salah satu sumber energi. Karbohidrat diklasifikasikan menjadi monosakarida dan polisakarida. Polisakarida, seperti protein, dibangun dari monomer - monosakarida. Di antara monosakarida dalam sel, yang paling penting adalah glukosa (mengandung enam atom karbon) dan pentosa (lima atom karbon). Pentosa adalah bagian dari asam nukleat. Monosakarida larut dengan baik dalam air, polisakarida - buruk. Dalam sel hewan, polisakarida diwakili oleh glikogen, dalam sel tumbuhan - terutama oleh pati larut dan 12 o O CH2-0-C-R1 II I R-C-0-CH I II s CH2-0-C-R Gambar. 3. Rumus umum triasilgliserol (lemak atau minyak), dimana R1, R2, R3 adalah residu asam lemak oleh selulosa tidak larut, hemiselulosa, pektin, dll. Karbohidrat adalah sumber energi. Karbohidrat kompleks, dikombinasikan dengan protein (glikoprotein) dan / atau lemak (glikolipid), terlibat dalam pembentukan permukaan sel dan interaksi sel. Lipid termasuk lemak dan zat mirip lemak. Molekul lemak dibangun dari gliserol dan asam lemak (Gbr. 3). Zat seperti lemak termasuk kolesterol, beberapa hormon, lesitin. Lipid, yang merupakan komponen utama membran sel (dijelaskan di bawah), dengan demikian melakukan fungsi bangunan. Mereka adalah sumber energi yang paling penting. Jadi, jika dengan oksidasi lengkap 1 g protein atau karbohidrat, 17,6 kJ energi dilepaskan, maka dengan oksidasi lengkap 1 g lemak - 38,9 kJ. Asam nukleat adalah molekul polimer yang dibentuk oleh monomer - nukleotida, yang masing-masing terdiri dari basa purin atau pirimidin, gula pentosa, dan residu asam fosfat. Di semua sel, ada dua jenis asam nukleat: asam deoksiribonukleat (DNA) dan asam ribonukleat (RNA), yang berbeda dalam komposisi basa dan gula (Tabel 3, Gambar 4). Molekul RNA dibentuk oleh rantai polinukleotida tunggal (Gbr. 5). Molekul DNA terdiri dari dua rantai polinukleotida yang berlawanan arah yang dipilin satu sama lain dalam bentuk heliks ganda. Setiap nukleotida terdiri dari basa nitrogen, gula, dan residu asam fosfat. Susunan basa 13 Tabel 3 Komposisi asam nukleat RNA asam DNA Gula Ribosa Deoksiribosa Basa nitrogen purin Adenin (A) Guanin (G) Adenin (A) Guanin (G) pirimidin Sitosin (C) Urasil (U) Sitosin (C) Timin (T) O "v I 0 = P ~ 0-CH IO" R4 R1 he he * "akhir Gambar. 4. Struktur molekul asam nukleat: I - RNA; II - penomoran atom karbon dalam siklus pentosa; III - DNA. Tanda bintang (") menandai perbedaan struktur DNA dan RNA. Ikatan valensi ditunjukkan dengan cara yang disederhanakan: A - adenin; T - timin; C - sitosin; G - guanin; U - urasil 14 Gambar 5. Struktur spasial asam nukleat: I - RNA; II -DNA; pita - tulang punggung gula-fosfat; A, C, G, T, U - basa nitrogen, kisi di antara mereka - ikatan hidrogen (menurut B. Uberts et al., Dengan perubahan) di dalam heliks ganda, dan tulang punggung gula-fosfat - Basa nitrogen dari kedua rantai saling berhubungan oleh ikatan hidrogen komplementer, sementara adenin hanya bergabung dengan timin, dan sitosin dengan guanin. Tergantung pada nomor atom dalam kaitannya dengan ikatan dengan basa, ujung rantai ditetapkan sebagai 5 "dan 3" (lihat Gambar 4 dan 5) DNA membawa informasi genetik yang dikodekan oleh urutan basa nitrogen. Ini menentukan spesifisitas protein yang disintesis oleh sel, yaitu urutan asam amino dalam rantai polipeptida Bersama dengan DNA, informasi genetik ditransmisikan ke sel anak, menentukan yang (dalam interaksi dengan kondisi lingkungan) semua sifat sel. DNA ditemukan dalam nukleus dan mitokondria, dan pada tumbuhan dan kloroplas. Semua reaksi biokimia dalam sel terstruktur secara ketat dan dilakukan dengan partisipasi biokatalis yang sangat spesifik - enzim, 15 atau enzim (Yunani en - in, zyme - fermentasi, fermentasi), - protein yang, digabungkan dengan molekul biologis - substrat, mengurangi energi aktivasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi tertentu (energi aktivasi adalah jumlah minimum energi yang diperlukan untuk molekul untuk masuk ke dalam reaksi kimia). Enzim mempercepat reaksi 10 kali lipat (1010 kali). Semua enzim diberi nama dalam dua bagian. Yang pertama berisi indikasi media, atau tindakan, atau keduanya. Bagian kedua adalah akhir, selalu diwakili oleh huruf "aza". Jadi, nama enzim "suksinat dehidrogenase" berarti bahwa ia bekerja pada senyawa asam suksinat ("suksinat-"), mengambil hidrogen dari mereka ("-dehidrogen-"). Menurut jenis tindakan umum, enzim dibagi menjadi 6 kelas. Oksi reduktase mengkatalisis reaksi redoks, transferase terlibat dalam transfer gugus fungsi, hidrolase memberikan reaksi hidrolisis, liase - penambahan gugus ke ikatan rangkap, isomerase mengubah senyawa menjadi bentuk isomer lain, dan ligase (jangan dikelirukan dengan liase! ) menghubungkan kelompok molekul dalam rantai. Dasar dari setiap enzim adalah protein. Pada saat yang sama, ada enzim yang tidak memiliki aktivitas katalitik sampai pengelompokan non-protein yang lebih sederhana, koenzim, ditambahkan ke basis protein (apoenzim). Terkadang koenzim memiliki nama sendiri, terkadang dilambangkan dengan huruf. Seringkali, koenzim mengandung zat yang sekarang disebut vitamin. Banyak vitamin tidak disintesis dalam tubuh dan oleh karena itu harus dikonsumsi bersama makanan. Dengan kekurangannya, penyakit (kekurangan vitamin) muncul, gejalanya, pada kenyataannya, adalah manifestasi dari aktivitas enzim yang sesuai. 16 Beberapa koenzim memainkan peran kunci dalam banyak reaksi biokimia penting. Contohnya adalah koenzim A (CoA), yang menyediakan transfer gugus asam asetat. Koenzim nikotinamida adenin dinukleotida (disingkat NAD) menyediakan transfer ion hidrogen dalam reaksi redoks; begitu juga nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP), flavin adenine dinucleotide (FAD) dan sejumlah lainnya. Ngomong-ngomong, nikotinamida adalah salah satu vitamin. STRUKTUR SEL HEWAN Sel adalah unit struktural dan fungsional utama makhluk hidup, yang melakukan pertumbuhan, perkembangan, metabolisme dan energi, menyimpan, memproses, dan mewujudkan informasi genetik. Sel adalah sistem kompleks biopolimer, dipisahkan dari lingkungan eksternal oleh membran plasma (sitolemma, plasmalemma) dan terdiri dari nukleus dan sitoplasma, di mana organel dan inklusi berada. Ilmuwan Prancis, penerima Hadiah Nobel A. Lvov, berdasarkan pencapaian sitologi modern, menulis: “Mengingat dunia kehidupan pada tingkat sel, kami menemukan kesatuannya: kesatuan struktur - setiap sel mengandung nukleus yang terbenam dalam sitoplasma; kesatuan fungsi - metabolisme pada dasarnya sama di semua sel; kesatuan komposisi - makromolekul utama dalam semua makhluk hidup terdiri dari molekul kecil yang sama. Alam menggunakan blok bangunan dalam jumlah terbatas untuk membangun berbagai macam sistem kehidupan." Pada saat yang sama, sel yang berbeda juga memiliki struktur tertentu. Ini karena kinerja fungsi khusus oleh mereka. Ukuran sel manusia bervariasi dari beberapa mikrometer (misalnya, limfosit kecil - sekitar 7) 17 hingga 200 mikron (telur). Ingat bahwa satu mikrometer (μm) = 10 6 m; 1 nanometer (nm) = 109 m; 1 angstrom (E) = 1010 m Bentuk selnya beragam. Mereka bisa bulat, bulat telur, berbentuk gelendong, datar, kubik, prismatik, poligonal, piramidal, bintang, bersisik, proses, amuba, dll. Struktur fungsional utama sel adalah kompleks permukaannya, sitoplasma dan nukleus. Kompleks permukaan meliputi glikokaliks, membran plasma (plasmalemma), dan lapisan kortikal sitoplasma. Sangat mudah untuk melihat bahwa tidak ada demarkasi yang tajam antara kompleks permukaan dari sitoplasma. Dalam sitoplasma, hialoplasma (matriks, sitosol), organel dan inklusi diisolasi. Komponen struktural utama nukleus adalah karyolemma (karioteka), nukleoplasma dan kromosom; loop dari beberapa kromosom dapat terjalin, dan nukleolus terbentuk di daerah ini. Kromatin sering disebut sebagai elemen struktural nukleus. Namun, menurut definisi, kromatin adalah zat dalam kromosom. Plasmalemma, karyolemma dan beberapa organel dibentuk oleh membran biologis. Struktur utama yang membentuk sel tercantum dalam tabel. 4 dan ditunjukkan pada Gambar. 6. MEMBRAN BIOLOGIS Struktur membran biologis paling mencerminkan model cair-mosaik, versi awal yang diusulkan pada tahun 1972 oleh G. Nicholson dan S. Singer. Membran terdiri dari dua lapisan molekul lipid amfipatik (lapisan bilipid, atau bilayer). Setiap molekul tersebut memiliki dua bagian - kepala dan ekor. Ekornya hidrofobik dan saling berhadapan. Head, sebaliknya, adalah hidrofilik 18 dengan rr s dengan 10 dengan - dengan χ dengan ct CD s X CO 1mech> s о XX φ 3 " w S * s> jadi X l dengan t- X t- Lapisan LUAR Lapisan MENENGAH Lapisan DALAM 19 Gambar 6. Struktur dasar sel hewan: 1 - retikulum endoplasma agranular (halus); 2 - glikokaliks; 3 - plasmalemma; 4 - lapisan korteks sitoplasma; 2 + 3 + 4 = permukaan kompleks sel; 5 - vesikel pinositik; b - mitokondria; 7 - filamen menengah; 8 - butiran sekretori; 9 - sekresi; 10- kompleks Golgi; 11 ~ vesikel pengangkut; 12 - lisosom; 13- fagosom; 14 - ribosom bebas ; 15 - poliribosom; 16 - retikulum endoplasma granular; 17 - vesikel berbatas; 18 - nukleolus; 19 - lamina nuklir; 20 - ruang perinuklear, dibatasi oleh membran luar dan dalam karyoteca; 21 - kromatin; 22 - kompleks pori; 23 - pusat sel; 24 - mikrotubulus; 25 - peroksisom 20 Gambar 7. Struktur membran biologis: 1 - protein eksternal; 2 - protein dalam ketebalan membran; 3 - protein internal; 4 - protein integral (transmembran); 5 - fosfolipid dari lapisan bilipid) L C J J dan diarahkan ke luar dan ke dalam sel. Molekul protein terbenam dalam lapisan bilipid (Gbr. 7). dalam gambar. 8 adalah representasi skematis dari molekul fosfolipid fosfatidilkolin. Salah satu asam lemak jenuh, yang lain tidak jenuh. Molekul lipid dapat dengan cepat berdifusi secara lateral dalam satu lapisan tunggal dan sangat jarang berpindah dari satu lapisan ke lapisan lainnya. CH CH Beras - H^ 8. Fosfatidilkolin Molekul fosfolipid: A - polar (hidrofilik) kepala: 1 - kolin, 2 - fosfat, 3 - gliserol: B - non-polar (hidrofobik) ekor: 4 - asam lemak jenuh, 5 - asam lemak tak jenuh, CH = CH - ikatan rangkap cis 21 Lapisan bilipid berperilaku seperti cairan dengan tegangan permukaan yang signifikan. Akibatnya, membentuk rongga tertutup yang tidak runtuh. Beberapa protein melewati seluruh ketebalan membran, sehingga salah satu ujung molekul menghadap ruang di satu sisi membran, yang lain di sisi lain. Mereka disebut integral (transmembran). Protein lain disusun sedemikian rupa sehingga hanya satu ujung molekul yang menghadap ruang membran, sedangkan ujung lainnya terletak di lapisan dalam atau luar membran. Protein semacam itu disebut internal atau, masing-masing, eksternal (kadang-kadang keduanya disebut semi-integral). Beberapa protein (biasanya diangkut melalui membran dan ditempatkan sementara di dalamnya) dapat terletak di antara lapisan fosfolipid. Ujung molekul protein yang menghadap ruang membran dapat mengikat berbagai zat di ruang ini. Oleh karena itu, protein integral memainkan peran penting dalam organisasi proses transmembran. Protein semi-integral selalu dikaitkan dengan molekul yang melakukan reaksi dengan menerima sinyal dari lingkungan (reseptor molekuler) atau dengan mentransmisikan sinyal dari membran ke lingkungan. Banyak protein memiliki sifat enzimatik. Bilayer asimetris: setiap monolayer mengandung lipid yang berbeda, glikolipid hanya ditemukan di monolayer luar sehingga rantai karbohidratnya diarahkan ke luar. Molekul kolesterol dalam membran eukariotik terletak di bagian dalam membran yang menghadap ke sitoplasma. Sitokrom terletak di monolayer luar, sedangkan sintetase ATP terletak di sisi dalam membran. Seperti lipid, protein juga mampu difusi lateral, tetapi kecepatannya lebih rendah daripada molekul lipid. Transisi dari satu monolayer ke yang lain praktis tidak mungkin. 22 Bacteriorhodopsin adalah rantai polipeptida yang terdiri dari 248 residu asam amino dan gugus prostetik - kromofor yang menyerap kuanta cahaya dan terikat secara kovalen dengan lisin. Di bawah pengaruh kuantum cahaya, kromofor tereksitasi, yang menyebabkan perubahan konformasi dalam rantai polipeptida. Ini menyebabkan transfer dua proton dari permukaan sitoplasma membran ke permukaan luarnya, akibatnya potensial listrik muncul di membran, menyebabkan sintesis ATP. Di antara protein membran prokariota, permease dibedakan - pembawa, enzim yang melakukan berbagai proses sintetis, termasuk sintesis ATP. Konsentrasi zat, khususnya ion, di kedua sisi membran tidak sama. Oleh karena itu, setiap sisi membawa muatan listriknya sendiri. Perbedaan konsentrasi ion masing-masing menciptakan perbedaan potensial listrik. Kompleks permukaan Kompleks permukaan (Gbr. 9) memastikan interaksi sel dengan lingkungannya. Dalam hal ini, ia melakukan fungsi utama berikut: pembatas (penghalang), transportasi, reseptor (persepsi sinyal dari lingkungan eksternal ke sel), serta fungsi mentransmisikan informasi yang diterima oleh reseptor ke struktur dalam sitoplasma. . Dasar dari kompleks permukaan adalah membran biologis yang disebut membran sel luar (jika tidak - plasmalemma). Ketebalannya sekitar 10 nm, sehingga tidak dapat dibedakan dalam mikroskop cahaya. Struktur dan peran membran biologis seperti yang disebutkan sebelumnya, sedangkan plasmalemma menyediakan, pertama-tama, fungsi pembatas dalam kaitannya dengan lingkungan luar sel. Secara alami, ia juga melakukan fungsi lain: transportasi dan reseptor (persepsi sinyal dari eksternal 23 1 Gambar. 9. Kompleks permukaan: 1 - glikoprotein; 2 - protein perifer; 3 - kepala fosfolipid hidrofilik; 4 - ekor fosfolipid hidrofobik; 5 - mikrofilamen; 6 - mikrotubulus; 7 - protein submembran; 8 - protein transmembran (integral) (menurut A. Ham dan D. Cormack, dengan perubahan) untuk sel lingkungan). Plasmalemma dengan demikian memberikan sifat permukaan sel. Lapisan saluran elektron luar dan dalam plasmalemma tebalnya sekitar 2-5 nm, lapisan transparan elektron tengahnya tebalnya sekitar 3 nm. Selama pembekuan-pembelahan, membran dibagi menjadi dua lapisan: lapisan A, mengandung banyak, kadang-kadang terletak dalam kelompok, partikel besar dengan ukuran 8-9,5 nm, dan lapisan B, mengandung partikel yang kira-kira sama (tetapi dalam jumlah yang lebih kecil). ) dan depresi kecil. Lapisan A adalah pembelahan setengah bagian dalam (sitoplasma) membran, lapisan B adalah bagian luar. Molekul protein terbenam dalam lapisan bilipid plasmalemma. Beberapa dari mereka (integral, atau transmembran) melewati seluruh ketebalan membran, yang lain (perifer atau eksternal) terletak di lapisan dalam atau luar membran. Beberapa protein integral dihubungkan oleh 24 ikatan non-kovalen dengan protein sitoplasma. Seperti lipid, molekul protein juga amfipatik - daerah hidrofobiknya dikelilingi oleh "ekor" lipid yang serupa, sedangkan yang hidrofilik diarahkan ke luar atau di dalam sel. Protein melakukan sebagian besar fungsi membran: banyak dari mereka adalah reseptor, yang lain adalah enzim, dan yang lain lagi adalah pembawa. Seperti lipid, protein juga mampu difusi lateral, tetapi kecepatannya lebih rendah daripada molekul lipid. Transisi molekul protein dari satu lapisan tunggal ke lapisan lain secara praktis tidak mungkin. Karena setiap lapisan tunggal mengandung proteinnya sendiri, lapisan gandanya asimetris. Beberapa molekul protein dapat membentuk saluran yang dilalui ion atau molekul tertentu. Transportasi adalah salah satu fungsi terpenting dari membran plasma. Mari kita ingat bahwa "ekor" lipid yang saling berhadapan membentuk lapisan hidrofobik yang mencegah penetrasi molekul polar yang larut dalam air. Sebagai aturan, permukaan sitoplasma bagian dalam plasmalemma membawa muatan negatif, yang memfasilitasi penetrasi ion bermuatan positif ke dalam sel. Molekul air kecil yang tidak bermuatan (18 Da) dengan cepat berdifusi melalui membran, molekul polar kecil (misalnya, urea, CO2, gliserol), molekul hidrofobik (02, N2, benzena), molekul polar besar yang tidak bermuatan tidak dapat berdifusi sama sekali (glukosa , sukrosa). Pada saat yang sama, zat-zat ini berdifusi dengan mudah melalui cytolemma karena adanya protein transpor membran di dalamnya, spesifik untuk setiap senyawa kimia. Protein-protein ini dapat berfungsi menurut prinsip uniport (pemindahan satu zat melalui membran) atau kotranspor (pemindahan dua zat). Yang terakhir bisa dalam bentuk symport (transfer dua zat dalam satu arah), 25 atau antiport (transfer dua zat dalam arah yang berlawanan) (Gbr. 10). Selama transportasi, zat kedua adalah H *. Uniport dan symport adalah cara utama untuk mentransfer ke dalam sel prokariotik sebagian besar zat yang diperlukan untuk aktivitas vitalnya. Ada dua jenis transportasi: pasif dan aktif. Yang pertama tidak memerlukan konsumsi energi, yang kedua mudah menguap (Gbr. 11). Transpor pasif molekul tak bermuatan dilakukan sepanjang gradien konsentrasi, transpor molekul bermuatan bergantung pada gradien konsentrasi H+ dan beda potensial transmembran, yang digabungkan menjadi gradien H+ transmembran, atau gradien proton elektrokimia (Gbr. 12). Sebagai aturan, permukaan sitoplasma bagian dalam membran membawa muatan negatif, yang memfasilitasi penetrasi ion bermuatan positif ke dalam sel. Difusi (Latin difusio - menyebar, menyebar) adalah transisi ion atau molekul yang disebabkan oleh gerakan Brown mereka melalui membran dari zona 10. Skema fungsi protein transpor: 1 - molekul yang diangkut; 2 - molekul yang diangkut bersama; 3 - lapisan ganda lipid; 4 - protein pembawa; 5 - anti pelabuhan; 6 - simpor; 7 - transportasi bersama; 8 - uniport (menurut B. Alberts et al.) 26 Ruang ekstraseluler Gambar. 11. Skema transpor pasif sepanjang gradien elektrokimia dan transpor aktif melawan gradien elektrokimia: 1 - molekul yang diangkut; 2 - protein pembentuk saluran; 3 - protein pembawa; 4 - gradien elektrokimia; 5 - energi; 6 - transpor aktif; 7 - transpor pasif (difusi terfasilitasi); 8 - difusi yang dimediasi oleh protein pembawa; 9 - difusi melalui saluran; 10 - difusi sederhana; 11 - lipid bilayer (menurut B. Alberts et al.) · (++++++++ VI -ψ ^ 7 nht Gambar 12. Gradien proton elektrokimia Komponen gradien: 1 - membran mitokondria bagian dalam, 2 - matriks; 3 - gaya gerak proton karena potensial membran; 4 - gaya gerak proton karena gradien konsentrasi proton (menurut B. Alberts et al.) 27 di mana zat-zat ini berada dalam konsentrasi yang lebih tinggi, ke zona dengan a konsentrasi yang lebih rendah sampai konsentrasi kedua sisi membran sejajar. Difusi dapat bersifat netral (zat tidak bermuatan melewati antara molekul lipid atau melalui protein pembentuk saluran) atau ringan (protein pembawa spesifik mengikat zat dan mengangkutnya melintasi membran) Difusi terfasilitasi lebih cepat daripada netral.Gbr. 13 menunjukkan model hipotetis fungsi protein pembawa dengan difusi terfasilitasi Air memasuki sel dengan osmosis (osmosis Yunani - dorong, tekanan). Secara matematis terbukti bahwa cytolemma mengandung pori-pori waktu terkecil yang muncul sesuai kebutuhan. Transpor aktif dilakukan oleh protein pembawa, sementara energi dikonsumsi karena hidrolisis ATP atau potensial proton. Transpor aktif terjadi melawan gradien konsentrasi. Dalam proses transpor sel prokariotik, peran utama dimainkan oleh gradien elektrokimia proton, dengan transfer melawan gradien konsentrasi zat. Pada sitolemma sel eukariotik menggunakan pompa natrium-kalium Gambar. 13. Skema fungsi protein pengangkut: 1 - zat yang diangkut; 2 - gradien konsentrasi; 3 - protein transpor yang memfasilitasi difusi; 4 - lipid bilayer (menurut B. Alberts et al.) 28 "* #" A Rag ADP + R Gambar 14. (Na * K *) ATP-ase: I - ruang ekstraseluler; II - ruang intraseluler ( sitoplasma ); 1 - gradien konsentrasi ion natrium; 2 - situs pengikatan kalium; 3 - gradien konsentrasi ion kalium; 4 - situs pengikatan natrium Selama hidrolisis setiap molekul ATP di dalam sel, tiga ion Na " dipompa keluar dari sel dan dua Ion K* dipompa ke dalam sel (menurut B. Alberts et al.) potensial membran dipertahankan. Pompa ini, yang berfungsi sebagai antiport, memompa melawan gradien konsentrasi K + ke dalam sel dan Na + ke lingkungan ekstraseluler, adalah enzim ATPase (Gbr. 14). Dalam hal ini, perubahan konformasi terjadi pada ATP-ase, akibatnya Na + ditransfer melalui membran dan diekskresikan ke lingkungan ekstraseluler, dan K + ditransfer ke dalam sel. Prosesnya menyerupai model difusi terfasilitasi yang ditunjukkan pada Gambar. 13. ATP-aza juga melakukan transpor aktif asam amino dan gula. Mekanisme serupa hadir dalam cytolemma bakteri aerobik. Namun, enzim mereka, alih-alih hidrolisis ATP, mensintesisnya dari ADP dan fosfat menggunakan gradien proton. Bakteriorhodopsin yang dijelaskan di atas berfungsi dengan cara yang sama. Dengan kata lain, enzim yang sama melakukan sintesis dan hidrolisis ATP. Karena adanya muatan negatif total dalam sitoplasma sel prokariotik, sejumlah 29 molekul tidak bermuatan ditransfer sesuai dengan prinsip symport dengan H *, sumber energinya adalah gradien elektrokimia transmembran H + (misalnya, glisin, galaktosa, glukosa), zat bermuatan negatif ditransfer sesuai dengan prinsip symport juga dengan H * karena gradien konsentrasi Ht, transportasi Na + dilakukan sesuai dengan prinsip antiport dengan H +, yang juga ditransfer ke sel karena gradien konsentrasi H +; mekanismenya mirip dengan pompa NaT K+ pada eukariota. Zat bermuatan positif memasuki sel menurut prinsip uniport karena perbedaan potensial listrik transmembran. Permukaan luar plasmalemma ditutupi dengan glikokaliks (Gbr. 15). Ketebalannya berbeda dan berfluktuasi bahkan di berbagai bagian permukaan satu sel dari 7,5 hingga 200 nm. Glycocalyx adalah kumpulan molekul yang terkait dengan protein membran. Dalam komposisi, molekul-molekul ini dapat berupa rantai polisakarida, glikolipid, dan glikoprotein. Banyak molekul glikokaliks berfungsi sebagai reseptor molekul spesifik. Bagian bebas terminal reseptor memiliki konfigurasi spasial yang unik. Oleh karena itu, hanya molekul-molekul di luar sel yang dapat bergabung dengannya, 1 - glikokaliks, diungkapkan oleh pewarna khusus (ruthenium red); 2 - ppaemapemma (bagian dari glikokaliks di area ini dihilangkan); 3 - sitoplasma; 4 - karyoteka; 5 - kromatin (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan) 30 yang juga memiliki konfigurasi unik, tetapi simetris cermin terhadap reseptor. Karena adanya reseptor spesifik pada permukaan sel, apa yang disebut molekul sinyal, khususnya molekul hormon, dapat diperbaiki. Semakin spesifik reseptor spesifik di glikokaliks, semakin aktif sel bereaksi terhadap zat pensinyalan yang sesuai. Jika tidak ada molekul dalam glikokaliks yang secara khusus mengikat zat eksternal, sel tidak bereaksi terhadap yang terakhir. Dengan demikian, glikokaliks, bersama dengan plasmalemma itu sendiri, juga menyediakan fungsi penghalang kompleks permukaan. Struktur permukaan sitoplasma berdampingan dengan permukaan dalam plasmalemma. Mereka mengikat protein plasmalemma dan mentransfer informasi ke struktur dalam, memicu rantai reaksi biokimia yang kompleks. Mereka, dengan mengubah posisi relatifnya, mengubah konfigurasi plasmalemma. Koneksi Antar Sel Ketika sel-sel bersentuhan satu sama lain, plasmalemma mereka berinteraksi. Dalam hal ini, struktur pemersatu khusus terbentuk - koneksi antar sel (Gbr. 16). Mereka terbentuk selama pembentukan organisme multiseluler selama perkembangan embrionik dan selama pembentukan jaringan. Koneksi antar sel dibagi menjadi sederhana dan kompleks. Pada persendian sederhana, plasmalemma sel tetangga membentuk tonjolan seperti gigi, sehingga gigi dari satu sel dimasukkan di antara dua gigi sel lainnya (sambungan gigi) atau interlace interdigitations (sambungan jari). Di antara plasmalemma sel tetangga, selalu ada celah antar sel dengan lebar 15-20 nm. 31 I II III Gambar. 16. Koneksi antar sel: I - koneksi ketat; II - desmosom; III - semi-desmosom; IV - nexus (persimpangan celah); 1 - plasmalemma sel yang berdekatan; 2 - zona lengket; 3 - pelat padat elektron; 4 - filamen menengah (tonofilamen) dipasang di pelat; 5 - filamen antar sel; b - membran dasar; 7 - jaringan ikat di bawahnya; 8 - koneksi, yang masing-masing terdiri dari 6 subunit dengan saluran silindris (menurut A. Ham dan D. Cormack dan B. Alberts et al., Sebagaimana telah diubah) 32 Sambungan kompleks, pada gilirannya, dibagi lagi menjadi perekat, hubung singkat dan konduktif. Ikatan perekat termasuk desmosom, semi-desmosom, dan sabuk adhesi (desmosom seperti pita). Desmosom terdiri dari dua bagian padat elektron milik membran plasma sel tetangga, dipisahkan oleh ruang antar sel sekitar 25 nm, diisi dengan zat fibrilar halus yang bersifat glikoprotein. Tonofilamen keratin menyerupai jepit rambut kepala melekat pada sisi kedua pelat desmosom yang menghadap ke sitoplasma. Selain itu, serat antar sel melewati ruang antar sel, menghubungkan kedua pelat. Semi-desmosom, dibentuk oleh hanya satu pelat dengan tonofilamen termasuk di dalamnya, menempelkan sel ke membran basal. Korset adhesi, atau desmosom seperti pita, adalah "pita" yang melengkung di sekitar seluruh permukaan sel di dekat bagian apikalnya. Lebar ruang antar sel yang diisi dengan materi berserat tidak melebihi 15-20 nm. Permukaan sitoplasma dari "pita" dipadatkan dan diperkuat dengan ikatan kontraktil filamen aktin. Persimpangan ketat, atau zona pemblokiran, melewati permukaan apikal sel dalam bentuk pita lebar 0,5-0,6 m. Dalam kontak erat antara plasmalemma sel tetangga, praktis tidak ada ruang antar sel dan glikokaliks. Molekul protein dari kedua membran bersentuhan satu sama lain, oleh karena itu, molekul tidak melewati kontak ketat. Pada plasmalemma satu sel terdapat jaringan punggungan yang dibentuk oleh rantai partikel protein elips yang terletak di lapisan dalam membran, yang sesuai dengan alur dan alur pada plasmalemma sel tetangga. Koneksi konduktif termasuk nexus, atau gap junction, dan sinapsis. Molekul kecil yang larut dalam air dengan berat molekul tidak lebih dari 1500 Da melewati mereka dari satu 33 sel ke sel lainnya. Banyak sel manusia (dan hewan) dihubungkan oleh kontak semacam itu. Dalam perhubungan, antara plasmalemma sel tetangga, ada ruang selebar 2-4 nm. Kedua plasmalemma saling berhubungan oleh koneksi - struktur protein heksagonal berongga berukuran sekitar 9 nm, yang masing-masing dibentuk oleh enam subunit protein. Metode pembekuan dan chipping menunjukkan bahwa pada bagian dalam membran terdapat partikel heksagonal dengan ukuran 8-9 nm, dan pada bagian luar terdapat lubang-lubang yang sesuai. Gap junction memainkan peran penting dalam implementasi fungsi sel dengan aktivitas listrik yang diucapkan (misalnya, kardiomiosit). Sinapsis memainkan peran penting dalam fungsi sistem saraf. Mikrovili Mikrovili memberikan peningkatan pada permukaan sel. Ini, sebagai suatu peraturan, terkait dengan pelaksanaan fungsi penyerapan zat dari lingkungan eksternal ke sel. Mikrovili (Gbr. 17) adalah turunan dari kompleks permukaan sel. Mereka adalah tonjolan plasmalemma dengan panjang 1-2 m dan diameter hingga 0,1 m. Bundel longitudinal mikrofilamen aktin melewati hialoplasma; oleh karena itu, panjang mikrovili dapat bervariasi. Ini adalah salah satu cara untuk mengatur aktivitas zat yang masuk ke dalam sel. Di dasar mikrovili di kompleks permukaan sel, mikrofilamennya digabungkan dengan elemen sitoskeleton. Permukaan mikrovili ditutupi dengan glikokaliks. Dengan aktivitas penyerapan khusus, mikrovili sangat dekat satu sama lain sehingga glikokaliksnya menyatu. Kompleks seperti itu disebut perbatasan kuas. Di perbatasan sikat, banyak molekul glikokaleks memiliki aktivitas enzimatik. 34 IV Gambar. 17. Mikrovili dan stereotip: I dan II - mikrovili; III dan IV - stereotip; I-III- skema; IV - mikrograf elektron; 1 - hpicocapix; 2 - pasmapemma; 3 - kumpulan mikropipamen (menurut B. Apberts et al., Dengan perubahan) Mikrovili yang sangat besar hingga 7 mikron panjangnya disebut stereosilia (lihat Gambar 17). Mereka ditemukan di beberapa sel khusus (misalnya, dalam sel sensorik di organ keseimbangan dan pendengaran). Peran mereka tidak terkait dengan penyerapan, tetapi dengan fakta bahwa mereka dapat menyimpang dari posisi semula. Perubahan konfigurasi permukaan sel seperti itu menyebabkan kegembiraannya, yang terakhir dirasakan oleh ujung saraf, dan sinyal memasuki sistem saraf pusat. Stereocilia dapat dianggap sebagai organel khusus yang telah dikembangkan dengan memodifikasi mikrovili. Membran biologis membagi sel menjadi area terpisah yang memiliki fitur struktural dan fungsionalnya sendiri - kompartemen, dan juga membatasi sel dari lingkungannya. Dengan demikian, membran yang terkait dengan kompartemen ini memiliki fitur karakteristiknya sendiri. Ill 35 NUCLEUS Inti sel berbentuk (Gbr. 18) hanya ada pada eukariota. Prokariota juga memiliki struktur inti seperti kromosom, tetapi mereka tidak tertutup dalam kompartemen khusus. Pada sebagian besar sel, bentuk nukleus adalah bulat atau bulat telur; namun, nukleus dengan bentuk lain juga ditemukan (berbentuk cincin, berbentuk batang, fusiform, berbentuk kacang, tersegmentasi, dll.). ). Ukuran inti sangat bervariasi - dari 3 hingga 25 mikron. Sel telur memiliki inti terbesar. Sebagian besar sel manusia memiliki satu nukleus, tetapi ada dua nukleus (misalnya, beberapa neuron, sel hati, kardiomiosit). Dua dan terkadang multinukleasi dikaitkan dengan poliploidi (polyploos Yunani - banyak, eidos - spesies). Poliploidi adalah peningkatan jumlah set kromosom dalam inti sel. Kami mengambil kesempatan ini untuk menarik perhatian Anda pada fakta bahwa kadang-kadang sel berinti banyak disebut struktur yang terbentuk bukan sebagai hasil poliploidisasi sel asli, tetapi sebagai hasil fusi beberapa sel mononuklear. Struktur seperti itu memiliki nama khusus - simplas; mereka ditemukan, khususnya, dalam komposisi serat otot lurik rangka. 10 Gambar 18. Inti sel: 1 - membran luar karyoteca (membran nuklir luar); 2 - perinuklear - luar angkasa; 3 - membran dalam "karyoteca (membran inti dalam); 4 - pamina nuklir; 4 5 - kompleks pori; 6 - ribosom; 5 7 - nukpeoppasma (jus nuklir); 8 - kromatin; 9 - tangki retikulum endoplasma granular; 10 - nukleolus (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan) 36 Pada eukariota, kromosom terkonsentrasi di dalam nukleus dan dipisahkan dari sitoplasma oleh selubung inti, atau karyoteka. Karyoteka terbentuk karena ekspansi dan fusi tangki retikulum endoplasma satu sama lain. Oleh karena itu, karyoteca dibentuk oleh dua membran - dalam dan luar. Ruang di antara mereka disebut ruang perinuklear. Ini memiliki lebar 20 - 50 nm dan mempertahankan komunikasi dengan rongga retikulum endoplasma. Dari sisi sitoplasma, membran luar sering ditutupi dengan ribosom. Di beberapa tempat, membran dalam dan luar kariedema bergabung, dan pori-pori terbentuk di tempat fusi. Waktu tidak bercelah: molekul protein tersusun secara teratur di antara tepi-tepinya, sehingga secara keseluruhan terbentuk kompleks pori. Kompleks pori (Gbr. 19) adalah struktur kompleks yang terdiri dari dua baris 37 butiran protein yang saling berhubungan, yang masing-masing berisi 8 butiran yang terletak pada jarak yang sama satu sama lain di kedua sisi amplop nuklir. Granula ini lebih besar dari ribosom. Butiran yang terletak di sisi sitoplasma pori menentukan bahan osmiofilik yang mengelilingi pori. Di tengah lubang pori, kadang-kadang ada granula sentral besar yang terkait dengan granula yang dijelaskan di atas (mungkin, ini adalah partikel yang diangkut dari nukleus ke sitoplasma). Lubang pori ditutup dengan diafragma tipis. Rupanya, kompleks berpori mengandung saluran silinder dengan diameter sekitar 9 nm dan panjang sekitar 15 nm. Transportasi selektif molekul dan partikel dari nukleus ke sitoplasma dan sebaliknya dilakukan melalui kompleks pori. Pori-pori dapat menempati hingga 25% dari permukaan inti. Jumlah pori-pori dalam satu nukleus mencapai 3000 - 4000, dan kerapatannya sekitar 11 per 1 m2 selubung inti. Terutama berbagai jenis RNA diangkut dari nukleus ke sitoplasma. Dari sitoplasma, semua enzim yang diperlukan untuk sintesis RNA memasuki nukleus, untuk mengatur intensitas sintesis ini. Pada beberapa sel, molekul hormon yang juga mengatur aktivitas sintesis RNA dipindahkan dari sitoplasma ke nukleus. Permukaan bagian dalam karyoteca terhubung dengan banyak filamen perantara (lihat bagian "Sitoskeleton"). Bersama-sama, mereka membentuk pelat tipis di sini yang disebut lamina nuklir (Gbr. 20 dan 21). Kromosom melekat padanya. Lamina nuklir dikaitkan dengan kompleks pori dan memainkan peran utama dalam mempertahankan bentuk inti. Itu dibangun dari filamen menengah struktur khusus. Nukleoplasma adalah koloid (biasanya dalam bentuk gel). Berbagai molekul diangkut sepanjang itu, mengandung banyak enzim yang berbeda, dan RNA disuplai dari kromosom. Dalam sel hidup, secara lahiriah homogen. 38 Gambar. 20. Struktur permukaan nukleus: 1 - membran nukleus internal; 2 - protein integral; 3 - protein dari lamina nuklir; 4 - fibril kromatin (bagian dari kromosom) (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan) Gambar. 21. Nukleus dan sitoplasma perinuklear: 1 - retikulum endoplasma granular; 2 - kompleks pori; 3 - membran inti dalam; 4 - membran nuklir luar; 5 - lamina nukleus dan kromatin submembran (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan) 39 Dalam sel hidup, nukleoplasma (karioplasma) secara lahiriah homogen (kecuali nukleolus). Setelah fiksasi dan pemrosesan jaringan untuk mikroskop cahaya atau elektron, dua jenis kromatin (Yunani kroma - cat) menjadi terlihat di karioplasma: heterokromatin padat elektron terwarnai yang dibentuk oleh butiran osmiofilik berukuran 10-15 nm dan struktur fibrilar sekitar 5 tebal nm, dan eukromatin ringan. Heterokromatin terletak terutama di dekat membran nukleus bagian dalam, bersentuhan dengan pelat nukleus dan meninggalkan pori-pori bebas, dan di sekitar nukleolus. Eukromatin terletak di antara kelompok heterokromatin. Faktanya, kromatin adalah kompleks zat yang membentuk kromosom - DNA, protein, dan RNA dengan perbandingan 1: 1,3: 2. Dasar setiap kromosom dibentuk oleh DNA, molekul yang terlihat seperti spiral. Itu dikemas dengan berbagai protein, di antaranya ada protein histon dan non-histon. Sebagai hasil dari asosiasi DNA dengan protein, deoxynucleoproteins (DNP) terbentuk. Kromosom dan nukleolus Dalam kromosom (Gbr. 22), molekul DNA (lihat Gbr. 4 dan 5) dikemas secara kompak. Dengan demikian, informasi yang terkandung dalam urutan 1 juta nukleotida dalam susunan linier akan menempati segmen dengan panjang 0,34 mm. Sebagai hasil pemadatan, ia menempati volume 1015 cm3. Panjang satu kromosom manusia dalam bentuk memanjang sekitar 5 cm, panjang semua kromosom sekitar 170 cm, dan massanya 6 x 10 ~ 12 g. DNA dikaitkan dengan protein histon, menghasilkan pembentukan nukleosom, yang merupakan unit struktural kromatin. Nukleosom yang menyerupai manik-manik dengan diameter 10 nm terdiri dari 8 molekul histon (dua molekul histon H2A, H2B, NZ dan H4), di mana bagian DNA dipelintir, termasuk 40 bendungan "" Gambar. 22. Tingkat pengemasan DNA dalam kromosom: I - untai nukleosom: 1 - histon H1; 2-DNA; 3 - histon lainnya; II - fibril kromatin; III - serangkaian domain loop; IV - kromatin terkondensasi dalam domain loop; V - kromosom metafase: 4 - mikrotubulus dari spindel akromatin (kinetochoric); 5 - kinetokor; 6 - sentromer; 7 - kromatid (menurut B. Apberts et al., Dengan perubahan dan penambahan) 41.146 pasangan basa. Antara nukleosom ada daerah DNA penghubung, terdiri dari 60 pasangan nukleotida, dan histon HI memberikan kontak timbal balik dari nukleosom tetangga. Nukleosom hanyalah tingkat pertama pelipatan DNA. Kromatin disajikan dalam bentuk fibril setebal sekitar 30 nm, yang masing-masing membentuk loop dengan panjang sekitar 0,4 m, mengandung dari 20.000 hingga 30.000 pasangan basa, yang, pada gilirannya, dikompresi lebih banyak lagi, sehingga kromosom metafase memiliki ukuran rata-rata 5 x 1,4 m. Sebagai hasil dari supercoiling DNP dalam inti fisi, kromosom (Yunani chroma - cat, soma - body) menjadi terlihat dengan perbesaran mikroskop cahaya. Setiap kromosom dibentuk oleh satu molekul DNP panjang. Mereka adalah struktur berbentuk batang memanjang dengan dua lengan dipisahkan oleh sentromer. Tergantung pada lokasi dan posisi relatif bahu, tiga jenis kromosom dibedakan: metasentrik, memiliki bahu yang kira-kira sama; akrosentrik, dengan satu bahu yang sangat pendek dan satu bahu yang panjang; submetasentrik, dengan satu lengan panjang dan satu lengan pendek. Beberapa kromosom akrosentrik memiliki satelit (satelit) - bagian kecil dari lengan pendek yang terhubung dengannya oleh fragmen tipis tanpa pewarnaan (penyempitan sekunder). Kromosom mengandung daerah eu- dan heterokromatin. Yang terakhir tetap kompak dalam nukleus yang tidak membelah (di luar mitosis). Pergantian daerah eu- dan heterokromatin digunakan untuk mengidentifikasi kromosom. Kromosom metafase terdiri dari dua kromatid saudara perempuan yang dihubungkan oleh sentromer, yang masing-masing mengandung satu molekul DNP, tersusun dalam bentuk superkoil. Selama spiralisasi, daerah eu- dan heterokromatin tersusun secara teratur, sehingga garis-garis melintang yang berselang-seling terbentuk di sepanjang kromatid. Mereka diidentifikasi menggunakan 42 noda khusus. Permukaan kromosom ditutupi dengan berbagai molekul, terutama ribonukleoprotein (RNP). Dalam sel somatik ada dua salinan dari setiap kromosom, mereka disebut homolog. Mereka sama panjang, bentuk, struktur, susunan garis-garisnya, membawa gen yang sama, yang dilokalisasi dengan cara yang sama. Kromosom homolog dapat berbeda dalam alel gen yang dikandungnya. Gen adalah bagian dari molekul DNA tempat molekul RNA aktif disintesis (lihat bagian "Sintesis Protein"). Gen yang membentuk kromosom manusia dapat berisi hingga dua juta pasangan basa. Jadi, kromosom adalah untaian ganda DNA yang dikelilingi oleh sistem protein yang kompleks. Histon dikaitkan dengan beberapa daerah DNA. Mereka dapat menutupinya atau membebaskannya. Dalam kasus pertama, wilayah kromosom ini tidak dapat mensintesis RNA, pada kasus kedua, sintesis terjadi. Ini adalah salah satu cara untuk mengatur aktivitas fungsional sel melalui derepresi dan represi gen. Ada cara lain untuk mengontrol seperti itu. Beberapa bagian kromosom tetap dikelilingi oleh protein secara konstan dan dalam sel tertentu tidak pernah berpartisipasi dalam sintesis RNA. Mereka bisa disebut diblokir. Mekanisme pemblokiran bervariasi. Biasanya, daerah tersebut sangat heliks sangat kuat dan tidak hanya ditutupi oleh histon, tetapi juga oleh protein lain dengan molekul yang lebih besar. Area aktif kromosom yang terdespirasi tidak terlihat di bawah mikroskop. Hanya basofilia nukleoplasma homogen lemah yang menunjukkan adanya DNA; mereka juga dapat dideteksi dengan metode histokimia. Daerah seperti itu disebut sebagai eukromatin. Kompleks DNA heliks tinggi yang tidak aktif dan protein dengan berat molekul tinggi dilepaskan selama pewarnaan dalam bentuk gumpalan heterokromatin. Kromosom dipasang pada permukaan bagian dalam karyoteca ke lamina nukleus. 43 Secara umum, kromosom dalam sel yang berfungsi menyediakan sintesis RNA yang diperlukan untuk sintesis protein selanjutnya. Dalam hal ini, pembacaan informasi genetik dilakukan - transkripsinya. Tidak seluruh kromosom terlibat langsung di dalamnya. Bagian yang berbeda dari kromosom menyediakan sintesis RNA yang berbeda. Area yang mensintesis RNA ribosom (rRNA) sangat menonjol; tidak semua kromosom memilikinya. Situs-situs ini disebut penyelenggara nukleolar. Penyelenggara nukleolar membentuk loop. Bagian atas loop dari kromosom yang berbeda tertarik satu sama lain dan bertemu bersama. Dengan demikian, struktur nukleus, yang disebut nukleolus, terbentuk (Gbr. 23). Ini membedakan antara tiga komponen. Komponen bernoda lemah sesuai dengan loop kromosom, komponen fibrilar sesuai dengan rRNA yang ditranskripsi, dan komponen globular sesuai dengan prekursor ribosom. Nukleolus juga terlihat dalam mikroskop cahaya. Bergantung pada aktivitas fungsional sel, terkadang area pengatur yang lebih kecil atau lebih besar dimasukkan dalam pembentukan nukleolus. Terkadang pengelompokan mereka dapat terjadi tidak di satu tempat, tetapi di beberapa tempat. Beras. 23. Struktur nukleolus: I - skema: 1 - karyoteca; 2 - lamina nuklir; 3 - pengatur nukleolus kromosom; 4 - ujung kromosom yang terkait dengan lamina nukleus; II - nukleolus dalam inti sel (fotografi mikroskopis elektron) (menurut B. Alberts et al., Dengan perubahan) 44 Dalam kasus ini, beberapa nukleolus ditemukan di dalam sel. Area di mana pengatur nukleolar aktif terungkap tidak hanya pada tingkat mikroskopis elektron, tetapi juga cahaya-optik selama perawatan khusus persiapan (metode khusus impregnasi perak). Dari nukleolus, prekursor ribosom pindah ke kompleks pori. Dengan berlalunya pori-pori, pembentukan ribosom lebih lanjut terjadi. Kromosom adalah komponen utama sel dalam pengaturan semua proses metabolisme: reaksi metabolisme apa pun hanya dimungkinkan dengan partisipasi enzim, enzim selalu protein, protein disintesis hanya dengan partisipasi RNA. Pada saat yang sama, kromosom juga merupakan penjaga sifat turun-temurun organisme. Ini adalah urutan nukleotida dalam untai DNA yang menentukan kode genetik. Kumpulan semua informasi genetik yang disimpan dalam kromosom disebut genom. Saat mempersiapkan sel untuk pembelahan, genom berlipat ganda, dan selama pembelahan itu sendiri, itu didistribusikan secara merata di antara sel anak. Semua masalah yang terkait dengan organisasi genom dan pola transmisi informasi herediter disajikan dalam genetika. Kariotipe Inti metafase dapat diisolasi dari sel, kromosom dapat dipindahkan, dihitung dan dipelajari bentuknya. Sel-sel individu dari setiap spesies biologis memiliki jumlah kromosom yang sama. Setiap kromosom selama metafase memiliki fitur strukturalnya sendiri. Kombinasi fitur ini ditunjuk oleh konsep "kariotipe" (Gbr. 24). Pengetahuan tentang kariotipe normal diperlukan untuk mengidentifikasi kemungkinan kelainan. Penyimpangan seperti itu selalu menjadi sumber penyakit keturunan. 45 1 / (ϊ w it Kariotipe normal (set kromosom) (abu-abu, khawon - inti kacang, salah ketik - sampel) seseorang mencakup 22 pasang autosom dan satu pasang kromosom seks (baik XX pada wanita, atau XY pada laki-laki) Pada tahun 1949, M. Barr menemukan inti neuron tubuh padat khusus kucing, yang tidak ada pada laki-laki. Badan-badan ini juga hadir dalam inti interfase sel somatik betina lainnya. Mereka disebut kromatin seks (Barr's bodies) memiliki diameter sekitar 1 m dan paling baik diidentifikasi dalam leukosit tersegmentasi neutrofilik, di mana mereka muncul sebagai "stik drum" yang terkait dengan nukleus. Mereka juga dibedakan dengan baik dalam epitel mukosa bukal, diambil dengan cara dari staples kromosom X terkondensasi yang tidak aktif menyala PP G Y13 “14 f15 yi6 Wl7f18 I AO “ * Χ19 20 21 22 Xx ** - Gbr. 24. Kariotipe manusia (pria sehat) (menurut B. Albvrts et al dan V.P. Mikhailov, sebagaimana telah diubah) CYTOPLASMA Main Struktur utama sitoplasma adalah hyaloplasma (matriks), organel dan inklusi. Hyaloplasma Dalam istilah fisika dan kimia, hyaloplasma (Yunani hyalos - kaca) adalah koloid yang terdiri dari air, ion dan banyak molekul zat organik. Yang terakhir termasuk dalam semua kelas - karbohidrat, lipid, protein, serta senyawa kompleks seperti glikolipid, glikoprotein, dan lipoprotein. Banyak protein memiliki aktivitas enzimatik. Sejumlah reaksi biokimia penting terjadi di hyaloplasma, khususnya, glikolisis, proses pelepasan energi paling kuno secara filogenetik (Glykys Yunani - manis dan lisis - pembusukan), sebagai akibatnya molekul glukosa enam karbon terurai menjadi dua molekul asam piruvat tiga karbon dengan pembentukan ATP (lihat bagian "Reaksi dasar metabolisme jaringan"). Molekul hialoplasma, tentu saja, berinteraksi satu sama lain dengan cara yang sangat teratur, tetapi sifat organisasi spasialnya belum cukup jelas. Oleh karena itu, kita hanya dapat mengatakan secara umum bahwa hyaloplasma terstruktur pada tingkat molekuler. Di hyaloplasma inilah organel dan inklusi ditimbang. Organel Organel adalah elemen sitoplasma yang terstruktur pada tingkat ultramikroskopik dan melakukan fungsi spesifik sel; organel terlibat dalam pelaksanaan fungsi-fungsi sel, yang diperlukan untuk mempertahankan aktivitas vitalnya. Ini termasuk memastikan metabolisme energinya, proses sintetis, memastikan pengangkutan zat, dll. Organel yang melekat pada semua sel disebut organel serba guna, yang melekat pada beberapa jenis sel khusus - khusus. Tergantung pada apakah struktur organel termasuk membran biologis atau tidak, organel membran dan non-membran dibedakan. 47 Organel serba guna ORGANEL NONMEMBRAN Organel nonmembran meliputi sitoskeleton, pusat sel, dan ribosom. CYTOSKELETON Sitoskeleton (kerangka sel), pada gilirannya, dibentuk oleh tiga komponen: mikrotubulus, mikrofilamen dan filamen menengah. Mikrotubulus (Gbr. 25) menembus seluruh sitoplasma sel. Masing-masing adalah silinder berongga dengan diameter 20 - 30 nm. Dinding mikrotubulus memiliki ketebalan 6-8 nm. Ini dibentuk oleh 13 utas (protofilamen) yang dipilin dalam spiral satu di atas yang lain. Setiap untai, pada gilirannya, terdiri dari dimer protein tubulin. Setiap dimer diwakili oleh a- dan -tubulin. Sintesis tubulin terjadi pada membran retikulum endoplasma granular, dan perakitan dalam spiral terjadi di pusat sel. Dengan demikian, banyak mikrotubulus memiliki arah radial terhadap sentriol. Dari sini mereka menyebar ke seluruh sitoplasma. Beberapa di antaranya adalah 2-z-R dan s. 2 5. Struktur mikrotubulus: subunit tubulin; protein terkait; Partikel yang diangkut (48) terletak di bawah membran plasma, di mana mereka, bersama dengan ikatan mikrofilamen, berpartisipasi dalam pembentukan jaringan terminal. Mikrotubulus kuat dan membentuk struktur pendukung sitoskeleton. Beberapa mikrotubulus terletak sesuai dengan kekuatan kompresi dan ketegangan yang dialami sel. Ini terutama terlihat pada sel-sel jaringan epitel, yang membatasi lingkungan tubuh yang berbeda. Mikrotubulus terlibat dalam pengangkutan zat di dalam sel. Molekul protein dalam bentuk rantai pendek, yang mampu mengubah konfigurasi spasialnya (konformasi protein) dalam kondisi yang sesuai, dihubungkan (berasosiasi) dengan dinding mikrotubulus di salah satu ujungnya. Pada posisi netral, rantai terletak sejajar dengan permukaan dinding. Dalam hal ini, ujung bebas rantai dapat mengikat partikel yang berada di sekitar glikokaliks. Setelah mengikat partikel, protein mengubah konfigurasinya dan menyimpang dari dinding, sehingga memindahkan partikel yang diblokir bersamanya. Rantai yang dibelokkan memindahkan partikel ke rantai yang menggantung di atasnya, yang juga membelokkan dan memindahkan partikel lebih jauh. Karena adanya rantai luar yang sesuai, mikrotubulus menyediakan aliran utama transpor aktif intraseluler. Struktur dinding mikrotubulus dapat berubah di bawah berbagai pengaruh pada mereka. Dalam kasus seperti itu, transportasi intraseluler dapat terganggu. Di antara penghambat mikrotubulus dan, karenanya, transportasi intraseluler, khususnya, adalah alkaloid colchicine. Filamen intermediet setebal 8-10 nm diwakili dalam sel oleh molekul protein panjang. Mereka lebih tipis dari mikrotubulus, tetapi lebih tebal dari mikrofilamen, yang mendapatkan namanya (Gbr. 26). Protein filamen menengah termasuk dalam empat kelompok utama. Beberapa karakteristik mereka diberikan dalam tabel. 5. Setiap kelompok, dalam 49 ^ Gambar. 2 6. Filamen perantara dalam sel (menurut C. de Duve, dengan perubahan), antrian mencakup beberapa protein (misalnya, lebih dari 20 jenis keratin diketahui). Setiap protein adalah antigen, sehingga Anda dapat membuat antibodi yang sesuai dengannya. Jika antibodi diberi label dengan cara apa pun (misalnya, dengan menempelkan label fluoresen padanya), maka dengan memasukkannya ke dalam tubuh, adalah mungkin untuk mendeteksi lokalisasi protein ini. Protein filamen intermediet mempertahankan spesifisitasnya bahkan dengan perubahan signifikan dalam sel, termasuk selama keganasannya. Oleh karena itu, dengan menggunakan antibodi berlabel spesifik terhadap protein filamen intermediet, dimungkinkan untuk menentukan sel mana yang merupakan sumber utama tumor. Mikrofilamen adalah filamen protein dengan ketebalan sekitar 4 nm. Sebagian besar dibentuk oleh molekul Jenis filamen intermediet (menurut B. Alberts et al.) Tabel 5 Jenis filamen 1 II III IV Pembentukan polipeptida dan berat molekulnya (kD) Keratin asam, netral dan basa (40 - 70) Vimentin (53) Desmin (52) Protein asam fibrilar glial (45) Protein neurofilamen (60, 100,130) Lamin nuklir A, B dan C (65 - 75) Beberapa struktur tempat filamen ini terbentuk Sel epitel dan turunannya (rambut, kuku, dll.) Sel asal mesenkim Sel otot Astrosit dan lemmosit (sel Schwann) Neuron Lamina nukleus di semua sel 50 Gambar. 27. Mikrofilamen aktin: 1 - butiran aktin; 2 - tropomiosin; 3 - troponin (menurut B. Albvrts et al., Dengan perubahan) aktin, di mana sekitar 10 spesies telah diidentifikasi. Selain itu, filamen aktin dapat dikelompokkan menjadi bundel yang membentuk struktur pendukung sebenarnya dari sitoskeleton. Aktin dalam sel ada dalam dua bentuk: monomer (aktin globular) dan terpolimerisasi (aktin fibrilar). Selain aktin itu sendiri, peptida lain juga dapat berpartisipasi dalam pembentukan mikrofilamen: troponin dan tropomiosin (Gbr. 27). Filamen aktin polimer mampu membentuk kompleks dengan molekul polimer protein miosin. Ketika miosin hadir dalam hyaloplasma sebagai monomer, itu tidak kompleks dengan aktin. Untuk polimerisasi miosin, ion kalsium diperlukan. Pengikatannya terjadi dengan partisipasi troponin C (dengan nama elemen kalsium), pelepasan - dengan partisipasi troponin I (molekul penghambat), kompleksasi dengan tropomiosin - dengan partisipasi troponin T. Setelah kompleks aktin-miosin muncul , aktin dan miosin menjadi mampu berpindah di dalamnya secara longitudinal relatif satu sama lain. Jika ujung kompleks melekat pada struktur intraseluler lainnya, pendekatan yang terakhir. Ini adalah dasar dari kontraksi otot. Mikrofilamen sangat melimpah di area sitoplasma, yang termasuk kompleks permukaan. Ketika terhubung ke plasmalemma, mereka dapat mengubah konfigurasinya. Hal ini penting untuk memastikan masuknya zat ke dalam sel melalui pinositosis dan fagositosis. Mekanisme yang sama digunakan oleh sel 51 dalam pembentukan pertumbuhan permukaannya - lamellipodia. Sel dapat diperbaiki oleh lamellopodia ke substrat sekitarnya dan pindah ke tempat baru. CELL CENTER Pusat sel (Gbr. 28) adalah dibentuk oleh dua sentriol (diplosom) dan sentrosfer. Organel mendapatkan namanya karena fakta bahwa ia biasanya terletak di bagian dalam sitoplasma, sering di dekat nukleus atau di dekat permukaan pembentuk kompleks Golgi. Kedua sentriol dari diplosome terletak pada sudut satu sama lain. Fungsi utama pusat sel adalah perakitan mikrotubulus. Gambar 28. Pusat sel : 1 - kembar tiga mikrotubulus; 2 - jari-jari radial; 3 - struktur pusat "roda gerobak "; 4 - satelit; 5 - lisosom; 6 - diktiosom kompleks Golgi; 7 - vesikel berbatas; 8 - tangki retikulum endoplasma granular; 9 - tangki dan tubulus retikulum endopasmik agranular; 10 - mitokondria; 11 - residu tubuh; 12- mikrotubulus; 13- karyoteka (menurut R. Krstic, dimodifikasi) Setiap sentriol adalah sebuah silinder, yang dindingnya, pada gilirannya, terdiri dari sembilan kompleks mikrotubulus dengan panjang sekitar 0,5 m dan diameter sekitar 0,25 m. Setiap kompleks terdiri dari tiga mikrotubulus dan oleh karena itu disebut triplet. Kembar tiga, terletak pada sudut sekitar 50 ° relatif satu sama lain, terdiri dari tiga mikrotubulus (dari dalam ke luar): A penuh dan B dan C tidak lengkap masing-masing dengan diameter sekitar 20 nm. Dua pegangan memanjang dari tabung A. Salah satunya diarahkan ke tabung C dari triplet tetangga, yang lain ke pusat silinder, di mana pegangan bagian dalam membentuk bentuk bintang atau jari-jari roda. Setiap mikrotubulus memiliki struktur yang khas (lihat sebelumnya). Sentriol saling tegak lurus. Salah satunya bersandar di ujung terhadap permukaan samping yang lain. Yang pertama disebut anak perempuan, yang kedua disebut ibu. Sentriol putri muncul dari penggandaan sentriol ibu. Sentriol induk dikelilingi oleh tepi padat elektron yang dibentuk oleh satelit bulat yang dihubungkan oleh bahan padat ke sisi luar setiap triplet. Bagian tengah sentriol ibu juga dapat dikelilingi oleh kompleks struktur fibrilar yang disebut halo. Kembar tiga mikrotubulus disatukan di dasar sentriol ibu oleh kelompok padat elektron - akar (pelengkap). Ke ujung satelit dan ke wilayah halo, tubulin diangkut di sepanjang sitoplasma, dan di sinilah perakitan mikrotubulus terjadi. Setelah dikumpulkan, mereka dipisahkan dan dikirim ke berbagai bagian sitoplasma untuk menggantikan struktur sitoskeleton. Ada kemungkinan bahwa satelit juga merupakan sumber bahan untuk pembentukan sentriol baru selama replikasi mereka. Area hyaloplasma di sekitar sentriol dan satelit disebut sentrosfer. Sentriol adalah struktur yang mengatur diri sendiri yang menduplikasi dalam siklus sel (lihat bagian Siklus Sel). Ketika menggandakan pada awalnya, kedua sentriol menyimpang, dan tegak lurus terhadap ujung basal ujung ibu, sebuah sentriol kecil muncul, dibentuk oleh sembilan mikrotubulus tunggal. Kemudian, dua lagi dilekatkan pada masing-masing dengan perakitan sendiri dari tubulin. Sentriol terlibat dalam pembentukan badan basal silia dan flagela dan dalam pembentukan gelendong mitosis. Ribosom Ribosom (Gbr. 29) adalah benda kecil berukuran 20 x 30 nm (konstanta sedimentasi 80). Ribosom terdiri dari dua subunit - besar dan kecil. Setiap subunit adalah kompleks RNA ribosom (rRNA) dengan protein. Subunit besar (konstanta sedimentasi 60) mengandung tiga molekul rRNA berbeda yang berasosiasi dengan 40 molekul protein; yang kecil berisi satu molekul rRNA dan 33 molekul protein. Sintesis rRNA dilakukan pada loop kromosom - pengatur nukleolus (di wilayah nukleolus). Perakitan ribosom dilakukan di area pori-pori karyotek. Fungsi utama dari ribosom adalah perakitan molekul protein dari asam amino, disampaikan kepada mereka oleh transport RNA (tRNA). Ada celah antara subunit ribosom, di mana molekul messenger RNA (mRNA) lewat, dan pada subunit besar - Gambar. 2 9. Ribosom: I - subunit mapaya; II - subunit bop; III - penyatuan subunit; baris atas dan bawah adalah gambar dalam proyeksi yang berbeda (menurut B. Apberts et al., dengan perubahan) alur di mana rantai protein pembentuk berada dan meluncur. Perakitan asam amino dilakukan sesuai dengan pergantian nukleotida dalam rantai mRNA. Dengan cara ini, terjemahan informasi genetik dilakukan. Ribosom dapat berada dalam hialoplasma secara tunggal atau berkelompok dalam bentuk roset, spiral, ikal. Kelompok seperti itu disebut poliribosom (polisom). Dengan demikian, molekul mRNA dapat meluas di atas permukaan tidak hanya satu, tetapi juga beberapa ribosom yang berdekatan. Sebagian besar ribosom melekat pada membran: pada permukaan retikulum endoplasma dan pada membran luar karyoteca. Ribosom bebas mensintesis protein yang diperlukan untuk aktivitas vital sel itu sendiri, ribosom terlampir mensintesis protein untuk dikeluarkan dari sel. Jumlah ribosom dalam sebuah sel bisa mencapai puluhan juta. ORGANEL MEMBRAN Setiap organel membran mewakili struktur sitoplasma yang dibatasi oleh membran. Akibatnya, sebuah ruang terbentuk di dalamnya, dibatasi dari hyaloplasma. Sitoplasma demikian dibagi menjadi kompartemen terpisah dengan sifat mereka sendiri - kompartemen (kompartemen - kompartemen, kompartemen, kompartemen). Kehadiran kompartemen adalah salah satu fitur penting dari sel eukariotik. Organel membran termasuk mitokondria, retikulum endoplasma (EPS), kompleks Golgi, lisosom, dan peroksisom. Beberapa penulis juga mengklasifikasikan mikrovili sebagai organel umum. Yang terakhir kadang-kadang disebut sebagai organel khusus, tetapi sebenarnya mereka ditemukan di permukaan sel mana pun dan akan dijelaskan bersama dengan kompleks permukaan sitoplasma. C. de Duve menggabungkan EPS, kompleks Golgi, lisosom, dan peroksisom dengan konsep vakuom (lihat bagian “Kompleks Golgi”). 55 MITOCHONDRIA Mitokondria terlibat dalam proses respirasi sel dan mengubah energi yang dilepaskan menjadi bentuk yang dapat digunakan oleh struktur sel lainnya. Oleh karena itu, nama kiasan yang sekarang sepele dari "pembangkit listrik sel" diberikan kepada mereka. Mitokondria, tidak seperti organel lain, memiliki sistem genetiknya sendiri, yang diperlukan untuk reproduksi diri dan sintesis proteinnya. Mereka memiliki DNA, RNA, dan ribosom mereka sendiri, yang berbeda dari yang ada di nukleus dan di bagian lain sitoplasma sel mereka sendiri. Pada saat yang sama, DNA mitokondria, RNA, dan ribosom sangat mirip dengan yang prokariotik. Ini berfungsi sebagai dorongan untuk pengembangan hipotesis simbiosis, yang menurutnya mitokondria (dan kloroplas) muncul dari bakteri simbiosis (L. Margulis, 1986). DNA mitokondria berbentuk sirkular (seperti pada bakteri), ia menyumbang sekitar 2% dari DNA sel. Mitokondria (dan kloroplas) dapat berkembang biak di dalam sel dengan pembelahan biner. Dengan demikian, mereka adalah organel yang mereplikasi diri. Pada saat yang sama, informasi genetik yang terkandung dalam DNA mereka tidak memberi mereka semua protein yang diperlukan untuk reproduksi diri yang lengkap; beberapa protein ini dikodekan oleh gen nuklir dan memasuki mitokondria dari hialoplasma. Oleh karena itu, mitokondria dalam kaitannya dengan reproduksi diri mereka disebut struktur semi-otonom. Pada manusia dan mamalia lain, genom mitokondria diwarisi dari ibu: ketika sel telur dibuahi, mitokondria sperma tidak menembus ke dalamnya. Dalam beberapa tahun terakhir, posisi teoretis yang tampaknya abstrak dan murni seperti itu telah menemukan aplikasi yang murni praktis: studi tentang urutan komponen DNA dalam mitokondria membantu mengidentifikasi hubungan silsilah dalam garis wanita. Hal ini terkadang penting untuk identifikasi pribadi. Perbandingan sejarah dan etnografis juga menarik. Jadi, dalam legenda Mongolia kuno dinyatakan bahwa tiga cabang orang ini berasal dari tiga ibu; Penelitian tentang DNA mitokondria memang telah mengkonfirmasi bahwa anggota dari setiap cabang memiliki ciri khusus yang tidak dimiliki oleh yang lain. Sifat utama mitokondria dan fungsi komponen strukturalnya dirangkum dalam tabel. 6. Dalam mikroskop cahaya, mitokondria tampak dalam bentuk struktur bulat, memanjang atau berbentuk batang dengan panjang 0,3 - 5 dan lebar 0,2 - 1 m. Setiap mitokondria dibentuk oleh dua membran - eksternal dan internal (Gbr. 30). Tabel 6 Organisasi morfofungsional mitokondria Struktur Membran luar Ruang antarmembran Membran dalam Partikel submitochondrial Komposisi Matriks Sekitar 20% dari total protein mitokondria Enzim metabolisme lipid Enzim yang menggunakan ATP untuk memfosforilasi nukleotida lain Enzim rantai pernapasan, sitokrom, enzim dehidrogenase sintetik Enzim T , suksinat dehidrogenase (kecuali suksinat dehidrogenase) DNA, RNA, ribosom, enzim yang terlibat dalam ekspresi genom mitokondria Fungsi Transportasi Konversi lipid menjadi metabolit antara Fosforilasi nukleotida Penciptaan gradien elektrokimia proton Transfer metabolit ke dalam dan dari matriks Sintesis dan hidrolisis ATP Siklus asam sitrat, transformasi kapas piru, asam amino dan asam lemak menjadi asetilkoenzim A Replikasi, transkripsi, translasi 57 Di antara keduanya terdapat ruang antar membran selebar 10–20 nm. Selaput luar rata, sedangkan bagian dalam membentuk banyak krisis, yang dapat berbentuk lipatan dan tonjolan. Kadang-kadang krista terlihat seperti tabung dengan diameter 20 - 60 nm. Ini diamati pada sel yang mensintesis steroid (di sini mitokondria tidak hanya menyediakan respirasi, tetapi juga berpartisipasi dalam sintesis zat-zat ini). Berkat krista, area membran bagian dalam meningkat secara signifikan. Ruang yang dibatasi oleh membran dalam diisi dengan matriks mitokondria koloid. Ini memiliki struktur berbutir halus dan mengandung banyak enzim yang berbeda. Matriks juga mengandung perangkat genetik mitokondria sendiri (pada tumbuhan, selain mitokondria, DNA juga terkandung dalam kloroplas). Di sisi matriks, banyak partikel elementer submitochondrial padat elektron (hingga 4000 per 1 m2 membran) melekat pada permukaan krista. Masing-masing memiliki bentuk jamur (lihat Gambar 30). Beras. 30. Mitokondria: I - diagram struktur umum: 1 - membran luar: 2 ~ membran dalam: 3 - krista: 4 - matriks; II - diagram struktur krista: 5 - lipatan membran bagian dalam: 6 - tubuh jamur (menurut B. Alberts et al. Dan C. de Duve, dengan perubahan) 58 Kepala bundar dengan diameter 9-10 nm dengan cara batang tipis berdiameter 3-4 nm menempel pada membran dalam. Partikel-partikel ini mengandung ATPase - enzim yang secara langsung menyediakan sintesis dan dekomposisi ATP. Proses ini terkait erat dengan siklus asam trikarboksilat (siklus asam sitrat, atau siklus Krebs - lihat bagian "Reaksi dasar metabolisme jaringan"). Jumlah, ukuran, dan lokasi mitokondria bergantung pada fungsi sel, khususnya pada kebutuhan energinya dan tempat di mana energi dikeluarkan. Jadi, dalam satu sel hati, jumlahnya mencapai 2500. Banyak mitokondria besar terkandung dalam kardiomiosit dan miosimplast serat otot. Dalam sperma, mitokondria yang kaya kristal mengelilingi aksonema dari bagian tengah flagel. Ada sel-sel di mana mitokondria sangat besar. Mitokondria ini dapat bercabang dan membentuk jaringan tiga dimensi. Hal ini ditunjukkan oleh rekonstruksi struktur sel dalam bagian-bagian terpisah yang berurutan. Pada potongan datar, hanya bagian mitokondria ini yang terlihat, yang memberikan kesan pluralitasnya (Gbr. 31). Beras. 31. Mitokondria Raksasa: Rekonstruksi dari foto mikroskopis elektron serial bagian serat otot (menurut Yu.S. Chentsov, dengan perubahan) 59 JARINGAN ENDOPLASMI Retikulum endoplasma (EPS), atau, seperti yang sering disebut, retikulum endoplasma (ER ), adalah kompartemen tunggal yang dibatasi oleh membran yang membentuk banyak invaginasi dan lipatan (Gbr. 32). Oleh karena itu, pada foto mikroskopis elektron, retikulum endoplasma terlihat seperti banyak tubulus, tangki air datar atau bulat, dan vesikel membran. Pada membran EPS, berbagai sintesis primer zat yang diperlukan untuk aktivitas vital sel dilakukan. Mereka dapat disebut primer karena molekul zat ini akan mengalami transformasi kimia lebih lanjut di kompartemen sel lainnya. Beras. 32. Retikulum endoplasma: 1 - tubulus retikulum halus (agranular); 2 - tangki jaringan granular; 3 - membran inti luar ditutupi dengan ribosom; 4 - kompleks pori; 5 - membran inti dalam (menurut R. Kretin, dengan perubahan) 60 Sebagian besar zat disintesis pada permukaan luar membran EPS. Kemudian zat-zat ini diangkut melalui membran di dalam kompartemen dan di sana mereka diangkut ke tempat-tempat transformasi biokimia lebih lanjut, khususnya ke kompleks Golgi. Di ujung tabung EPS, mereka menumpuk dan kemudian terpisah darinya dalam bentuk gelembung transportasi. Setiap vesikel dikelilingi oleh membran dan bergerak dalam hialoplasma ke tujuannya. Seperti biasa, mikrotubulus mengambil bagian dalam transportasi. Di antara produk yang disintesis pada membran EPS, kami terutama mencatat zat-zat yang berfungsi sebagai bahan untuk perakitan membran sel (perakitan akhir membran dilakukan di kompleks Golgi). Ada dua jenis EPS: granular (granular, kasar) dan agranular (halus). Keduanya mewakili satu struktur. Sisi luar membran EPS granular menghadap hialoplasma ditutupi dengan ribosom. Oleh karena itu, dengan mikroskop cahaya, retikulum endoplasma granular terlihat seperti zat basofilik yang terwarnai positif untuk RNA. Protein disintesis di sini. Dalam sel yang mengkhususkan diri dalam sintesis protein, retikulum endoplasma granular tampak seperti struktur pipih berfenestrasi paralel yang berkomunikasi satu sama lain dan dengan ruang perinuklear, di antaranya terdapat banyak ribosom bebas. Permukaan EPS halus tidak memiliki ribosom. Jaringan itu sendiri adalah banyak tabung kecil dengan diameter masing-masing sekitar 50 nm. Butiran glikogen sering terletak di antara tubulus. Dalam beberapa sel, jaringan halus membentuk labirin yang jelas (misalnya, dalam hepatosit, dalam sel Leydig), pada yang lain - pelat melingkar (misalnya, dalam oosit). Pada membran jaringan halus, karbohidrat dan lipid disintesis, di antaranya glikogen dan kolesterol. 61 Jaringan halus juga terlibat dalam sintesis hormon steroid (dalam sel Leydig, dalam sel endokrin korteks adrenal). EPS halus juga terlibat dalam pelepasan ion klorin di sel parietal epitel kelenjar lambung. Sebagai depot ion kalsium, retikulum endoplasma halus terlibat dalam kontraksi kardiomiosit dan serat jaringan otot rangka. Ini juga menggambarkan trombosit masa depan dalam megakariosit. Perannya sangat penting dalam detoksifikasi oleh hepatosit zat yang berasal dari rongga usus melalui vena porta ke dalam kapiler hati. Melalui lumen retikulum endoplasma, zat yang disintesis diangkut ke kompleks Golgi (tetapi lumen retikulum tidak berkomunikasi dengan lumen tangki yang terakhir). Zat memasuki kompleks Golgi dalam gelembung, yang pertama kali terlepas dari jaringan, diangkut ke kompleks, dan akhirnya bergabung dengannya. Dari kompleks Golgi, zat diangkut ke tempat penggunaannya juga dalam vesikel membran. Harus ditekankan bahwa salah satu fungsi terpenting dari retikulum endoplasma adalah sintesis protein dan lipid untuk semua organel sel. KOMPLEKS GOLGI Kompleks Golgi (aparatus Golgi, aparatus jala intraseluler, CG) adalah kumpulan tangki, vesikel, pelat, tabung, kantung. Dalam mikroskop cahaya, tampak seperti jaring, tetapi pada kenyataannya itu adalah sistem tangki air, tubulus dan vakuola. Paling sering, tiga elemen membran terungkap di CG: kantung pipih (tangki), vesikel dan vakuola (Gbr. 33). Elemen utama kompleks Golgi adalah dictyosom (dyction Yunani - jaringan). Jumlah mereka bervariasi dalam sel yang berbeda dari satu hingga beberapa ratus. 62 Gambar. 33. Berbagai bentuk kompleks Golgi (menurut B. Alberts et al. Dan menurut R. Krstic, dengan perubahan) Diktiosom saling berhubungan melalui saluran. Diktiosom terpisah paling sering memiliki bentuk seperti mangkuk. Ini memiliki diameter sekitar 1 mikron dan berisi 4 - 8 (rata-rata 6) tangki air paralel yang ditembus dengan pori-pori. Ujung tangki melebar. Dari mereka vesikel dan vakuola, dikelilingi oleh membran dan mengandung berbagai zat, dipisahkan. Banyak vesikel membran (termasuk yang berbatasan) memiliki diameter 50 - 65 nm. Granula sekretorik yang lebih besar memiliki diameter 66 sampai 100 nm. Beberapa vakuola mengandung enzim hidrolitik; ini adalah prekursor lisosom. Tangki pipih terluas diarahkan ke EPS. Gelembung transportasi yang membawa zat - produk sintesis primer - melekat pada tangki ini. Sintesis polisakarida berlanjut di tangki, kompleks protein, karbohidrat dan lipid terbentuk, dengan kata lain, makromolekul yang dibawa dimodifikasi. Di sini terjadi sintesis polisakarida, modifikasi oligosakarida, pembentukan kompleks protein-karbohidrat dan modifikasi kovalen dari makromolekul yang ditransfer. Saat modifikasi berlangsung, zat berpindah dari satu tangki ke tangki lainnya. Pertumbuhan muncul di permukaan samping tangki, tempat zat bergerak. Pertumbuhannya pecah dalam bentuk gelembung, yang menjauh dari CG ke berbagai arah di sepanjang hyaloplasma. Sisi CG, tempat zat-zat dari EPS masuk, disebut kutub cis (permukaan pembentuk), kebalikannya - kutub trans (permukaan matang). Dengan demikian, kompleks Golgi terpolarisasi secara struktural dan biokimia. Dalam arah dari kutub cis ke kutub trans, ketebalan membran meningkat (dari 6 menjadi 8 nm), serta kandungan komponen kolesterol dan karbohidrat dalam glikoprotein membran. Aktivitas asam fosfatase, aktivitas tiamin pirofosfatase, menurun ke arah dari permukaan pembentuk ke permukaan yang matang. Fosfatase asam hadir di tangki terakhir sisi trans dan vesikel yang berbatasan di sekitarnya. Ini sangat menarik sehubungan dengan pertanyaan tentang asal usul lisosom. Nasib gelembung yang pecah dari CG berbeda. Beberapa dari mereka diarahkan ke permukaan sel dan mengeluarkan zat yang disintesis ke dalam matriks ekstraseluler. Beberapa zat ini adalah produk metabolisme, beberapa adalah produk yang disintesis secara khusus dengan aktivitas biologis (rahasia). Paling sering, dalam kasus seperti itu, membran vesikel menyatu dengan plasmalemma (ada cara lain untuk sekresi - lihat bagian "Eksositosis"). Sehubungan dengan fungsi ini, CG sering terletak di sisi sel tempat ekskresi zat terjadi. Jika dilakukan secara merata dari semua sisi, CG diwakili oleh beberapa dictyosom yang saling berhubungan oleh saluran. 64 Dalam proses pengepakan zat ke dalam gelembung, sejumlah besar bahan membran dikonsumsi. Itu harus diisi ulang. Perakitan membran adalah salah satu fungsi CG. Perakitan ini dilakukan dari zat yang datang, seperti biasa, dari EPS. Elemen blok membran dibuat di rongga dictyosom, kemudian mereka tertanam di membrannya dan, akhirnya, dipisahkan dengan vesikel. Struktur yang tepat dari membran tergantung di mana ia akan dikirim dan di mana ia akan digunakan. Membran kompleks Golgi dibentuk dan didukung oleh retikulum endoplasma granular - di sanalah komponen membran disintesis. Komponen-komponen ini diangkut oleh vesikel transportasi yang bertunas dari zona perantara jaringan (transfusi) ke permukaan pembentuk dictyosome dan bergabung dengannya (cis-fusion). Gelembung terus-menerus bertunas dari sisi trans, dan membran tangki terus diperbarui. Mereka memasok membran sel, glikokaliks dan zat yang disintesis ke plasmalemma. Dengan demikian, pembaruan membran plasma dipastikan. Jalur sekretori dan pembaruan membran ditunjukkan pada Gambar. 34. “Membran tidak pernah terbentuk de novo. Mereka selalu muncul dari membran yang sudah ada sebelumnya dengan menambahkan konstituen tambahan. Setiap generasi ditransfer ke generasi berikutnya, terutama melalui telur, stok membran yang sudah ada sebelumnya (yang sudah ada sebelumnya), dari mana, dengan pertumbuhan, secara langsung atau tidak langsung, semua membran tubuh terbentuk ”(C. de Duve, 1987) . A. Novikov (1971) mengembangkan konsep GERL (G - (kompleks Golgi), ER - retikulum endoplasma (retikulum), L - lisosom). GERL (Gbr. 35) termasuk kantung dictyosome terakhir yang matang, bentuknya tidak beraturan, dengan banyak penebalan (granula sekretori, atau vakuola yang mengembun), yang tunas berubah menjadi sekretori 65 8 9 10 Gbr. 34. Skema jalur sekretori dan pembaruan membran: 1 - area di mana sintesis protein yang dimaksudkan untuk diekspor dari sel terjadi; 2 - area di mana sintesis protein yang dimaksudkan untuk pembaruan membran terjadi; 3 - area di mana glikoeylasi terjadi (1 + 2 + 3- retikulum endoplasma granular); 4 - mengangkut gelembung di mana jembatan disulfida terbentuk; 5 - Kompleks Golgi, di mana lipid ditambahkan, sulfasi, penghilangan rantai samping, gpicosilasi terminal; b - granul prosekretori, tempat modifikasi proteolitik terjadi; 7 - butiran sekretori, di mana sekresi terkonsentrasi; 8 - plasmalemma; 9 - ekositosis; 10 - penanaman ke dalam membran; 11 - perakitan elemen membran (menurut C. de Duve, dengan perubahan) 66 Gambar. 35. Diagram kompleks GERL (Golgi, Retikulum Endoplasma, Lisosom): 1 - tangki retikulum endoplasma granular; 2 - gelembung transportasi; 3 - tangki cis dari kompleks Golgi; 4 - lisosom; 5 - saluran penghubung; 6 - tangki trans dari kompleks Golgi; 7 - vakuola sekretorik kondensasi (menurut R. Krstic, dengan perubahan) butiran. Berdekatan dengannya adalah tangki retikulum endoplasma granular, tanpa ribosom. Ada saluran antara GERL dan tangki di bawahnya. Lisosom, yang juga mengandung enzim ini, berasal dari GERL yang mengandung asam fosfatase. Ada kemungkinan bahwa GERL menerima zat dari sisterna di bawah kompleks Golgi dan langsung dari sisterna retikulum endoplasma yang berdekatan. R. Krstic (1976) menunjukkan adanya saluran langsung antara GERL dan sisterna retikulum endoplasma yang berdekatan. Selain itu, proses memanjang seperti jari dari tangki retikulum endoplasma dimasukkan ke dalam pori-pori GERD. Dari GERL, proses seperti jari memanjang, yang dimasukkan ke dalam pori-pori tangki kedua dari belakang di dictyosome. Dari apa yang telah dikatakan, jelas bahwa dalam CG tidak hanya berbagai sintesis yang diselesaikan, tetapi juga pemisahan produk yang disintesis terjadi, penyortiran, tergantung pada tujuan selanjutnya. Fungsi CG ini disebut segregasi. Salah satu manifestasi terpenting dari fungsi segregasi kompleks Golgi adalah penyortiran zat dan pergerakannya, yang dilakukan dengan bantuan vesikel berbatas. Peran utama dalam proses ini dimainkan oleh membran "tag alamat" - reseptor yang mengenali penanda tertentu sesuai dengan prinsip "kunci-kunci". Misalnya, enzim lisosom disortir dalam kompleks Golgi oleh protein reseptor terikat membran, yang "mengenali" mannose-6-fosfat, memilih enzim, dan mempromosikan pengemasannya ke dalam vesikel yang dibatasi oleh clathrin. Tunas terakhir dalam bentuk vesikel transpor yang mengandung reseptor yang ditunjukkan dalam membran. Dengan demikian, mereka berfungsi sebagai angkutan yang mengantarkan reseptor mannose-6-fosfat dari permukaan trans kompleks Golgi ke lisosom dan sebaliknya; dengan kata lain, reseptor berjalan di antara membran yang sangat khusus. Seperti yang telah dicatat, kompleks Golgi adalah struktur utama vakuom, membaginya menjadi domain endoplasma dan eksoplasma dan pada saat yang sama menyatukannya secara fungsional. Membran domain endoplasma berbeda dari membran domain eksoplasma. Yang terakhir ini mirip dengan plasmalemma. Saat ini, vakuom disebut aparat vakuolar dan termasuk, selain kompleks Golgi dan vakuola terkait, lisosom, dan peroksisom, juga fagosom dengan endosom dan plasmalemma itu sendiri. Zat-zat bersirkulasi di dalam sel, dikemas ke dalam membran (memindahkan isi sel dalam wadah, Gambar 36). Kompleks Golgi (yaitu GERL) juga merupakan pusat sirkulasi membran. Dalam hal ini, sebelum kembalinya membran, tunas dari plasmalemma selama endositosis, endosom dibebaskan dari zat yang diangkut ke dalam sel. 68 Gambar. 36. Skema pergerakan isi sel dalam wadah ("antar-jemput"): A - domain endoplasma; B - domain ekopasmatik; 1 - retikulum endoplasma; 2 - kompleks Golgi; 3 - plasmalemma; 4 - lieosom; 5 - endosom; b - "antar-jemput" Golgi-lisosom melalui plasmalemma dan endosom; 7 - Golgi-plasmalemma "antar-jemput"; 7a - deviasi crinophagic; 8a, 86 - jalur untuk mengembalikan membran plasmalemma; 8c - antar-jemput endosom-lisosom; 9 - pemisahan autophagic; 10 - "shuttle" llasmalemma-lisosom (melewati endosom); 11 - "antar-jemput" endosom-lisosom; 12 - llaemalemma-endosom "antar-jemput"; 13 - Golgi-lisosom "antar-jemput" langsung; panah dengan ujung terang - jalur gerakan (menurut C. de Duve, dengan perubahan) Posisi kompleks Golgi dalam sel disebabkan oleh spesialisasi fungsionalnya. Dalam sel yang mensekresi, ia terletak di antara nukleus dan permukaan ekskresi. Jadi, dalam sel piala, nukleus dipindahkan ke ujung basal, dan kompleks Golgi terletak di antara itu dan permukaan apikal. Dalam sel-sel kelenjar endokrin, dari mana rahasia diekskresikan ke dalam kapiler darah yang mengelilingi sel di semua sisi, kompleks Golgi diwakili oleh banyak diktiosom superfisial. Dalam hepatosit, dictyosom 69 terletak dalam kelompok: beberapa di dekat area bilier, yang lain di dekat area vaskular. Dalam sel plasma, ketika diperiksa di bawah mikroskop cahaya, kompleks menempati zona cahaya di dekat nukleus; itu dikelilingi oleh retikulum endoplasma granular dan tampak seperti "halaman terang" dengan latar belakang basofiliknya. Dalam semua kasus, mitokondria terkonsentrasi di dekat kompleks Golgi. Hal ini disebabkan oleh reaksi volatil yang terjadi di dalamnya. lisosom Setiap lisosom (Gbr. 37) adalah vesikel membran dengan diameter 0,4 - 0,5 m. Isinya adalah bahan berbutir halus osmiofilik homogen. Ini berisi sekitar 50 jenis berbagai enzim hidrolitik dalam keadaan dinonaktifkan (protease, lipase, fosfolipase, nuklease, glikosidase, fosfatase, termasuk asam fosfatase; yang terakhir adalah penanda lisosom). Molekul-molekul enzim ini, seperti biasa, disintesis pada ribosom EPS granular, dari mana mereka diangkut oleh vesikel pengangkut ke CG, di mana mereka dimodifikasi. Lisosom primer bertunas dari permukaan matang tangki CG. Semua lisosom sel membentuk ruang lisosom, di mana lingkungan asam terus dipertahankan dengan bantuan pompa proton - pH berkisar antara 3,5 hingga 5,0. Membran lisosom resisten terhadap enzim yang terkandung di dalamnya dan melindungi sitoplasma dari aksinya. Ini karena konformasi khusus dari molekul membran lisosom, di mana ikatan kimianya tersembunyi. Kerusakan atau penurunan permeabilitas membran lisosom menyebabkan aktivasi enzim dan kerusakan parah pada sel hingga kematiannya. Fungsi lisosom adalah lisis intraseluler ("pencernaan") senyawa molekul tinggi 70 16 17 Gambar. 37. Skema struktur dan fungsi lisosom (kemungkinan cara pembentukan lisosom sekunder dengan fusi target dengan lisosom primer yang mengandung enzim hidrolitik yang baru disintesis): 1 - fagositosis; 2 - lisosom sekunder; 3 - fagosom; 4 - sisa tubuh; 5 - badan multivesikular; b - pemurnian lisosom dari monomer; 7 ~ pinositosis; 8 - autofagosom; 9 - awal autophagy; 10 - bagian dari retikulum endopasmik agranular; 11 - retikulum endoplasma granular; 12 - pompa proton; 13 - lisosom primer; 14 - Kompleks Golgi; 15 - daur ulang membran; 16 - plasmalemma; 17 - krinofagi; panah putus-putus - arah gerakan (menurut K de Duve dan B. Alberts et al., dengan perubahan) 71 dan partikel. Yang terakhir ini mungkin organelnya sendiri dan inklusi atau partikel yang memasuki sel dari luar selama endositosis (lihat bagian "Endositosis"). Partikel yang terperangkap biasanya dikelilingi oleh membran. Kompleks seperti itu disebut fagosom. Proses lisis intraseluler dilakukan dalam beberapa tahap. Pertama, lisosom primer menyatu dengan fagosom. Kompleks mereka disebut lisosom sekunder (fagolisosom). Dalam lisosom sekunder, enzim diaktifkan dan memecah polimer yang masuk ke dalam sel menjadi monomer. Ini terjadi secara bertahap, oleh karena itu, lisosom sekunder diidentifikasi karena adanya bahan osmiofilik dengan kerapatan elektron yang berbeda di dalamnya. Produk pembelahan diangkut melintasi membran lisosom ke dalam sitosol. Zat yang tidak tercerna tetap berada di lisosom dan dapat tetap berada di dalam sel untuk waktu yang sangat lama dalam bentuk sisa tubuh yang dikelilingi oleh membran. Badan sisa tidak lagi diklasifikasikan sebagai organel, tetapi sebagai inklusi. Cara transformasi lain juga dimungkinkan: zat dalam fagosom terbelah sepenuhnya, setelah itu membran fagosom hancur. Fragmen membran dikirim ke CG dan digunakan di dalamnya untuk merakit yang baru. Lisosom sekunder dapat menyatu satu sama lain, serta dengan lisosom primer lainnya. Dalam hal ini, kadang-kadang semacam lisosom sekunder terbentuk - badan multivesikular. Dalam proses aktivitas vital sel, pada tingkat hierarki organisasi yang berbeda, dari molekul hingga organel, restrukturisasi struktur terus berlangsung. Di dekat bagian sitoplasma yang rusak atau membutuhkan penggantian, biasanya di sekitar kompleks Golgi, membran ganda semilunar terbentuk, yang tumbuh, mengelilingi area yang rusak di semua sisi (lihat Gambar 37). Struktur ini kemudian menyatu dengan lisosom. Dalam autofagosom (autosom) seperti itu, lisis struktur organel terjadi. 72 Dalam kasus lain, dalam proses autophagy makro atau mikro, struktur yang akan dicerna (misalnya, butiran sekresi) menyerbu ke dalam membran lisosom, dikelilingi olehnya dan dicerna. Vakuola autophagic terbentuk. Sebagai hasil dari beberapa mikroautofagi, badan multivesikular juga terbentuk (misalnya, di neuron otak dan kardiomiosit). Seiring dengan autophagy, crinophagy (Yunani krinein - saring, pisahkan) terjadi di beberapa sel - perpaduan lisosom primer dengan butiran sekretori. Sebagai hasil dari beberapa autophaging, lipofuscin, pigmen penuaan, terakumulasi dalam lisosom sel yang tidak memperbaharui. Dengan demikian, autophagy adalah salah satu mekanisme pembaruan struktur intraseluler - regenerasi fisiologis intraseluler. Melalui autophagy, organel yang kehilangan aktivitasnya selama penuaan alami dihilangkan. Organel yang telah menjadi berlebihan juga dihilangkan jika intensitas proses fisiologis dalam sel menurun dalam perjalanan hidup normal. Autophagy adalah salah satu cara untuk mengatur aktivitas fungsional. Karena perubahan yang terakhir bersifat siklus, autophagy adalah salah satu mekanisme untuk realisasi ritme biologis pada tingkat sel. Dalam beberapa kasus, residu yang tidak tercerna menumpuk di lisosom, yang menyebabkan kelebihannya ("sembelit kronis"). Pelepasan residu yang tidak tercerna melalui eksositosis dan akumulasinya di lingkungan ekstraseluler dapat menyebabkan kerusakan struktur ekstraseluler. Oleh karena itu, mekanisme ini jarang diterapkan. Tiga jenis gangguan pencernaan seluler yang paling umum: ejeksi intraseluler, ejeksi ekstraseluler, dan kelebihan beban (C. de Duve, 1987). 73 PEROKSISOM Peroksisom (Gbr. 38) adalah vesikel membran dengan diameter 0,2 hingga 0,5 m. Seperti lisosom, mereka dipisahkan dari tangki trans-kutub CG. Ada juga sudut pandang bahwa membran peroksisom dibentuk oleh tunas dari retikulum endoplasma halus, dan enzim disintesis oleh poliribosom sitosol, dari mana mereka memasuki peroksisom. Di bawah membran vesikel, bagian pusat yang lebih padat dan daerah periferal dibedakan. Ada dua bentuk peroksisom. Peroksisom kecil (berdiameter 0,15-0,25 mikron) ditemukan di hampir semua sel mamalia (dan manusia), mengandung bahan osmiofilik berbutir halus dan sedikit berbeda secara morfologis dari lisosom primer. Peroksisom besar (diameter lebih dari 0,25 mikron) hanya ada di beberapa jaringan (hati, ginjal). Mereka memiliki inti seperti kristal, yang mengandung enzim terkonsentrasi. Seiring dengan peroksisom, ada mikrobodi membran lain dengan diameter 0,5 hingga 10 mikron, yang mengandung berbagai enzim. Beras. 3 8. Peroksisom: 1 - membran peroksisom; 2 - kristaloid; 3 - inklusi glikogen di dekat peroksisom (menurut C. de Duve, dengan perubahan) 74 Peroksisom mengandung enzim (peroksidase, katalase dan D-asam amino oksidase). Peroksidase terlibat dalam pertukaran senyawa peroksida, khususnya hidrogen peroksida, yang beracun bagi sel. Oksigen molekuler digunakan untuk reaksi biokimia dalam peroksisom. Peroksisom juga terlibat dalam netralisasi banyak senyawa beracun lainnya, seperti etanol. Katalase membentuk sekitar 40% dari semua protein di antara enzim peroksisom. Peroksisom juga terlibat dalam metabolisme lipid, kolesterol, dan purin. Organel khusus Ingat bahwa organel disebut khusus jika mereka hanya ada dalam sel yang melakukan fungsi khusus khusus. Ini adalah perbatasan sikat, stereocilia, labirin basal, silia, kinetocilia, flagela, miofibril. Di antara organel khusus dalam infus

Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang mempelajari bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan profesor universitas.

Data modern terperinci tentang struktur dan aktivitas vital sel dan jaringan disajikan, semua komponen seluler dijelaskan. Fungsi utama sel dipertimbangkan: metabolisme, termasuk respirasi, proses sintetis, pembelahan sel (mitosis, meiosis). Deskripsi komparatif sel eukariotik (hewan dan tumbuhan) dan sel prokariotik, serta virus diberikan. Fotosintesis dipertimbangkan secara rinci. Perhatian khusus diberikan pada genetika klasik dan modern. Struktur jaringan dijelaskan. Sebagian besar buku ini dikhususkan untuk anatomi manusia fungsional.
Buku ini ditujukan untuk anak-anak sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang belajar di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan universitas. profesor.

Unduh dan baca Biologi, Kursus lengkap, Volume 1, Anatomi, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2004

Data modern terperinci tentang struktur dan aktivitas vital hewan disajikan. Kelompok invertebrata dan vertebrata yang paling umum di semua tingkat hierarki, dari ultrastruktural hingga makroskopik, dipertimbangkan. Perhatian khusus diberikan pada aspek anatomi komparatif dari berbagai kelompok taksonomi hewan. Sebagian besar buku ini dikhususkan untuk mamalia.
Buku ini ditujukan untuk anak-anak sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang belajar di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan universitas. profesor.

Unduh dan baca Biologi, Kursus lengkap, Volume 3, Zoologi, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Data modern terperinci tentang struktur, aktivitas vital, dan taksonomi tanaman, jamur, lumut, dan jamur lendir disajikan. Perhatian khusus diberikan pada jaringan dan organ tanaman, fitur struktural organisme dalam aspek komparatif, serta reproduksi, dengan mempertimbangkan pencapaian ilmiah terbaru, fotosintesis disajikan.
Buku ini ditujukan untuk anak-anak sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang belajar di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan universitas. profesor.

Unduh dan baca Biologi, Kursus lengkap, Volume 2, Botani, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Untuk pertama kalinya, masalah unified state exam (USE) dibahas dan rekomendasi diberikan tentang bagaimana mempersiapkannya.
Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah dan pelamar yang memasuki perguruan tinggi di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, agronomi, zooteknik, pedagogi, serta untuk guru sekolah. Siswa juga dapat menggunakannya dengan sukses.

Unduh dan baca Biologi untuk pelamar universitas, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2008

Judul: Biologi untuk pelamar universitas.

Panduan ini menyajikan data modern tentang struktur, fungsi dan perkembangan organisme hidup, keanekaragamannya, distribusinya di Bumi, hubungan satu sama lain dan dengan lingkungan. Masalah biologi umum (struktur dan fungsi sel eukariotik dan prokariotik, virus, jaringan, genetika, evolusi, ekologi) dipertimbangkan; anatomi manusia fungsional; morfologi dan taksonomi tumbuhan, serta jamur, lumut kerak dan jamur lendir; zoologi invertebrata dan vertebrata.
Untuk pertama kalinya, masalah unified state exam (USE) dibahas dan rekomendasi diberikan untuk mempersiapkannya. Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah dan pelamar yang memasuki perguruan tinggi di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, agronomi, zooteknik, pedagogi, serta untuk guru sekolah. Siswa juga dapat menggunakannya dengan sukses.

Unduh dan baca Biologi untuk pelamar universitas. Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A. 2008