Человек должен подчиняться законам природы, т.к. это объективные законы и на порядок выше законов общества. Всего открыто свыше 250 законов, назовем основные законы развития природы (по Реймерсу Н.Ф.) :

• 1. Закон биогенной миграции атомов (Вернадского В.И.). Одна из главных потребностей сохранение живого покрова Земли в относительно неизменном состоянии. Этот закон определяет необходимость учета воздействий на биоту при любых проектах преобразования природы;
• 2. Закон внутреннего динамического равновесия, (любые изменения среды, вещества, энергии, информации и др. неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций или к формированию новых экосистем, образование которых при изменениях среды может принять необратимый характер);
• 3. Закон "Всё или ничего" (Х. Боулинг). Полезен при экологическом прогнозировании;
• 4. Закон константности (Вернадского В.И.). Количество живого вещества природы есть константа. Следствием из закона является правило обязательного заполнения экологических ниш, а косвенно принцип исключения (Т.Ф. Гаузе);
• 5. Закон минимума (Ю. Либиха). Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи экологических потребностей;
• 6. Закон ограниченности природных ресурсов (все природные ресурсы Земли конечны;
• 7. Закон развития природной системы за счет окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно. Биосфера Земли развивается не только за счет ресурсов планеты, но и под управляющим воздействием космических систем (Солнечной);
• 8. Закон снижения природоемкости готовой продукции (КПД человека от 2 до 5 %, остальное идет в отходы);
• 9. Закон падения природно-ресурсного потенциала. При одном способе производства и одном типе технологий природные ресурсы становятся менее доступными и требуют увеличения затрат труда и энергии на их извлечение;
• 10. Закон снижения энергетической эффективности природопользования. На единицу природной продукции затраты увеличились в 58-62 раза в сравнении с каменным веком. Расход энергии на одного человека (ккал/сут) в каменном веке был 4 тыс., в аграрном обществе 12 тыс., в передовых индустриальных странах сейчас 230-250 тыс. С начала XX века количество энергии на единицу с/х продукции возросло в 8-10 раз. Общая энергетическая эффективность с/х производства в 30 раз выше, чем в условиях примитивного земледелия. Увеличение в десятки раз затрат энергии на удобрения, технику обеспечивают прибавку урожая всего на 10-15 %;
• 11. Закон убывающего (естественного) плодородия почв (пахотных земель в мире потеряно уже 50 % при средней скорости потерь 7 млн. га/год). Интенсификация с/х производства позволяет получать больше урожая при меньших затратах труда и частично нейтрализует действие Закона убывающего плодородия, но при этом падает энергетическая эффективность производства;
• 12. Закон физико-химического единства живого вещества (В.И. Вернадского). Все живые вещества Земли физико-химически едины. Любые физико- химические агенты, смертельные для одних организмов (борьба с вредителями) не могут не оказывать вредного влияния на другие (человек ядами и пестицидами травит сам себя!);
• 13. Закон экологической корреляции. (Особенно важен для сохранения видов животных);
• 14. "Законы" экологии Б. Коммонера: 1) все связано со всем; 2) все должно куда-то деваться; 3) природа "знает" лучше. 4) ничто не дается даром.

Клеточная теория (Т. Шванн, М. Шлейден, Р. Вирхов).
Все живые существа - растения, животные и одноклеточные организмы - состоят из клеток и их производных. Клетка не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. Для всех клеток характерно сходство в химическом составе и обмене веществ. Активность организма слагается из активности и взаимодействия составляющих его самостоятельных клеточных единиц. Все живые клетки возникают из живых клеток.

Хромосомная теория наследственности (Т. Морган).
Хромосомы с локализованными в них генами - основные материальные носители наследственности.

• Гены находятся в хромосомах и в пределах одной хромосомы образуют одну группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.
• В хромосоме гены расположены линейно.
• В мейозе между гомологичными хромосомами может произойти кроссинговер, частота которого пропорциональна расстоянию между генами.

Теория возникновения жизни на Земле (А. И. Опарин, Дж. Холдейн, С. Фоке, С. Миллер, Г. Меллер).
Жизнь на Земле возникла абиогенным путем.

1. Органические вещества сформировались из неорганических под действием физических факторов среды.
2. Они взаимодействовали, образуя все более сложные вещества, в результате чего возникли ферменты и самовоспроизводящиеся ферментные системы - свободные гены.
3. Свободные гены приобрели разнообразие и стали соединяться.
4. Вокруг них образовались белково-липидные мембраны.
5. Из гетеротрофных организмов развились автотрофные.

Теория эволюции (Ч. Дарвин).
Все существующие ныне многочисленные формы растений и животных произошли от существовавших ранее более простых организмов путем постепенных изменений, накапливавшихся в последовательных поколениях.

Теория естественного отбора (Ч. Дарвин).
В борьбе за существование в естественных условиях выживают наиболее приспособленные. Естественным отбором сохраняются любые жизненно важные признаки, действующие на пользу организма и вида в целом, в результате чего образуются новые формы и виды.

Мембранная теория (М. Траубе, В.Пфеффер, Ч. Овертон).
Проистекает из клеточной теории. Объясняет свойства клетки (проницаемость, способность избирательно аккумулировать вещества, способность сохранять осмотическую стабильность, и способность генерировать электрические потенциалы) свойствами ее плазматической мембраны, представленной двойным слоем фосфолипидов, пронизанных частично или полностью белками, с "натриевыми", "калиевыми" и другими (около 30 разновидностей) каналами. В настоящее время постепенно признается несостоятельной.

Фазовая теория (Б. Мур, М. Фишер, В. Лепешкин, Д.Н.Насонов, А.С.Трошин, Г. Линг)
Проистекает из теории саркоды Дюжардена. Является альтернативой общепринятой мембранной теории. Представляет мембрану как границу из поляризованной ориентированной воды и на основании этого объясняет свойства клетки, рассматривая саму клетку как протоплазму - коллоидную систему, фазы которой образованы упорядоченной совокупностью молекул белка, воды и ионов, объединяемых в единое целое возможностью взаимопереходов.

Законы

• Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель, А. Н. Северцов). Онтогенез организма есть краткое повторение зародышевых стадий предков. В онтогенезе закладываются новые пути их исторического развития - филогенеза.
• Закон зародышевого сходства (К. Бэр). На ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм.
• Закон необратимости эволюции (Л. Долло). Организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.
• Закон эволюционного развития (Ч. Дарвин). Естественный отбор на основе наследственной изменчивости является основной движущей силой эволюции органического мира.
• Законы наследования (Г. Мендель, 1865 г.):
  1. Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) - при моногибридном скрещивании у гибридов первого поколения проявляются только доминантные признаки - оно фенотипически единообразно.
  2. Закон расщепления (второй закон Менделя) - при самоопылении гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в отношении 3:1, при этом образуются две фенотипические группы - доминантная и рецессивная.
  3. Закон независимого наследования (третий закон Менделя) - при дигибридном скрещивании у гибридов каждая пара признаков наследуется независимо от других и дает с ними разные сочетания. Образуются четыре фенотипические группы, характеризующиеся отношением 9:3:3:1.

Гипотеза частоты гамет (Г. Мендель, 1865 г.): находящиеся в каждом организме пары альтернативных признаков не смешиваются при образовании гамет и по одному от каждой пары переходят в них в чистом виде.

• Закон сцепленного наследования (Т. Морган, 1911 г.) Сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого распределения
• Закон гомологических рядов наследственной изменчивости (Н. И. Вавилов, 1920 г.) Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости.
• Закон генетического равновесия в популяциях (Г. Харди, В. Вайнберг). В неограниченно большой популяции при отсутствии факторов, изменяющих концентрацию генов, при свободном скрещивании особей, отсутствии отбора и мутирования данных генов и отсутствии миграции численные соотношения генотипов АА, аа, Аа из поколения в поколение остаются постоянными. Частоты членов пары аллельных генов в популяциях распределяются в соответствии с разложением бинома Ньютона (рА + qа)2.
• Закон сохранения энергии (И. Р. Майер, Д. Джоуль, Г. Гельмгольц). Энергия не создается и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую. При переходе материи из одной формы в другую изменение ее энергии строго соответствует возрастанию или убыванию энергии взаимодействующих с ней тел.
• Закон минимума (Ю. Либих). Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т. е. фактором минимума.
• Правило взаимодействия факторов: организм способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором.
• Закон биогенной миграции атомов (В. И. Вернадский). Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время составляет биосферу, так и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории.

Закономерности

1. Детерминированность - предопределенность, обусловленная генотипом; закономерность, в результате которой из каждой клетки образуется определенная ткань, определенный орган, что происходит под влиянием генотипа и факторов внешней среды, в том числе и соседних клеток (индукция при формировании зародыша).
2. Единство живого вещества - неразрывная молекулярно-биохимическая совокупность живого вещества (биомассы), системное целое с характерными для каждой геологической эпохи чертами. Уничтожение видов нарушает природное равновесие, что приводит к резкому изменению молекулярно-биохимических свойств живого вещества и невозможности существования многих ныне процветающих видов, в том числе и человека.
3. Закономерность географического распределения центров происхождения культурных растений (Н.И.Вавилов) - сосредоточение очагов формообразования культурных растений в тех районах земного шара, где наблюдается наибольшее их генетическое разнообразие.
4. Закономерность экологической пирамиды - соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами, выраженное в их массе и изображенное в виде графической модели, где каждый последующий пищевой уровень составляет 10% от предыдущего.
5. Зональность - закономерное расположение на земном шаре природных зон, отличающихся климатом, растительностью, почвами и животным миром. Зоны бывают широтные (географические) и вертикальные (в горах).
6. Изменчивость - способность организмов изменять свои признаки и свойства; генотипическая изменчивость наследуется, фенотипическая - не наследуется.
7. Метамерность - повторение однотипных участков тела или органа; у животных - членистое тело червей, личинок моллюсков и членистоногих, грудная клетка позвоночных; у растений - узлы и междоузлия стебля.
8. Наследственность - способность организмов передавать следующему поколению свои признаки и свойства, т. е. воспроизводить себе подобных.
9. Полярность - противоположность концов тела: у животных - передний (головной) и задний (хвостовой), у растений - верхний (гелиотропический) и нижний (геотропический).
10. Приспособленность - относительная целесообразность строения и функций организма, явившаяся результатом естественного отбора, устраняющего неприспособленных к данным условиям существования.
11. Симметрия - закономерное, правильное расположение частей тела относительно центра - радиальная симметрия (некоторые беспозвоночные животные, осевые органы растений, правильные цветки) либо относительно прямой линии (оси) или плоскости - двусторонняя симметрия (часть беспозвоночных и все позвоночные животные, у растений - листья и неправильные цветки).
12. Цикличность - повторение определенных периодов жизни; сезонная цикличность, суточная цикличность, жизненная цикличность (период от рождения до смерти). Цикличность в чередовании ядерных фаз - диплоидной и гаплоидной.

Решай с ответами.

НОВОЕ В ЖИЗНИ, НАУКЕ, ТЕХНИКЕ

ПОДПИСНАЯНАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ

БИОЛОГИЯ

1/1990

Издается ежемесячно с 1967 г.

Г. Н. Чернов,

кандидат биологических наук

ЗАКОНЫ

ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ

БИОЛОГИИ

Издательство «Знание» Москва 1990

ББК28.0

ЧЕРНОВ Геннадий Николаевич - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ВНИИСЭНТИ Минмедпро-ма СССР - исследует развитие биотехнологии за рубежом. К теме настоящей брошюры имеют отношение работы автора «Н. П. Кренке и его теория старения и омоложения» и «Био­технология в рамках системно-исторического подхода».

На 2-й стороне обложки рисунки: / - вид Земли из космоса (по мотивам публикации « Greenpeace »); 2 - гнездо ворона. Самец приносит пищу самке, не покидающей насиживаемого зимой яйца (из иллюстраций В. Курдова к сочинениям Ви­талия Бианки); 3 - возрастная кривая (по Н. П. Кренке); 4 - кроманьонец на охоте (по Пьеру Лорану); 5 - схема клонирования клеток (из книги Р. В. Петрова «Иммуноло­гия»); 6 - схема направленной эволюции (по А. Н. Север-иову)

Чернов Г. Н.

449Законы теоретической биологии. - М.: Знание, 1990. - 64 с. - (Новое в жизни,науке, технике. Сер. «Биология»; № 1). ISBN 5-07-000742-4 15 к.

Рассматриваются основные теоретические обобщения, к которым пришла биологическая наука на пути своего развития от Карла Линнея до настоящего времени. Популярно излагая эти обобщения, автор придал им форму двенадцати законов теоретической биологии.

1901000000

ISBN 5-07-000742-4

ББК 28.0

©Чернов Г. Н., 1990 г.

Введение

Для того, чтобы выяснить и показать, что такое жизнь, мы должны исследовать все формы жизни и изобразить их в их взаим­ной связи.

Ф. ЭНГЕЛЬС

акон как теоретический компонент нау­ки представляет собой научное обобще­ние, кратко и точно выражающее суще­ственные стороны, отношения и связи ис­следуемых явлений, предметов и систем. В этой брошюре сформулированы за­коны организации и развития живой ма­терии, составляющие основноетеорети­ческое содержание общей биологии.Автор отнюдь не претендует на открытие этих законов. Речь идет об их кристаллизации из той суммы выводов и обобщений, к которым пришла наука к настоящему времени. Правиль­нее всего назвать проведенную работу научной кодифи­кацией (приведением в систему)законов теоретической биологии.

Важнейшие факты и обобщения, составившие предмет нашего анализа, получены на основе различных экспе­риментальных, описательных и теоретических методой познания живой природы. Поэтому представленная здесь теоретическая биология не результат одних лишь умо­зрений: в ней отражена методологическая система био­логических наук в целом. Однако сама кодификация за­конов представляет чисто теоретическую задачу, решае­мую с помощью системно-исторического анализа. Цель этого анализа, являющегося одной из граней материали­стической диалектики, состоит в том, чтобы выявить ре­альную структуру исследуемой системы (в нашем слу­чае - системы законов), взаимодействие ее элементов и их связь с системой в целом, показать целостность си­стемы, определить этапы, направления, факторы и перс­пективы ее развития. Представленная система законов приближает нас к указанной здесь цели, хотя и остав­ляет много нерешенных вопросов.

1. Атрибутивность(приданностьопределенно-

му объекту). Система законов теоретической биологин исходя из определения ее предмета должна принадле­жать общей биологии, т. е. носить общебиологический, а не частный или чисто философский характер. Это требо­вание было удовлетворено путем отбора общебиологиче­ских научных концепций, положенных в основу описан­ных законов.

2.Доказательность.В отличие отгипотезы, т. е. предположения, научный закон представляет собой локазанное обобщение. Именно обобщения, доказанные всем ходом развития науки и многократно подтвержден­ные исследованиями различных ученых, вошли в сфор­мулированную здесь систему законов теоретической био­логии.Гипотезы, предположения,сколь важных вопро­сов они ни касались бы, остались за пределами этой сис­темы, не исчерпывающей, таким образом,всей суммы теоретических обобщений в данной области.

3.Лаконичность.Теоретическая биология долж­набыть достаточнокомпактной;внейнет местадля подробного рассмотрения деталей,которыми стольбо­гаты биологические науки. Для выполнения этого тре­бования автор стремился к краткости, конспективности изложения.

4.Системность.Всвоейсовокупностизаконы теоретической биологии должны представлять собой це­лостную научную систему, а не набор разрозненных ис­тин. Выполнение этого требования базируется на един­стве биологической формы движения материи - единст­ве, обусловленном общностью происхождения и систем­ной организацией живого. Целостныйхарактерпред­ставленного комплекса законов подтверждается логиче­ской связью между ними. Здесь особенно важно подчер­кнуть фундаментальное значение законов, вошедших в раздел «Биологическая эволюция».Выраженный в них принцип историзмаиорганическойцелесообразности входит вмотивировочную часть илиподразумевается при изложении, по существу, всех других законов тео­ретической биологии и, следовательно, объединяет их в единое целое.

5.Историчность.Законы науки в ходе ее разви­тия могут изменяться, сохраняя при этом свою самотож­дественность, определяемую сохранениемих историчес­кой основы. Поэтому во многих случаях мы вправе ото-

ждествлять в качестве одного и того же закона теорети­ческие выводы, сделанные в прошлом, с их современ­ной формулировкой, т. е. исходную идею с ее после­дующим развитием. Предлагаемые автором формули­ровки законов и их система в целом в соответствии с принципом историзма не могут претендовать на оконча­тельность. Правомерны и иные варианты построения за­конов теоретической биологии. Однако автор считает, что научная значимость всех изложенных здесь обобще­ний, как бы стары ни были их истоки, столь велика, что вне их построение современной теоретической биологии как целостной системы знаний вряд ли возможно.

6. Номинативность. Чтобы подчеркнуть при­оритет и роль выдающихся ученых в формировании представленных здесь обобщений, чтобы упростить ссыл­ки на эти обобщения, а также в дидактических целях, автор решился присвоить каждому из приведенных здесь законов имена ученых, с которыми эти обобщения связывают. Номинативность, именованность законов способствует их утверждению в науке в этом качестве, и это обстоятельство, естественно, тоже служило аргу­ментом в пользу принятого решения.

Основные обобщения теоретической биологии сведе­ны здесь в 12 законов, относящихся к 6 ее областям.

Системаорганическогомира

ассматривая мир живых организ­мов, населяющих Землю, можно убе­диться, что он представляет собой две иерархические системы: таксономиче­скую и геобиологическую.

Изучение органического мира как таксономической системы - задача биологической систематики, опираю­щейся на всестороннее познание орга­низмов и систематических групп (таксонов). Представ-ление этой системы в историческом, эволюционном пла­не (а именно при этом она и может быть вполне поня­та) требует, чтобы систематика использовала данные палеонтологии, эмбриологии, эволюционной морфологии и физиологии. Наиболее общие теоретические выводи этой группы биологических наук представлены здесь в

законе единства и многообразия жизни, или законе Сент-Илера.

Исследование органического мира как геобиологиче­ской системы - задача наук геобиологического комп­лекса, в который входят биогеография, биологическое почвоведение, гидробиология, биогеоценология, биогео­химия. Обобщение основных выводов этих наук содер­жится в законе глобальности жизни, или первом законе Вернадского.

Указанные две иерархические системы (таксономиче­ская и геобиологическая) так или иначе взаимосвязаны на многих уровнях и смыкаются на уровне видовых по­пуляций. Этот уровень организации живого принадле­жит как к той, так и к другой из указанных систем. По­этому объединение двух названных законов в общие рамки отражает реальные взаимосвязи, анализ которых может составить содержание специальных исследований.

После этих кратких замечаний мы переходим непо­средственно к рассмотрению законов, составляющих ос­новное содержание данного раздела. Рассмотрение каж­дого закона начинается с его тезисной формулировки, после чего будут приведены необходимые разъяснения и комментарии. Этот порядок изложения принят и в по­следующих разделах.

Закон единства и многообразия жизни, или закон Сент-Илера

1.Жизнь на Земле представлена огромным мно­гообразием органических формразличной степени сложности - от вирусов до человека. Все это мно­гообразие формирует естественнуютаксономичес­кую систему, состоящую из иерархических групп - таксонов различного ранга.

2.Единство органических формпроявляется и пределах каждой таксономической группы любого ранга и живого мира вцеломсоответствующими чертами сходства их организации.

3.Сходство строения и функций разных органи­ческих форм обусловлено общностью их происхож­дения(гомология), параллелизмомадаптивном ("приспособительной) эволюции в сходных условиях среды (аналогия), а также действием номогенети-ческого (греч. «номос» - закон)компонентаэво­люции (помология), определяющего закономерный

характер распространения среди живых форм при­знаков, не связанных с адаптациями и с единством происхождения. Соотношение этих факторов в раз­ных конкретных случаях сходства может быть раз­личным, вплоть до нулевого значения того или ино­го из них.

4. В многообразии органических форм отража­ется историческая последовательность их возникно­вения и развития от простого к сложному, многооб­разие условий эволюции, ее дивергентный (расхо­дящийся) и адаптивный (приспособительный) ха­рактер, разнонаправленность мутационного процес­са.

Отдельное растение рассматривается в систематике как принадлежащее к ряду таксонов последовательна соподчиненных рангов, среди которых основной - вид. Главные ранги ботанических таксонов в восходящем пи-рядке следующие: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство. Внутри вида могут быть выделены геог­рафические подвиды, морфологические разновидности, экотипы, у культурных растений - сорта и т. п. В от­дельных случаях вводятся промежуточные таксоны, та­кие, например, как надсемейство, подкласс и т. п. Ана­логичным образом строится классификация животных, в которой отделу соответствует тип, порядку- отряд, а сорту - порода.

Иерархический принцип построения систем растений и животных последовательно применил Линней. Важ­ным этапом в дальнейшем развитии систематики было со­здание теории типов, благодаря которой в науку был введен этот таксон высокого ранга. Представление о ти­пе и единстве строения животных в пределах этого так­сона было выдвинуто Кювье, использовавшим собствен­ные наблюдения и результаты исследований Сент-Иле­ра. Эмбриологическое обоснование представлений о ти­пе принадлежит К- М. Бэру. Заслуга Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772-1844) состоит в том, что он первым выступил против установления метафизических перего­родок между типами и с эволюционных позиций подо­шел к пониманию единства и многообразия органичес­ких форм.

Конкретные фактические данные о единстве и много­образии органического мира в пределах царств живой природы содержатся в курсах ботаники, зоологии, иик-

робиологии и вирусологии. Здесь же мы коснемся толь­ко систематики самих этих высших таксонов, т. е. царств живой природы, поскольку этот вопрос относится непо­средственно к общей биологии и обычно остается в тени.

Автор этих строк считает, что классификация биоло­гических царств должна опираться на структурно-мор­фологические критерии, и различает в связи с этим сле­дующие основные формы организации живой материи: 1) ацеллюлярную, 2) квазицеллюлярную, 3) протоцел-люлярную, 4) моноцеллюлярную, 5) полицеллюлярную (целлюла - клетка).

Ацеллюлярная (неклеточная) организация ха­рактерна для вирусов, их гипотетических аналогов, оби­тавших в первичном бульоне, а также коацерватных белковых капель, постулированных А. И. Опариным в его теории происхождения жизни. Эта смешанная груп­па биологических объектов составляет царство прото-бнонтов.

Квазицеллюлярная (как бы клеточная) орга­низация характерна для микоплазм - мельчайших бак­терий, не имеющих оболочки. Подобная группа организ­мов могла возникнуть от различных протобионтов, об­разовавших в результате прогрессивной эволюции пере­ходное царство археобионтов. Естественную модель, а возможно, и реликт археобионтов представляет класс микоплазм.

Протоцеллюлярная (первичноклеточная) орга­низация присуща настоящим бактериям и характерна также для архебактерий и цианобактерий (синезеленых водорослей). Она возникла на основе археобионтов в ре­зультате образования у некоторых из них клеточной обо­лочки и увеличения размера клетки. Эта группа образу­ет царство протокариотов, или бактерий.

Надцарство эукариотов, характеризующееся м о н о-н полицеллюлярной (одно- и многоклеточной) ор­ганизацией, возникло в результате симбиотической эво­люции различных представителей протокариотов, кото­рая привела к образованию царства зоофитоидов, вклю­чающего низших эукариотов. Царства высших рас­тений и многоклеточных животных произошли от его различных подцарств.

Таким образом, предлагаемая нами гипотетическая схема охватывает все известные в науке формы органи­зации живой материи, связанные филогенетическим род-

ством и представляющие единую систему последователь­ного усложнения структурно-морфологической организа­ции биологических объектов. Подробнее этот вопрос рас­смотрен в последнем разделе брошюры.

Существенным проявлением закона единства и мно­гообразия жизни следует считать некоторые особенности индивидуального развития организмов. Прежде всего такие, как сходство зародышей у представителей отда­ленных систематических групп и явление рекапитуля­ции, т. е. повторение в онтогенезе черт организации да­леких предков. Проявления сходства организации жи­вых форм, основанного на гомологии и аналогии, т. е. на единстве происхождения и на адаптивной эволюции в сходных условиях среды, детально исследованы на раз­личных представителях животного и растительного царств.

Параллелизм изменчивости был установлен в законе гомологических рядов Н. И. Вавиловым. Например, у разных видов пшеницы отмечаются такие сходные при­знаки, как наличие и отсутствие остей в колосе, его опу-щенность или неопущенность, белая и красная окраска зерна и т. п. В этих чертах сходства видов проявляется гомология их генетического аппарата. Гомология в так­сонах высокого уровня наблюдается, например, в сход­ных чертах расположения, строения и эмбрионального развития конечностей у животных различных классов позвоночных, в сходстве закладки и дифференциации зародышевых листков у животных различных типов.

Наглядный пример аналогии и аналогичной измен­чивости - черты внешнего сходства китообразных с ры­бами, возникшего вследствие эволюции тех и других в водной среде. В данном случае сходство обусловлено именно адаптацией, а не единством происхождения. Сходство в изменении зубного аппарата в процессе эво­люции парно- и непарнокопытных, исследованное В. О. Ковалевским, опирается одновременно на гомологию н аналогию.

Что же касаетс^ помологии, помологической измен­чивости, или номогенетического компонента эволюции, то это явление нередко отрицается. Нам представляется, однако, что многие таксономические признаки, особенно в низших царствах живой природы, обусловлены явле­ниями помологии, т. е. не связаны ни с единством проис-

хождения, ни с адаптациями. К примерам помологии, по-видимому, следует отнести и такую фундаментальную особенность живого, как универсальность кода генетиче­ской информации.

Заканчивая на этом рассмотрение закона Сент-Иле-ра, отметим, что по сравнению с исходной идеей совре­менное содержание этого закона отличается более яс­ным истолкованием факторов, определивших единство и многообразие жизни. Анализом этих факторов зани­мается эволюционное учение. В этом выражается нераз­рывная связь закона Сент-Илера с законами биологи­ческой эволюции.

Закон глобальности жизни, или первый закон Вернадского

1.Благодаря способности живыхформ к раз­множению и расселению жизнь на Земле распрост­ранена всюду, где есть условия для ее существова­ния. Органический мир образует тонкую планетар­ную оболочку биомассы живых организмов и среды их обитания - биосферу, обусловившую геологиче­скую историю земнойкоры,эволюциюрастений, животных, микроорганизмов,появление и сущест­вование человека. Структура биосферы определяет­ся динамикой формирования и развития ее геобио­логических компонентов - биогеоценозов, природ­ных зон и ландшафтов,биогеографических облас­тей, растительных формаций.

2.Биосфера тесновзаимодействует с атмосфе­рой, гидросферой и литосферой,обусловливаяи\ эволюцию, обеспечивая перемещение и круговорот веществ и энергии на планете.

3.Биологический круговорот веществ на Земле определяется взаимодействием растений, животных и микроорганизмов, глобальная роль которых обус­ловлена особенностямиих отношений с окружаю­щей средой.

4.Зеленые растения обеспечивают наличие мо­лекулярного кислорода в атмосфереЗемли и вы­полняют космическую роль как аккумуляторы све­товой энергии Солнца, осуществляя первичный био­синтез органических веществ на Земле. Растения- исходное звено трофических(пищевых)цепейи биоценозах.

10

5.Биосферная роль животных, образующих на­ряду с другими биологическими компонентами эко­систем так называемыеэкологическиепирамиды, связана главным образом с их участием в биогео­ценозахвкачествепромежуточныхивысших звеньев пищевых цепей,определяющих перемеще­ние веществ и энергии в биосфере. Твердые остат­ки ископаемых животных входят в состав осадоч­ных пород.

6.Глобальная роль микроорганизмовпроявля­ется в таких процессах, как минерализация органи­ческих веществ, образование ряда горныхпород, почвообразование, а также в патогенном действии на другие организмы.

Понимание жизни как глобального явления можно считать одним из исходных моментов ее теоретического осмысления. Однако вскрытие конкретных проявлений жизни в глобальном масштабе, выяснение роли отдель­ных групп организмов в формировании природных зол и ландшафтов, в геологическом развитии земной коры, в перемещении и круговороте веществ на нашей плане­те потребовало проведения длительных и углубленных исследований. В ходе этих исследований возникли и по­лучили развитие представления о биоценозах и экосис­темах различного уровня. Была разработана широкая концепция биосферы как определяющего фактора гео­логической истории Земли. Эта концепция, выдвинутая Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945), - основное ядро закона глобальности жизни.

В глобальном масштабе биомасса нашей планеты очень невелика, составляет лишь 1/6000000 массы зем­ного шара. Однако по масштабам своего воздействия биомасса одна из самых могущественных геохимичес­ких сил планеты. Формирование и стабилизация газо­вого состава атмосферы - результат жизни. Химичес­кий состав гидросферы в значительной степени также обусловлен процессами жизнедеятельности организмов. Почва - продукт жизнедеятельности и область наивыс­шей активности живого вещества. Осадочные породы Земли - это биогенные породы, создания живого ве­щества. Гранитная оболочка Земли образовалась за счег переплавления осадочных пород. По Вернадскому, гра­ниты - это «былые биосферы». Органический мир охва­тывает своим влиянием всю химию земной коры, опре-

11деляя геохимическую историю почти всех элементов Пе­риодической таблицы Д. И. Менделеева.

При посредстве организмов осуществляется также преобразование на поверхности планеты энергии сол­нечной радиации и ее накопление в форме химической энергии различных органических веществ. Суммарная годовая продукция фотосинтеза па Земле составляет 42-46 млрд. т органического углерода. Фотосинтезирую-щие организмы - зеленые растения и некоторые бакте­рии - осуществляют превращение неорганических ве­ществ - С0 2 , Н 2 О, соединений азота, фосфора, серы в органические вещества. Одновременно они вовлекают и биологический круговорот веществ многие другие эле­менты.

Группа зеленых растений по ее роли в биологическо-. i круговороте получила название продуцентов органиче­ского вещества. Группа консументов (потребителей) ор­ганического вещества представлена в основном живот­ными. Наконец, третья группа организмов (бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы, другие микро­организмы) разрушает и минерализует органические ве­щества. Представителей этой группы называют редуцен­тами. Взаимодействие продуцентов, консументов и реду­центов определяет биологический, или биотический, кру­говорот веществ. В этом круговороте, во взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества на Земле состоит одно из важнейших проявлений жизни.

Биосфера подразделяется на природные зоны, а те, в свою очередь, на природные ландшафты. В пределах одного природного ландшафта имеется множество био­геоценозов, научные представления о которых разрабо­тал В. Н. Сукачев. Каждый биогеоценоз связан с опреде­ленным участком земной поверхности. Компонентами биогеоценоза являются определенные материальные те­ла: живые и косные. К живым компонентам относятся конкретные популяции продуцентов, консументов и ре­дуцентов, а к косным - атмосфера, вода, горная поро­да, почва, вернее, ее неживая часть. Связь между компо­нентами биогеоценоза покоится на обмене веществ и энергии между ними. Биогеоценоз представляет собой противоречивое и динамичное единство входящих в него компонентов.

Помимо компонентов, выделяют факторы биогеоцено-12

зов: климат, рельеф, время. Они не вносят в биогеоце­ноз ни веществ, ни энергии, но оказывают на него раз­ностороннее влияние. Смена (сукцессия) биогеоценозов может происходить в результате их саморазвития и под действием внешних факторов. В соответствии с характе­ром этих факторов различают климатогенные, геомор-фогенные, зоогенные и фитогенные сукцессии.

Далеко не всякая смена биогеоценозов сопровожда­ется возникновением новых видов. Новые биогеоценозы могут формироваться за счет существующих видов. Од­нако процессы эволюции живых форм, коль скоро они происходят, определяются эволюцией биосферы и ее со­ставных геобиологических элементов. В свою очередь, структура биосферы и конкретный характер ее элемен­тов зависят от биологической эволюции живых форм, выражающейся в процессах видообразования. В тесном взаимодействии геобиологической и таксономической систем органического мира протекает эволюция жизни на Земле. Одним из факторов этой эволюции стал чело­век, в наше время взглянувший на биосферу из космоса (см. рис. 1 на обороте обложки). Вопрос о многоплано­вом воздействии человека на биосферу будет рассмотрен в разделе «Человек и жизнь планеты». Но прежде чем переходить к этой теме, нам надлежит рассмотреть ряд чисто биологических законов, среди которых, как уже отмечалось, центральное место занимают законы биоло­гической эволюции.

Биологическаяэволюция

теории биологической эволюции мож­но выделить 3 основных раздела: до­казательства эволюции, теорию эле­ментарных механизмов эволюции и учение о путях и направлениях эволю­ционного процесса. Основополагаю­щее значение для теории биологичес­кой эволюции имеет дарвинизм. Под этим названием в историю науки вошло учение Чарлза Дарвина (1809-1882) о происхождении видов путем ес­тественного отбора. Проблематика и основное содержа­ние дарвинизма нашли отражение в этом разделе в виде двух законов, в которых сделана попытка сформулиро-

вать самое важное из г /ого, что и как объяснил Дарвин в своем эволюционном учении.

Рассматриваемые здесь обобщения - закон Аристо­теля и закон Дарвина - представляют неразрывное единство, хотя первый из них восходит к античной нау­ке, а второй был открыт только в XIX в.

Закон органической целесообразности, или закон Аристотеля

1.Чем глубже и разностороннее изучает наука живые формы, тем полнее раскрывается их целесо­образность, т. е. целенаправленный,гармоничный, как бы разумный характер их организации,инди­видуального развития и отношения с окружающей средой. Органическая целесообразностьраскрыва­ется в процессе познания биологической роли кон­кретных особенностей живых форм.

2.Целесообразность присуща всем видам. Она выражается в тонком взаимном соответствии струк­тур и назначения биологическихобъектов, в при­способленности живых форм к условиям жизни, в естественной целенаправленности особенностей ин­дивидуального развития,вприспособительном ха­рактере форм существования и поведения биологи­ческих видов.

3.Органическаяцелесообразность,ставшая предметоманализаантичнойнаукии служившая основаниемдлятелеологическихирелигиозных истолкований живой природы, получиламатериа­листическое объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора,проявляющейся вадаптивномхарактере биологическойэволюции.

Такова современная формулировка тех обобщений, истоки которых восходят к Аристотелю, выдвинувшему представления о целевых причинах.

Изучение конкретных проявлений органической целе­сообразности одна из важнейших задач биологии. Выяс­нив, для чего служит та или иная особенность исследуе­мого биологического объекта, в чем биологическое зна­чение этой особенности, мы благодаря эволюционной теории Дарвина приближаемся к ответу на вопрос, по­чему и каким образом она возникла. Рассмотрим про­явления органической целесообразности на примерах, относящихся к различным областям биологии.

В области цитологии яркий, наглядный пример орга­нической целесообразности - деление клеток у расте­ний и животных. Механизмы эквационного (митоз) и ре­дукционного (мейоз) деления обусловливают постоянст­во числа хромосом в клетках данного вида растений или животных. Удвоение диплоидного набора в митозе обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом в делящихся соматических клетках. Гаплоидизация хро­мосомного набора при образовании половых клеток и восстановление его при образовании зиготы в результа­те слияния половых клеток обеспечивают сохранение числа хромосом при половом размножении. Отклонения от нормы, приводящие к полиплоидизации клеток, т. е. к умножению числа хромосом против нормального, от­секаются стабилизирующим действием естественного от­бора или служат условием генетического обособления, изоляции полиплоидной формы с возможным превраще­нием ее в новый вид. При этом в действие вновь вступа­ют цитогенетические механизмы, обусловливающие со­хранение хромосомного набора, но уже на новом, поли­плоидном, уровне.

В процессе индивидуального развития многоклеточ­ного организма происходит образование клеток, тканей и органов различного функционального назначения. Со­ответствие этих структур их назначению, их взаимодей­ствие в процессе развития и функционирования организ­ма - характерные проявления органической целесооб­разности.

Обширную область примеров органической целесооб­разности представляют приспособления для размноже­ния и распространения живых форм. Назовем некоторые из них. Например, споры бактерий обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Цветковые растения приспособлены к перекрестному опылению, в частности с помощью насекомых. Плоды и семена ряда растений приспособлены к распространению с помощью животных. Половые инстинкты и инстинкты заботы о потомстве характерны для животных самого различного уровня организации (см. рис. 2 на обороте обложки). Строение икры и яиц обеспечивает развитие животных в соответствующей среде. Молочные железы обеспечивают полноценное питание потомства у млеко­питающих.

Характерную группуприспособленийпредставляют

инстинкты насекомых, ведущих общественный образ жизни, таких, например, как пчелы, с их разделением функций между различными особями семьи. Здесь же следует напомнить о групповых формах поведения в стаях и семейных группах птиц и зверей.

Появление ряда приспособительных особенностей было связано с выходом растений и животных из вод­ной среды на сушу. Способность семенных растений, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих к размножению вне водной среды связана с глубокими морфофизиоло-гическими изменениями в организации. Здесь следует указать на формирование у растений таких органов, как цветок, семя, плод, а у животных - зародышевых обо­лочек, характерных для высших позвоночных, а также новых типов кожного покрова и теплокровности птиц и млекопитающих. Все это следует характеризовать ка,; проявления органической целесообразности, обеспечив­шие расцвет на Земле представителей высших групп животного и растительного мира.

Весьма показательный пример органической целесо­образности - защитная маскирующая окраска, распро­страненная среди многих беспозвоночных и всех классов позвоночных животных. Другие виды защитных приспо­соблений - устрашающая окраска и мимикрия, т. е. уподобление по внешнему виду ядовитым животным или несъедобным частям растений.

Наряду с пассивными средствами защиты в живот­ном мире распространены активные средства защиты о г хищников: клыки кабана, рога буйвола и т. п. У хищни­ков вся организация и инстинкты несут на себе черты приспособления к добыче пищи.

Борьба за существование в органическом мире, про­являющаяся в противодействии неблагоприятным факто­рам окружающей среды (биотическим и абиотическим), привела и к такому распространенному приспособлению, как соответствие коэффициента размножения степени ис-требляемости живых форм. Чем выше процент гибели особей данного вида, тем выше его коэффициент размно­жения.

В настоящее время совершенно очевидно, что адап­тации возникают в результате процесса биологической эволюции. При этом нетрудно прийти к выводу, что эво­люционная древность и длительность формирования раз­личных адаптации той или иной живой формы различ-

ны. Любой вид несет в себе наряду с очень древними адаптациями относительно новые, наряду с очень слож­ными, возникновение которых можно объяснить лишь весьма длительным эволюционным процессом, - срав­нительно простые, сформировавшиеся за более короткое время.

Органическая целесообразность при всем ее обще­биологическом значении относительна. Это выражается в том, что в любой популяции степень приспособленно­сти разных особей по конкретным адаптациям различ­на. Кроме того, при изменении условий отдельные при­способительные особенности прекращают быть таковы­ми, и эволюция может пойти в новом направлении. Осо­бенно ярко относительность целесообразности проявля­ется при массовом вымирании видов.

Закон органической целесообразности, как уже отме­чалось, неразрывно связан с законом естественного от­бора. Эта связь обусловлена тем, что органическая це­лесообразность представляет собой следствие естествен­ного отбора. В свою очередь, естественный отбор осу­ществляется благодаря относительности органической целесообразности, неоднородности популяции по степе­ни приспособленности ее особей и генетических линий к конкретным факторам среды.

Закон естественного отбора, или закон Дарвина

1.Составкаждойвидовой популяции благода­ря процессу наследственной изменчивости генетиче­ски неоднороден. Эта неоднородностьможетпро­явиться в неодинаковой приспособленности различ­ных особей и соответственно ихпотомства к конк-. ретным условиям среды.

2.Вусловияхборьбы засуществованиеболее приспособленные особи имеют больше шансов вы­жить и,как правило, дают более многочисленное потомство. Благодаря этому из поколения в поко­ление приспособительныенаследственные измене­ния могут нарастать, а их носители все более доми­нировать среди особей популяции.

3.Наследственность, изменчивость иестествен­ный отбор, т. е. преимущественное сохранение в ря­ду поколенийболееприспособленных,являются элементарными факторами биологическойэволю-

цни. Естественный отбор определяет ее направлен­ный, адаптивный характер.

4. В меняющихся в пространстве и времени био­геоценозах под действием естественного отбора на­следственных изменений, усиленного географичес­кой, экологической и генетической изоляцией раз­личных популяций вида, происходит процесс их дивергенции (расхождения), приводящий к образо­ванию новых качественно обособленных видов. Но­вые виды могут дать начало новым родам, роды - семействам и т. д.

5 В относительно стабильных условиях естест­венный отбор проявляет стабилизирующий эффект, который выражается в закреплении и сохранении генетических особенностей популяции и в огражде­нии ее от неблагоприятных наследственных уклоне­ний. Стабилизирующий эффект естественного отбо­ра объясняет сохранение относительного постоянст­ва видов на протяжении длительных периодов вре­мени.

Факторы, обусловливающие биологическую эволю­цию, ее адаптивный характер и качественную обособлен­ность видов, а также таксонов более высокого ранга, были открыты Дарвином в значительной мере путем теоретического анализа механизма искусственного отбо­ра и экстраполяции полученных выводов на процессы, протекающие в дикой природе. Таким образом, искусст­венный отбор послужил Дарвину как бы моделью есте­ственного отбора.

При создании сортов культурных растений и пород домашних животных в основе направленного процесса формообразования лежат, как показал Дарвин, три фак­тора: наследственность, изменчивость и искусственный отбор, т. е. сохранение и воспроизведение особей и раз­новидностей, все более отвечающих целям человека. Под совокупным действием этих факторов образуются новые сорта и породы, различающиеся между собой в итоге ди­вергенции иногда даже более значительно, чем природ­ные виды. При этом характер новообразований, закреп­ляемых в поколениях под действием отбора, отвечает целям селекционера.

Помимо искусственного методического отбора, Дар­вин раскрыл форму искусственного бессознательного от­бора. Методический отбор составляет основу сознатель-

ной деятельности селекционера. В бессознательном от­боре проявляется неосознанная селекционная деятель­ность человека, оставляющего для воспроизведения луч­ших особей и лучшие разновидности. Бессознательный отбор действовал еще в период одомашнивания диких животных и окультуривания диких растений и продол­жался тысячелетия до появления методического отбора. Таким образом, человек издавна осуществлял селекци­онную деятельность, не сознавая ее эволюционных по­следствий.

Аналогом искусственного отбора в дикой природе яв­ляется естественный отбор, т. е. сохранение более при­способленных особей, их преобладание в воспроизведе­нии и умножении потомства. Предпосылку естествеиноги отбора, его селекционное начало Дарвин увидел в борь­бе за существование, с которой сталкиваются особи лю­бой популяции. Именно естественный отбор обеспечива­ет адаптивный характер эволюции, так как механизм его действия состоит в сохранении более приспособлен­ных. Что же касается двух других элементарных факто­ров эволюции - наследственности и изменчивости, то и они свойственны всем живым формам.

Указав на глубокую аналогию искусственного отбо­ра с процессами, неизбежно происходящими в дикой природе, Дарвин тем самым убедительно обосновал свою теорию происхождения видов путем естественного отбо­ра. Свои доказательства Дарвин подкрепил богатейшим фактическим материалом по изменчивости растений и животных. Кроме того, он провел обширные опыты, ка­сающиеся перекрестного опыления и самоопыления у растений, а также опыты с насекомоядными растениями. Эти исследования на примере конкретных приспособле­ний послужили дополнительным аргументом в пользу теории естественного отбора.

Не будет преувеличением утверждать, что учение Дарвина навсегда останется краеугольным камнем тео­ретической биологии, поскольку оно затрагивает практи­чески все ее основные разделы и дает системно-истори­ческую трактовку биологической формы движения мате­рии.

В ходе дальнейшего развития биологической науки были углублены представления Дарвина о механизме видообразования. Было установлено, что элементарный

объект этого процесса - популяция, т. е. группа осо­бей одного вида. Выявлены особенности аллопатричес-кого и симпатрического видообразования, т. е. видообра­зования с географической изоляцией и без нее. Показа­на роль комбинационной, т. е. возникающей при гибри­дизации, изменчивости и полиплоидии в процессах видо­образования. Раскрыта природа наследственности и из­менчивости, развиты представления о генотипе и фено­типе, мутационной и модификационной изменчивости, доминантных и рецессивных признаках. В настоящее время все эти представления входят в арсенал эволюци­онной теории, детализируя ее аспекты, касающиеся на­следственности и изменчивости.

Большое значение для развития эволюционной тео­рии имели исследования, позволившие углубить пред­ставления об эволюции онтогенеза и тем самым преодо­леть возникшую после Дарвина ограниченность трактов­ки эволюционной роли изменчивости в узких рамках противопоставления одних ее форм другим, без учета изменения организма как целого.

Заканчивая раздел, посвященный биологической эво­люции, следует остановиться на вопросе о том, законо­мерен ли ее прогрессивный характер, вытекает ли он из сущности естественного отбора. Если иметь в виду био­логический (экологический) прогресс, то следует отме­тить, что он непосредственное следствие естественного отбора, соревнования за жизненное пространство, проис­ходящего в любых экосистемах. Морфофизиологический прогресс, усложнение организации живых форм в ходе эволюции - результат естественного отбора на фоне ус­ложнения биотических и абиотических условий среды, в которых Морфофизиологический прогресс дает особые преимущества. Таким образом, его причина - не отбор как таковой, а отбор, протекающий в определенных ус­ловиях.

Если возникновение таких условий было неизбежным в эволюции биосферы, то и Морфофизиологический про­гресс был неизбежен. Выход водных растений и живот­ных на сушу, смена влажного климата засушливым, го­рообразование, переход предков человека от древесного образа жизни к наземному, наступление и отступление ледников, формирование зон холодного и умеренного климата - все эти изменения были в истории Земли за-

кономерны. Следовательно, закономерны были и проте­кавшие под действием этих изменений биологические новообразования, в том числе и прогрессивные. Законо­мерным было и возникновение человека.

Представляется поэтому очевидным, что Морфофи­зиологический прогресс как основное направление исто­рического развития органических форм - закономерная особенность биологической эволюции на пути от возник­новения жизни до формирования человека, представляю­щего высший этап исторического развития живой при­роды.

Индивидуальноеразвитиеорганизма

зучение индивидуального развития ор­ганизма - задачаэмбриологии, воз­растной физиологии,биологии разви­тия, геронтологии. В настоящее время происходитформированиемолеку­лярной биологии развития. Накоплен­ный в ней фактический материал слу­жит основанием для различных теоре­тических выводов. Однакообщебиологическаятеория индивидуального развития на уровне молекулярных за­кономерностей еще не сформулирована. Поэтому мы ог­раничимся общебиологическими законами индивидуаль­ного развития организма,открытыми донаступления эпохи молекулярных исследований.

В этом разделе представлен закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке, трактующий вопрос о неизбежности старения и смерти и общебиоло­гическом характере процессов обновления, обеспечиваю­щих непрерывность жизни. Рассмотрим также закон це­лостности 1 онтогенеза, или закон Дриша. Полиостью от-вергая витализм Дриша, мы по справедливости должны признать роль немецкого ученого в открытии этого за­кона. Постараемся дать ему материалистическое толко­вание, используя для этого современные представления о системно-регуляторных факторах развития организма. Одна из важных проблем индивидуального развития- проблема эволюции онтогенеза, или соотношения онто­генеза с филогенезом. Не касаясь существа этой пробле-

мы, подчеркнем ее значение как важного связующего звена между различными разделами теоретической био­логии,

Закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке

1.Жизнь любого организмаконечнавсвоей продолжительности. Продолжительность жизни оп­ределяется наследственностью и условиями сущест­вования организма.Поступательное движение ор­ганизма к естественной смерти, к прекращению ин­дивидуальногосуществованияобусловленоего старением, проявляющимся в ослаблении, угасании жизнедеятельности.

2.Жизнь вида в отличие от жизни индивида по­тенциально не ограничена во времени и при неиз­менном сохранении благоприятных условий его су­ществования может продолжаться как угодно дол­го. Непрерывность жизни вида обеспечивается вос­произведением его особей. Поступательноедвиже­ние к репродукции, процессы, обеспечивающие ре­продукцию,составляют поэтомуважнейшую для вида сторону индивидуального развития организма.

3.Эта сторона индивидуального развития обус­ловлена процессами обновления, протекающимив организме. Основные проявления процессов обнов­ления - это новообразование живого вещества, де­ление клеток, морфогенез,процессырегенерации, оплодотворение.

4.Процессыобновленияпротивоположныпро­цессам старения.Противоречивоеединствоэтих процессов составляет основу индивидуального раз­вития организма. На восходящей ветви возрастной кривой преобладает обновление, на нисходящей - старение.

5.Различные факторы среды могут способство­вать или противодействовать старению и соответст­венно противодействовать илиспособствовать об­новлению. Поэтому в индивидуальном развитии ор­ганизма проявляетсянеоднозначность егокален­дарного и физиологического возраста. Различные клетки, ткани и органы многоклеточного организма могут различаться по собственному возрасту, на ко-

22

торый накладывается также общий возраст орга­низма в момент их образования. Разновозрастность особенно ярко видна на метамерных органах расте­ний.

6. Возрастные изменения этих органов, отра­жающие взаимосвязь старения и обновления, про­являются в морфологических, физиологических и биохимических изменениях, носящих закономерный характер. Это дает возможность по соответствую­щим возрастным признакам выявлять предшест­вующие условия развития организма, прогнозиро­вать на ранних стадиях его скороспелость и другие наследственные особенности, обусловленные темпа­ми старения и обновления.

Закон онтогенетического старения и обновления представляет собой общебиологическую формулировку основых положений теории циклического старения и омоложения растений советского ботаника Николая Петровича Кренке (1892-1939). В этом законе мы за­ново изложили общебиологическое содержание концеп­ции Кренке, не отклоняясь, однако, от ее идейно-теоре­тической сути.

Закономерности возрастной изменчивости растений, выявленные Кренке путем применения разработанных им количественных методов морфологического анализа развития побега (см. возрастную кривую на рис. 3), объясняются исходя из диалектико-материалистическо-го понимания развития как непрерывного отмирания старого и возникновения нового. В основе теории Крен­ке лежит представление материалистической диалекти­ки, согласно которому, по словам Энгельса ", «отрицание жизни по существу содержится в самой жизни», и жизнь должна рассматриваться «в отношении со своим необхо­димым результатом, заключающемся в ней постоянно в зародыше, - смертью».

Существует около 200 гипотез о сущности старения. Многие из них представляют лишь исторический инте­рес. Например, гипотезы, сводящие процесс старения к самоотравлению организма, к израсходованию запаса ферментов или иных веществ. В настоящее время широ­ким признанием пользуются представления, согласно ко-.

1 Энгельс Ф. Диалектика природы. Маркс К. и Энгельс Ф / I Соч. - Т, 20. - С. 610.

23

торым в основе старения лежат молекулярные механиз­мы - деструкция (нарушение целостности) ДНК в про­цессе поступательного движения организма к естествен­ной смерти. Однако в соответствии с приведенным зако­ном, опирающимся на теорию Кренке, процесс старения сопряжен с процессом обновления. Поэтому процессу деструкции ДНК в онтогенезе должен противостоять со­измеримый с ним процесс репарации, восстановления ДНК.

Общебиологнческий характер закона онтогенетиче­ского старения и обновления заставляет сделать заклю­чение, что репарация ДНК под действием репарацион­ных ферментов представляет собой не частное явление. Она имеет фундаментальное значение в ходе индивиду­ального развития, обусловливая процессы обновления и задерживая старение организма.

В многоклеточном, особенно животном, организме процессы старения и обновления носят ярко выражен­ный системный характер. Они не исчерпываются измене­ниями в клетках, а в значительной степени обусловлены возрастными изменениями структурных элементов, со­ставляющих более высокие уровни организации живого (ткани, органы, организм в целом). В этом проявляется целостность онтогенеза.

Закон онтогенетического старения и обновления рас­крывает одну из важных сторон биологического содер­жания понятия времени, выражаемого, в частности, в продолжительности жизни индивида. В современной био­логии понятие времени имеет такое же фундаменталь­ное значение, что и в физике. Биохимические реакции, передача нервного возбуждения, ритм работы сердца, фазы и стадии индивидуального развития, смена биоце­нозов, этапы эволюции - любой процесс, происходящий в живой природе на молекулярном и клеточном уров­нях, на уровне отдельного органа, индивидуума, попу­ляции, биогеоценоза и биосферы в целом, характеризу­ется вполне определенной продолжительностью. Вре­менные характеристики живых систем выражаются и в таких явлениях, как биоритмы, обусловленные наслед­ственными особенностями живых объектов и внешними условиями. Временные (темпоральные) характеристики биологических объектов и процессов - важный количе­ственный признак. Их изучает хронобиология (хроноге-

нетика, хронофизиология, хроноэкология). На стыке биологических и геологических наук находится геохро­нология, определяющая древность и продолжительность периодов развития органического мира.

Для формирования хронобиологии принципиальное значение имеют представления В. И. Вернадского, в ча­стности, изложенные им в конце 1931 г. на общем собра­нии Академии наук СССР в докладе «Проблема време­ни в современной науке». Вернадский вывел проблему времени за традиционные рамки физики и поставил ее как широкую естественнонаучную и философскую проб­лему, имеющую непосредственное отношение также к геологии, биологии и другим областям естествознания. Тем не менее и по сей день философы, за немногим ис­ключением, анализируя содержание понятия времени, рассматривают лишь физическую интерпретацию проб­лемы и почти не учитывают ее химический, биологичес­кий, геологический, космогонический аспекты.

В современной физике, особенно в популярных рабо­тах, широко признается принципиальная и даже техни­ческая возможность создания так называемой машины времени, позволяющей совершить путешествие в отда­ленное будущее. Представление о «путешествии во вре­мени» выдвигается при этом как неизбежное следствие из теории относительности, созданной Альбертом Эйнш­тейном и подтвержденной в ходе развития теоретической и экспериментальной физики XX в. Как утверждают фи­зики-теоретики, на космическом корабле, движущемся с околосветовой скоростью, длительность промежутков времени между двумя любыми событиями по «земными и «ракетным» часам связана простой формулой:

Т ракеты ^- i / 0 2

Т Земли ~~ V ~"

где т 1 - промежутки времени, v - скорость движения ракеты относительно Земли, с - скорость света.

Основываясь на этой формуле, философ М. В. Мосте-паненко писал: «Слетав к туманности Андромеды с ус­корением 3 g , путешественник, вернувшийся на Землю, постареет на 20 лет, что не так уж много! Но на Земле за это время пройдет более полутора миллионов лет!» 2 .

2 МостепаненкоМ. В. Материалистическая сущность тео­рии относительности Эйнштейна. - М.: Соцэкгиз, 1961. - С. 138.

Распространяя на человеческий организм так назы­ваемый парадокс часов, философ упустил из виду, что с вышеприведенной формуле, как и в теории относитель­ности в целом, речь идет о физическом времени. А био­логическое время отнюдь не тождественно физическому, что вытекает из закона онтогенетического старения и обновления, не только утверждающего неравнозначность физиологического и календарного возраста организма, но и категорически отвергающего веру в возможность его бессмертия, столь охотно принимаемую людьми, да­лекими от биологии.

С хронобиологической точки зрения более правомер­но было бы рассмотреть влияние изменения течения фи­зического времени в ракете, движущейся с околосвето­вой скоростью, на жизнедеятельность и темпоральные характеристики космического путешественника не непо­средственно, а через изменение экологических факторов в корабле, таких, как температура или фоновая интен­сивность ионизирующей радиации. Если бы физики ука­зали, как изменятся за счет релятивистских эффектов эти факторы в космическом корабле, то была бы воз­можность смоделировать в реальных экспериментах био­логическую сторону указанного фантастического путе­шествия. Впрочем, для этого даже не потребовалось бы проводить специальные эксперименты, так как характер зависимости человеческого организма от указанных фак­торов известен. При этом нет, конечно, никаких основа­ний считать, что изменение этих или каких-либо других факторов позволит существенно увеличить продолжи­тельность жизни космонавта за пределы, определяемые его наследственностью и генетическим радикалом вида. Непосредственное выведение биологических закономер­ностей из физических может приводить к серьезным ошибкам, что и произошло в вопросе о «машине време ни».

Утверждая идеи системного подхода в современной науке, Л. Берталанфи подчеркивал, что вербальная (словесная) модель исследуемой системы лучше, чем от­сутствие какой-либо модели или чем математическая мо­дель, искажающая реальность. Именно такой моделью, искажающей реальность, оказалась вышеприведенная формула при распространении ее на биологические яв­ления. В этой связи уместно привести слова А: А. Ляпу­нова, отметившего, что рациональная трактовка колнче-

ственных вопросов невозможна, пока должным образом не рассмотрены вопросы качественные.

Закон целостности онтогенеза, или закон Дриша

1. Целостность организма - его внутреннее единство, относительная автономность, несводи­мость его свойств к свойствам отдельных его час­тей, подчиненность частей целому - проявляется в течение всех стадий онтогенеза. Таким образом, онтогенез представляет собой упорядоченное един­ство последовательно чередующихся состояний це­лостности. В целостности индивидуального разви­тия проявляется органическая целесообразность.

I 2. Целостность онтогенеза базируется на дейст­вии системно-регуляторных факторов: цитогенети-ческих, морфогенетических, морфофизиологических, гормональных, а у большинства животных также нейрогуморальных. Эти факторы, действуя по прин­ципу обратной связи, координируют ход развития и жизнедеятельность организма как активного це­лого в тесной связи с условиями окружающей сре­ды.

3. Свойство целостности имеет количественное выражение, неодинаковое для представителей раз­ных видов, для разных особей, стадий и состояний организма. У растений целостность, как правило, выражена в меньшей степени, чем у животных. В процессе регенерации, т. е. восстановления утра­ченных частей или восстановления организма из части, целостность возрастает. Усложнение органи­зации в процессе онтогенеза и филогенеза, усиле­ние координирующей функции системно-регулятор­ных факторов организма означают возрастание це­лостности.

4. Филогенетические изменения суть изменения целостныхонтогенезов,протекающиевусловиях воздействия естественного отбора на системно-регу-ляторные факторы. Поэтому свойство целостности сохраняется организмами не только в их индивиду­альном,но иисторическомразвитии.Изменения, разрушающие целостность, отметаются отбором. Закон теоретической биологии, которыйвистории науки связан с именемнемецкого эмбриологаГанса

Дриша (1867-1914), гласит, что индивидуальное разви­тие организма есть целостный процесс и будущее со­стояние каждого развивающегося элемента есть функ­ция его положения в целом. Конкретизируя и развивая в свете научных данных эту формулировку (в противо­вес ее идеалистической трактовке в витализме), мы и приходим к закону целостности онтогенеза - к закону, дающему материалистическое толкование одной из са­мых сложных сторон индивидуального развития орга­низма.

Обращаясь к истории открытия этого закона, отме­тим, что им обусловлен принцип корреляции, установ­ленный Кювье и позволивший этому ученому реконст­руировать по отдельным остаткам строение многих ис­копаемых животных в целом. С этим же законом связа­но явление коррелятивной изменчивости, на которое об­ратил внимание Дарвин. Для понимания целостности онтогенеза существенное значение имело раскрытие И. П. Павловым и его учениками роли центральной нервной системы как регуляторного фактора, обеспечи­вающего целостность организма животных и человека. Системный характер процессов старения человека и жи­вотных показан в исследованиях А. В. Нагорного и его сотрудников. Целостность растительного организма в процессе его индивидуального развития исследовал М. X . Чайлахян и другие физиологи растений. Большое значение в раскрытии целостности онтогенеза имели эм­бриологические исследования, у истоков которых стоя­ли К- Ф. Вольф и К. М. Бэр. Глубокую эволюционную трактовку целостности организмов в их индивидуальном и историческом развитии дал И. И. Шмалыаузен, раз­вивший идеи А. Н. Северцова по этому вопросу.

Рассмотрим подробнее некоторые стороны тех обоб­щений, которые составляют основное содержание зако­на целостности онтогенеза. Известно, что индивидуаль­ное развитие всех организмов носит стадийный харак­тер. У вирусов стадии связаны с жизненным циклом, с их репродукцией и переходом из одной клетки в другую. Индивидуальное развитие одноклеточных включает фа­зы клеточного цикла - такие, например, как митоз, предсинтетическую фазу, фазу синтеза ДНК и постсин­тетическую фазу. В онтогенезе многих растений выделя­ются хорошо различимые стадии чередования поколений (полового и бесполого). У растений и особенно живот-

ных четко разграничены стадии: эмбриональная, моло~ дости, зрелости и старости. Возможно и более дробное членение онтогенеза.

Соответственно стадиям развития и уровню целост­ности следует различать: 1) цитогенетическое целое, присущее отдельной делящейся клетке; 2) эмбриональ­ное целое, характеризующее фазы дробления яйца, диф-ференцировки, морфогенеза и роста зародыша в зароды­шевых оболочках; 3) постэмбриональное онтогенетичес­кое целое, характерное для стадий молодости и зрелос­ти; 4) инволюционное целое, отражающее системный характер инволюционного развития организма на ста­дии старости.

Для каждого уровня целостности характерна своя совокупность системно-регуляторных факторов. Однако, появившись на одной стадии развития, конкретный фак­тор может сохраняться в той или иной форме и на по­следующих, интегрируясь с новыми регуляторными сис­темами.

В цитогенетическом целом, отдельно делящейся клет­ке, основное регуляторное значение имеет цитоплазма-тический контроль, а затем взаимодействие ДНК, РНК и белков. Генетическая информация в процессе матрич­ного синтеза переходит с ДНК на РНК, а с РНК на бел­ки. В свою очередь, осуществляя обратную связь, бел­ки-ферменты и метаболиты-эффекторы играют роль ре­гуляторов функционирования ДНК. Другую сторону це­лостности клетки составляет свойство раздражимости, проявляющееся в ее структурном и функциональном ре­агировании на воздействия среды.

В эмбриональном целом вступают в действие морфо-генетические системы регуляции, проявляющиеся в кле­точном и тканевом взаимодействии при посредстве бел­ков, играющих роль индуцирующих факторов эмбриоге­неза. При этом имеют значение и другие факторы, обус­ловливающие целостность эмбрионального развития. Например, его пространственно-временная организация, фиксация каждого элемента развивающейся системы во времени и пространстве, полярность и самоорганизация системы, взаимная самонастройка, коадаптация ее эле­ментов.

У высшего растения большое значение имеет взаимо­действие листьев и корня со стеблем, на котором форми­руются генеративные органы. Помимо потоков питатель-

ных веществ,взаимодействиеосуществляютсистемы гормональной регуляции и раздражимости растений.

У животных на постэмбриональных стадиях ведущее значение для поддержания целостности имеют нейрогу-моральная и гормональная регуляции. Вместе с тем дей­ствуют механизмы более частной морфофизиологическон регуляции: непосредственное взаимодействие органов, тканевое и клеточное взаимодействие. На протяжении всех стадий онтогенеза у растений и животных функцио­нируют внутриклеточные системы регуляции.

Системно-регуляторные факторы обеспечивают со­хранение относительного постоянства, самотождествеи-ности организма и в то же время обусловливают его по­ступательное развитие. Наряду с этими проявлениями системной самоорганизации, характерными для восходя­щей ветви развития, на нисходящей ее ветви, в стадии старости, имеет место системная дезорганизация.

Роль системно-регуляторных факторов, обеспечиваю­щих целостность развития, все конкретнее и полнее рас­крывается в экспериментальных аналитических исследо­ваниях молекулярной биологии развития организма. Сложность возникающих при этом проблем обусловлена тем фактом, что ход развития организма во всей полно­те этого процесса не предопределен ДНК клетки, а обус­ловлен развивающимся целым (цитогенетическим, эм­бриональным и т. д.). Поэтому аналитическое расчлене­ние факторов развития, определение их только структу­рой ДНК недостаточны для познания закономерностей онтогенеза. Этот подход, весьма сложный сам по себе, должен быть интегрирован в научном анализе, основан­ном па системно-историческом осмыслении эксперимен­тальных фактов индивидуального развития организма как целого. Это усложняет задачу исследователя, но только таким путем, через анализ системных факторов развития, можно раскрыть целостность онтогенеза, без чего невозможно познать его в полной мере

Физиологе - биохимическая сущностьжизни

изиология, биологическая и биофизи­ческая химия тесно соприкасаются с теоретической биологией, поскольку совместно с ней решают вопрос о био­химических критериях и физиолого-

Биохимическойсущностижизни.

Именно к этой общей области указан­ных наук относятся излагаемые ниже закон химического состава живого вещества, и закон си­стемной организации биохимических процессов. В основе этих законов лежит предложенное Энгельсом определе­ние: «Жизнь - это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекра­щается и жизнь» 3 .

Энгельс не считал свое определение исчерпываю­щим, и рассматривая физиолого-биохимическую сущ­ность жизни, мы должны расширить рамки этого опре­деления с учетом более поздних обобщений и формули­ровок, учитывающих последующее развитие науки в этой области.

Закон химического состава живого вещества, или первый закон Энгельса

1.Материальную основу живых тел составляют органические соединения углерода, которые впро­цессе жизнедеятельности организмапретерпевают биохимические превращения. Сутьэтих превраще­ний - процессы ассимиляции и диссимиляции, т.е. в конечном счете построение живого тела из посту­пающих извне питательныхвеществ и разложение органических веществ с выделениемэнергии,ис­пользуемой в процессах жизнедеятельности. Сово­купность ассимиляции и диссимиляции составляет обмен веществ организма, или его метаболизм.

2.Вобменевеществфундаментальнаяроль

3 Энгельс Ф. Диалектика природы. - С. 616,

принадлежит белкам-ферментам как катализато­рам и регуляторам биохимических реакций. Кроме того, белки выполняют структурообразующие, дви­гательные, транспортные, иммунологические и энер­гетические функции.

3.Биосинтез белковпроисходитприучастии нуклеиновых кислот, полимернаяструктура кото­рых определяет порядок чередования аминокислот вмолекулах синтезируемых белков. Обладая спо­собностью к передачегенетическойинформации, нуклеиновые кислоты играютуникальную роль в явлениях наследственности, биосинтезе белка и ин­дивидуальном развитии организма. Наряду с бел­ками нуклеиновые кислоты составляют первоосно­ву жизни.

4.Помимо белков и нуклеиновых кислот, в жи­вом теле присутствуют многие другие органические соединения, в частности липиды и углеводы, несу­щие особые структурообразующие и энергетические функции, а также универсальный накопитель хими­ческой энергии - аденозинтрифосфорнаякислота (АТФ). Из неорганических веществживоготела особое значение имеет вода, в отсутствие которой жизнедеятельность невозможна.

Определяя жизнь как форму существования белко­вых тел, Энгельс тем самым подчеркнул уникальную роль белков в качестве биохимической первоосновы жиз­ни. В настоящее время общеизвестно, что белки-фермен­ты катализируют и регулируют биосинтез всех органи­ческих веществ, образуемых в клетке, и всех других про­исходящих в ней биохимических процессов. Белки со­ставляют структурную основу органоидов клетки, обус­ловливают раздражимость клетки и другие проявления жизнедеятельности.

Определяя физиолого-биохимическую сущность жиз­ни, современные ученые называют в качестве ее перво­основы, помимо белков, нуклеиновые кислоты - ДНК » РНК. Такое дополнение вполне обоснованно, поскольку, как выяснилось, нуклеиновым кислотам принадлежит определяющая роль в биосинтезе белков и передаче на­следственных свойств. Таким образом, материальную первооснову жизни составляют высокоспецифичные по­лимерные вещества - белки и нуклеиновые кислоты, образующие вместе с другими компонентами элементар-

32

пую структурно-функциональную единицу жизни - клетку.

Очевидно, следует различать материальную первоос­нову жизни и живое вещество в целом. В первом случае имеются в виду ключевые химические компоненты кле­ток, определяющие процессы биосинтеза и репродукции, а во втором - вся совокупность клеточного и межкле­точного вещества живого тела.

В структурно-функциональной организации клетки роль липидов связана в основном с их участием в фор­мировании плазматических мембран, на поверхности которых протекают биохимические процессы, а также в образовании запасов питательных веществ. Различные углеводы выполняют метаболические функции, являют­ся первичными продуктами фотосинтеза, запасным пи­тательным веществом, составляют значительную часть биомассы растений, входя в состав клеточных оболо­чек. Что касается АТФ, то это вещество, присутствую­щее в каждой живой клетке, играет центральную роль в энергетическом обмене. Другие органические компо­ненты живого вещества не имеют столь универсального значения и поэтому специально не названы.

Включение воды в состав живого вещества объясня­ется тем обстоятельством, что она содержится как обя­зательный компонент в любом живом теле. Это та среда, в которой протекают биохимические процессы. Кроме того, как химический реагент вода участвует в гидроли­зе органических веществ, фотосинтезе и других процес­сах. В водном растворе происходит ионизация неоргани­ческих веществ, участвующих в биохимических реакци­ях. Содержание воды в клетке составляет обычно 60- 80% и более, что обусловливает также механические свойства живого тела.

Уникальность органических соединений углерода, особенно белков и нуклеиновых кислот, обусловливает всеобщий характер закона химического состава живого вещества.

Закон системной организации биохимических процессов, или закон Берталанфи

1. Любой организм представляет собой откры­тую, неравновесную, самообновляемую, саморегу­лируемую, саморазвивающуюся, самовоспроизводя-

33

щуюся активную систему. Протекающие в ней био­химические процессы характеризуются пространст­венно-временной упорядоченностью и направлены на самообновление и воспроизведение системы в целом.

2.Открытость живой системы проявляется в ее обмене веществом, энергией и информацией с окру­жающей средой. Неравновесность живойсистемы выражается в ее неизбежном изменении.

3.Самообновляемость живой системы заключа­ется в постоянной заменеразрушаемыхвеществ живого тела вновь синтезируемыми. Этотпроцесс обеспечивает самосохранение системы.Саморегу­лируемость выражается вподдержании в живом теле условий, необходимых для ее самосохранения.

4.Способность живой системы к саморазвитию и самовоспроизведению, как и любыедругиеее свойства, подконтрольнадействиюестественного отбора. Она определяетструктурно-функциональ­ную организацию живого тела, егообщебиологи­ческие и конкретные свойства, обеспечивающие са­мосохранение биологических систем в ихиндиви­дуальном и историческом развитии.

5.Непосредственныепричины,определяющие способность живой системы к саморазвитию и са­мовоспроизведению, - структурно-функциональные особенности нуклеиновых кислот и белков,старе­ние и обновление живого тела, процесс обмена ве­ществ в целом.

6.Активность живой системы проявляется в ее избирательностипо отношению к внешним источ­никам питательных веществ,энергии иинформа­ции, в раздражимости(активной, в частности дви­гательной, реакции на внешние воздействия), в об­разованииадаптивных ферментов,иммунологичес­ких реакциях, активных формах поведения.

7.Превращение веществ в живом теле выража­ется в многоступенчатыхкаталитическихпроцес­сах, которые образуют линейные и разветвленные цепи, замкнутые циклы и сети биохимических реак­ций живого тела.Упорядоченностьсистемыэтих реакций обеспечивается механизмами генетическо­го контроля метаболизма путем индукции и репрес­сии биосин!еза ферментов. Наряду с этим-прост-

34

ранственнойразделенностью биохимическихреак­ций в клетке, регуляцией активности ферментов пу­тем изменения концентрации субстратов, активато­ров и ингибиторов, мультиферментной организацией многоступенчатых реакций, гормональной и нейро-гуморальнойрегуляциейферментативного катали­за. Функционирование этих системно-регуляторных факторов метаболизма, действующихвосновном по принципу обратной связи, подчиненосохране­нию и развитию организма как целого. Если первый закон Энгельса характеризует субстан­циональные, вещественные свойства живой материи, то законБерталанфи касается функциональных особенно­стей живых тел, наиболее общих свойств тех физиолого-биохимических процессов, которыевнихпротекают. Вслед за Людвигом фон Берталанфи (1901 - 1972), рас­сматривая организм как открытую систему, мы прежде всего имеем в виду, что для ее существования необхо­дим обмен со средой веществом иэнергией. В связи с этим напомним некоторые общие представления и фак­ты.

К питательным веществам автотрофных организмов относятся неорганические соединения, главным образом СОз, ионы аммония, азотной, фосфорной кислот, калия, кальция, натрия, соединения, содержащие так называе­мые микроэлементы, необходимые в сравнительно не­больших количествах (Fe , Mg , Mn , В, Си, Zn и др.). Ос­новную группу автотрофных организмов составляют зе­леные растения. Энергетическим источником для них служит световая энергия Солнца. Поэтому их называют также фототрофными организмами. Кроме зеленых рас­тений, к ним принадлежат синезеленые водоросли и фо-тосинтезирующие бактерии. Особую группу автотрофных организмов составляют хемотрофные бактерии, которые получают энергию в процессе превращения неорганиче­ских соединений.

Для питания гетеротрофных организмов нужны орга­нические соединения: белки, жиры, углеводы, витамины. Эти организмы, как и автотрофные, нуждаются также в неорганических соединениях калия, кальция, натрия и микроэлементов. К гетеротрофным организмам принад­лежат все животные, грибы и многие микроорганизмы.

Надо отметить, что белки, жиры и сложные углево­ды в пищеварительном тракте животных под действием

ферментов расщепляются на составные части - амино­кислоты, жирные кислоты, моносахариды, которые и по­ступают в кровь. Из этих соединений в клетках организ­ма происходит биосинтез веществ живого тела. Энерге­тическим источником для гетеротрофных организмов служит химическая энергия питательных веществ, под­вергаемых в организме биологическому окислению.

Основной источник азота для гетеротрофных орга­низмов - белки, для автотрофных - соли азотной кис­лоты и аммония. Однако некоторые микроорганизмы способны к усвоению молекулярного азота. К ним отно­сятся клубеньковые бактерии, азотобактер, азотфикси-рующие синезеленые водоросли.

Необходимостьпоступленияв организмводы,оче­видно, не нуждается в

Законы экологии — общие закономерности и принципы взаимодействия человеческого общества с природной средой.

Значение этих законов состоит в регламентации характера и направленности человеческой деятельности в пределах экосистем различного уровня. Среди законов экологии, сформулированных разными авторами, наибольшую известность получили четыре закона-афоризма американского ученого-эколога Барри Коммонера (1974):

• «все связано со всем» (закон всеобщей связи вещей и явлений в природе);
• «все должно куда-то деваться» (закон сохранения массы вещества);
• «ничто не дается даром» (о цене развития);
• «природа знает лучше» (о главном критерии эволюционного отбора).

Из закона всеобщей связи вещей и явлений в природе («все связано со всем») вытекает несколько следствий:

• закон больших чисел - совокупное действие большого числа случайных факторов приводит к результату, почти не зависящему от случая, т.е. имеющему системный характер. Так, мириады бактерий в почве, воде, телах живых организмов создают особую, относительно стабильную микробиологическую среду, необходимую для нормального существования всего живого. Или другой пример: случайное поведение большого числа молекул в некотором объеме газа обусловливает вполне определенные значения температуры и давления;
• принцип Ле Шателье (Брауна) - при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. На биологическом уровне он реализуется в виде способности экосистем к саморегуляции;
• закон оптимальности — любая система функционирует с наибольшей эффективностью в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах;
• любые системные изменения в природе оказывают прямое или опосредованное воздействие на человека — от состояния индивидуума до сложных общественных отношений.

Из закона сохранения массы вещества («все должно куда-то деваться») вытекают по меньшей мере два постулата, имеющих практическое значение:

Барри Коммонер писан «...глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничего не может быть выиграно или потеряно и которое не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен. Нынешний кризис окружающей среды говорит о том, что отсрочка очень затянулась».

Принцип «природа знает лучше» определяет прежде всего то, что может и что не должно иметь места в биосфере. Все в природе — от простых молекул до человека — прошло жесточайший конкурс на право существования. В настоящее время планету населяет лишь 1/1000 испытанных эволюцией видов растений и животных. Главный критерий этого эволюционного отбора — вписанность в глобальный биотический круговорот , заполненность всех экологических ниш. У любого вещества, выработанного организмами, должен существовать разлагающий его фермент, и все продукты распада должны вновь вовлекаться в круговорот. С каждым биологическим видом, который нарушал этот закон, эволюция рано или поздно расставалась. Человеческая индустриальная цивилизация грубо нарушает замкнутость биотического круговорота в глобальном масштабе, что не может остаться безнаказанным. В этой критической ситуации должен быть найден компромисс, что под силу только человеку, обладающему разумом и стремлением к этому.

Помимо формулировок Барри Коммонера современные экологи вывели еще один закон экологии - «на всех не хватит» (закон ограниченности ресурсов). Очевидно, что масса питательных веществ для всех форм жизни на Земле конечна и ограничена. Ее не хватает на всех появляющихся в биосфере представителей органического мира, поэтому значительное увеличение численности и массы каких-либо организмов в глобальном масштабе может происходить только за счет уменьшения численности и массы других. На противоречие между скоростью размножения и ограниченностью ресурсов питания применительно к народонаселению планеты впервые обратил внимание английский экономист Т.Р. Мальтус (1798), который именно этим пытался обосновать неизбежность социальной конкуренции. В свою очередь, Ч. Дарвин заимствовал у Мальтуса понятие «борьба за существование» для объяснения механизма естественного отбора в живой природе.

Закон ограниченности ресурсов — источник всех форм конкуренции, соперничества и антагонизма в природе и, к сожалению, в обществе. И сколько бы ни считали классовую борьбу, расизм, межнациональные конфликты чисто социальными явлениями — все они своими корнями уходят во внутривидовую конкуренцию, принимающую иногда гораздо более жестокие формы, чем у животных.

Существенное различие в том, что в природе в результате конкурентной борьбы выживают лучшие, а в человеческом обществе — это отнюдь не так.

Обобщенную классификацию экологических законов представил известный советский ученый Н.Ф. Реймерс. Им даны следующие формулировки:

• закон социально-экологического равновесия (необходимости сохранения равновесия между давлением на среду и восстановлением этой среды, как природным, так и искусственным);
• принцип культурного управления развитием (наложение ограничений на экстенсивное развитие, учет экологических ограничений);
• правило социально-экологического замещения (необходимость выявления путей замещения человеческих потребностей);
• закон социально-экологической необратимости (невозможность поворота эволюционного движения вспять, от сложных форм к более простым);
• закон ноосферы Вернадского (неизбежность трансформации биосферы под влиянием мысли и человеческого труда в ноосферу — геосферу, в которой разум становится доминирующим в развитии системы «человек-природа»).

Соблюдение этих законов возможно при условии осознания человечеством своей роли в механизме поддержания стабильности биосферы. Известно, что в процессе эволюции сохраняются только те виды, которые способны обеспечивать устойчивость жизни и окружающей среды. Только человек, используя силу своего разума, может направить дальнейшее развитие биосферы по пути сохранения дикой природы, сохранения цивилизации и человечества, создания более справедливой социальной системы, перехода от философии войны к философии мира и партнерства, любви и уважения к будущим поколениям. Все это составляющие нового биосферного мировоззрения, которое должно стать общечеловеческим.

Законы и принципы экологии

Закон минимума

В 1840 г. Ю. Либих установил, что урожай часто ограничивается не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай, определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру. Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый закон Либиха строго действует только в условиях стационарного состояния. Более точная формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Следующий закон сформулирован в самой экологии и обобщает закон минимума.

Закон толерантности

Этот закон формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 г. Можно сформулировать ряд дополняющих его предложений.

• Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.
• Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.
• Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.
• В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.
• Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.

Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям.

Обобщающая концепция лимитирующих факторов

Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море — свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно. Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами. Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, - размеры и качество «ойкоса », или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить, по меньшей мере, треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т.п.». Территория, необходимая одному человеку, по разным оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь, которая приходится ныне на одного жителя Земли.

Плотность населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для сельского хозяйства только 24% суши. Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека, для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, требуется еще около 0,4 га для производства разного рода волокна (бумаги, древесины, хлопка) и еще 0,2 га для дорог, аэропортов, зданий и т.п. Отсюда концепция «золотого миллиарда», в соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд человек, и стало быть, уже сейчас около 5 млрд «лишних людей». Человек впервые за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями. Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии. Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений, ядохимикатов и мощности (животных или машин). К лимитирующим факторам относится и численность популяции.

Закон конкурентного исключения

Данный закон формулируется следующим образом: два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.

То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.

Закон конкурентного исключения может работать и в человеческом обществе. Особенность его действия в настоящее время заключается в том, что цивилизации не могут разойтись. Им некуда уйти со своей территории, потому что в биосфере нет свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к обострению борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Можно говорить об экологическом соперничестве между странами и даже экологических войнах или войнах, обусловленных экологическими причинами. В свое время Гитлер оправдывал агрессивную политику нацистской Германии борьбой за жизненное пространство. Ресурсы нефти, угля и т.п. и тогда были важны. Еще больший вес они имеют в XXI в. К тому же добавилась необходимость территорий для захоронения радиоактивных и прочих отходов. Войны — горячие и холодные — приобретают экологическую окраску. Многие события в современной истории, например распад СССР, воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна цивилизация может не только завоевать другую, но использовать ее для корыстных с экологической точки зрения целей. Это и будет экологический колониализм. Так переплетаются политические, социальные и экологические проблемы.

Основной закон экологии

Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и . Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией. Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. контролируется им.

Высокая продуктивность дает низкую надежность — еще одна формулировка основного закона экологии, из которой вытекает следующее правило: «Оптимальная эффективность всегда меньше максимальной». Разнообразие в соответствии с основным законом экологии непосредственно связано с устойчивостью. Однако пока неизвестно, до какой степени эта связь является причинно-следственной.

Некоторые другие важные для экологии законы и принципы.

Закон эмерджентности : целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его части.

Закон необходимого разнообразия : система не может состоять из абсолютно идентичных элементов, но может иметь иерархическую организацию и интегративные уровни.

Закон необратимости эволюции : организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, осуществленному в ряду его предков.

Закон усложнения организации : историческое развитие живых организмов приводит к усложнению их организации путем дифференциации органов и функций.

Биогенетический закон (Э. Геккель): онтогенез организма есть краткое повторение филогенеза данного вида, т.е. индивид в своем развитии повторяет сокращенно историческое развитие своего вида.

Закон неравномерности развития частей системы : системы одного уровня иерархии развиваются не строго синхронно, в то время как одни достигают более высокой стадии развития, другие остаются в менее развитом состоянии. Этот закон непосредственно связан с законом необходимого разнообразия.

Закон сохранения жизни : жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока веществ, энергии, информации.

Принцип сохранения упорядоченности (Я. Пригожий): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается минимальная постоянная величина, всегда больше нуля.

Принцип Ле Шателье-Брауна : при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

Принцип экономии энергии (Л. Онсагер): при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.

Закон максимизации энергии и информации : наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации; максимальное поступление вещества не гарантирует системе успеха в конкурентной борьбе.

Закон развития системы за счет окружающей среды : любая система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды; абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.

Правило Шредингера «о питании» организма отрицательной энтропией: упорядоченность организма выше окружающей среды, и организм отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает. Это правило соотносится с принципом сохранения упорядоченности Пригожина.

Правило ускорения эволюции : с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают. Средняя продолжительность существования вида птиц — 2 млн лет, вида млекопитающих — 800 тыс. лет. Число вымерших видов птиц и млекопитающих в сравнении со всем их числом велико.

Закон относительной независимости адаптации : высокая адаптивность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов).

Принцип минимального размера популяций : существует минимальный размер популяции, ниже которого ее численность не может опускаться.

Правило представительства рода одним видом : в однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род, как правило, представлен только одним видом. По-видимому, это связано с близостью экологических ниш видов одного рода.

Закон обеднения живого вещества в островных его сгущениях (Г.Ф. Хильми): «Индивидуальная система, работающая в среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей среде». Из этого следует важный вывод для человеческой природоохранной деятельности: искусственное сохранение экосистем малого размера (на ограниченной территории, например, заповедника) ведет к их постепенной деструкции и не обеспечивает сохранения видов и сообществ.

Закон пирамиды энергий (Р. Линдеман): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий уровень в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень энергии. Обратный поток с более высоких на более низкие уровни намного слабее — не более 0,5-0,25%, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Правило обязательности заполнения экологических ниш : пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена («природа не терпит пустоты»).

Принцип формирования экосистемы : длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и взаимно приспособлены. Из этих экологических законов и принципов следуют некоторые выводы, справедливые для системы «человек — природная среда». Они относятся к типу закона ограничения разнообразия, т.е. накладывают ограничения на деятельность человека по преобразованию природы.

Закон бумеранга : все, что извлечено из биосферы человеческим трудом, должно быть возвращено ей.

Закон незаменимости биосферы : биосферу нельзя заменить искусственной средой, как, скажем, нельзя создать новые виды жизни. Человек не может построить вечный двигатель, в то время как биосфера и есть практически «вечный» двигатель.

Закон шагреневой кожи : глобальный исходный природно-ресурсный потенциал в ходе исторического развития непрерывно истощается. Это следует из того, что никаких принципиально новых ресурсов, которые могли бы появиться, в настоящее время нет. Для жизни каждого человека в год необходимо 200 т твердых веществ, которые он с помощью 800 т воды и в среднем 1000 Вт энергии превращает в полезный для себя продукт. Все это человек берет из уже имеющегося в природе.

Принцип удаленности события : потомки что-нибудь придумают для предотвращения возможных отрицательных последствий. Вопрос о том, насколько законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов. Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае ускоряется. Некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.

Задачей экологии является поиск законов объясняющих взаимодействие организмов и среды.

(Что такое экологический фактор? Какие группы экологических факторов вам известны?)

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических факторов – как биотических, так и абиотических. Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве. Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство.

Так растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но требования к другим веществам, например бору или молибдену, определяются ничтожными количествами. Тем не менее, недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах.

1. Закон минимума

Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).

Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 г. немецким агрохимиком и физиологом Юстусом Либихом (1803-1873). Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал правило: «Урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме». Это правило известно под названием закона минимума Либиха.

В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой образующие боковую поверхность дощечки имеют разную высоту. Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски – лимитирующий фактор для количества воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения.

Разберем закон минимума на конкретных примерах. В почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если в почву добавить нужное количество цинка, это приведет к улучшению роста растений. Но если мы будем вносить любое другое химическое вещество (например, калий, азот, фосфор), а цинка по-прежнему будет не хватать, это не даст никакого эффекта.

В 1908 г. климатолог Воейков употребил закон минимума по отношению к климатическим факторам, а в 1936 г. зоогеограф Гепнер в зоогеографии. Закон минимума Либиха относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам.

Т.о, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.

(Пример. Минимальная суточная потребность в йоде взрослого человека, по данным ВОЗ, – 150–200 мкг. Йод входит в состав гормонов ЩЖ и крайне необходим нашему организму для многих физиологических процессов:

Нормального формирования и функционирования мозга,

Развития высокого интеллекта,

Нормальной функции ЩЖ,

Нормального роста и развития ребенка,

Полноценной жизни взрослого человека и продолжения рода,

Нормального течения беременности и родов, нормального развития плода и новорожденного,

Замедления развития атеросклероза и старения организма, для продления молодости и предотвращения преждевременного старения, для сохранения ясного ума и хорошей памяти долгие годы.)

В современном представлении закон минимума гласит: «Приближаясь к своему минимальному значению, необходимому для поддержания жизнедеятельности организма, экологический фактор становится лимитирующим, т.е. ограничивает возможности выживания организма.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда.