Современным ученым доподлинно известно, что благодаря функционированию головного мозга возможны такие способности, как осознание сигналов, которые получены из внешней среды, мыслительная деятельность, запоминание мышления.

Способность личности осознавать собственные отношения с другими людьми непосредственно связано с процессом возбуждения нейронных сетей. Причем речь идет именно о тех нейронных сетях, которые расположены в коре. Она представляет собой структурную основу сознания и интеллекта.

В данной статье рассмотрим, как устроена кора головного мозга, зоны коры головного мозга будут подробно описаны.

Неокортекс

Кора включает в себя около четырнадцати миллиардов нейронов. Именно благодаря им осуществляется функционирование основных зон. Подавляющая часть нейронов, до девяноста процентов, формирует неокортекс. Он является частью соматической НС и ее высшим интегративным отделом. Важнейшими функциями коры головного мозга выступают восприятие, переработка, интерпретация информации, которую человек получает при помощи всевозможных органов чувств.

Помимо этого, неокортекс управляет сложными движениями системы мышц человеческого тела. В нем расположены центры, принимающие участие в процессе речи, хранении памяти, абстрактном мышлении. Большая часть процессов, которые в нем происходят, формирует нейрофизическую основу человеческого сознания.

Из каких отделов еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга рассмотрим ниже.

Палеокортекс

Является еще одним большим и важным отделом коры. В сравнении с неокортексом у палеокортекса более простая структура. Процессы, которые здесь протекают, редко отражаются в сознании. В этом отделе коры высшие вегетативные центры локализуются.

Связь коркового слоя с другими отделами мозга

Немаловажно рассмотреть связь, которая имеется между нижележащими отделами мозга и корой больших полушарий, например, с таламусом, мостом, средним мостом, базальными ядрами. Осуществляется эта связь при помощи крупных пучков волокон, которые внутреннюю капсулу формируют. Пучки волокон представлены широкими пластами, которые сложены из белого вещества. В них расположено огромное количество нервных волокон. Некоторая часть этих волокон обеспечивает передачу нервных сигналов к коре. Остальная часть пучков передает нервные импульсы к расположенным ниже нервным центрам.

Как устроена кора головного мозга? Зоны коры головного мозга будут представлены далее.

Строение коры

Самым большим отделом мозга является его кора. Причем зоны коры являются лишь одним типом частей, выделяемых в коре. Помимо этого кора разделена на два полушария - правое и левое. Между собой полушария соединены пучками белого вещества, формирующими мозолистое тело. Его функция - обеспечивать координацию деятельности обоих полушарий.

Классификация зон коры головного мозга по их расположению

Несмотря на то что кора имеет огромное количество складок, в общем расположение ее отдельных извилин и борозд постоянно. Главные их них являются ориентиром при выделении областей коры. К таким зонам (долям) относятся - затылочная, височная, лобная, теменная. Несмотря на то что они классифицируются по месту расположения, каждая из них имеет свои собственные специфические функции.

Слуховая зона коры головного мозга

К примеру, височная зона является центром, в котором расположен корковый отдел анализатора слуха. Если происходит повреждение этого отдела коры, может возникнуть глухота. Помимо этого в слуховой зоне расположен центр речи Вернике. Если повреждению подвергается он, то человек теряется способность к восприятию устной речи. Человек воспринимает ее как простой шум. Также в височной доле есть нейронные центры, которые относятся к вестибулярному аппарату. Если повреждаются они, нарушается чувство равновесия.

Речевые зоны коры головного мозга

В лобной доле коры сосредоточены речевые зоны. Речедвигательный центр расположен тоже здесь. Если происходит его повреждение в правом полушарии, то человек теряет способность изменять тембр и интонацию собственной речи, которая становится монотонной. Если же повреждение речевого центра произошло в левом полушарии, то пропадает артикуляция, способность к членораздельной речи и пению. Из чего еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга имеют различные функции.

Зрительные зоны

В затылочной доле располагается зрительная зона, в которой находится центр, отвечающий на наше зрение как таковое. Восприятие окружающего мира происходит именно этой частью мозга, а не глазами. Именно затылочная зона коры ответственна за зрение, и ее повреждение может привести к частичной или полной потере зрения. Зрительная зона коры головного мозга рассмотрена. Что дальше?

Для теменной доли тоже характерны свои собственные специфические функции. Именно эта зона отвечает за способность анализировать информацию, которая касается тактильной, температурной и болевой чувствительности. Если происходит повреждение теменной области, рефлексы головного мозга нарушаются. Человек не может на ощупь распознавать предметы.

Двигательная зона

Поговорим о двигательной зоне отдельно. Следует отметить, что эта зона коры никак не соотносится с долями, рассмотренными выше. Она является частью коры, содержащей прямые связи с мотонейронами в спинном мозге. Такое название носят нейроны, непосредственно управляющие деятельностью мышц тела.

Основная двигательная зона коры больших полушарий располагается в извилине, которая называется прецентральной. Эта извилина представляет собой зеркальное отображение сенсорной зоны по многим аспектам. Между ними имеется контралатеральная иннервация. Если сказать иными совами, то иннервация направлена на мышцы, которые расположены на другой стороне тела. Исключение - лицевая область, для которой характерен контроль мышц двусторонний, расположенных на челюсти, нижней части лица.

Немного ниже основной двигательной зоны расположена дополнительная зона. Ученые полагают, что она имеет независимые функции, которые связаны с процессом вывода двигательных импульсов. Дополнительная двигательная зона также изучалась специалистами. Эксперименты, которые ставились над животными, показывают, что стимуляция этой зоны провоцирует возникновение двигательных реакций. Особенностью является то, что подобные реакции возникают даже в том случае, если основная двигательная зона была изолирована или разрушена полностью. Она также вовлечена в планирование движений и в мотивацию речи в полушарии, которое является доминантным. Ученые полагают, что при повреждении дополнительной двигательной может возникнуть динамическая афазия. Рефлексы головного мозга страдают.

Классификация по строению и функциям коры головного мозга

Физиологические эксперименты и клинические испытыния, которые проводились еще в конце девятнадцатого века, позволили установить границы между областями, на которые проецируются разные рецепторные поверхности. Среди них выделяют органы чувств, которые направлены на внешний мир (кожная чувствительность, слух, зрение), рецепторы, заложенные непосредствен в органах движения (двигательный или кинетический анализаторы).

Зоны коры, в которых располагаются разнообразные анализаторы, могут быть классифицированы по строению и функциям. Так, их выделяют три. К ним относятся: первичная, вторичная, третичная зоны коры головного мозга. Развитие эмбриона предполагает закладывание только первичных зон, характеризующихся простой цитоархитектоникой. Далее происходит развитие вторичных, третичные развиваются в самую последнюю очередь. Для третичных зон характерно самое сложное строение. Рассмотрим каждую из них немного подробнее.

Центральные поля

За долгие годы клинических исследований ученым удалось накопить значительный опыт. Наблюдения позволили установить, например, что повреждения различных полей, в составе корковых отделов разных анализаторов, могут отразиться далеко не равнозначно на общей клинической картине. Если рассматривать все эти поля, то среди них можно выделить одно, которое занимает центральное положение в ядерной зоне. Такое поле носит название центрального или первичного. Находится оно одновременно в зрительной зоне, в кинестетической, в слуховой. Повреждение первичного поля влечет за собой весьма серьезные последствия. Человек не может воспринимать и осуществлять самые тонкие дифференцировки раздражителей, влияющих на соответствующие анализаторы. Как еще классифицируются участки коры головного мозга?

Первичные зоны

В первичных зонах расположен комплекс нейронов, который наиболее предрасположен к обеспечению двусторонних связей между корковыми и подкорковыми зонами. Именно этот комплекс наиболее прямым и коротким путем соединяет кору больших полушарий с разнообразными органами чувств. В связи с этим данные зоны обладают способностью очень подробной идентификации раздражителей.

Важной общей чертой функциональной и структурной организации первичных областей является то, все они имеют четкую соматическую проекцию. Это означает, что отдельные периферические точки, например, кожные поверхности, сетчатка глаза, скелетная мускулатура, улитки внутреннего уха, имеют собственную проекцию в строго ограниченные, соответствующие точки, которые находятся в первичных зонах коры соответствующих анализаторов. В связи с этим им было дано название проекционных зон коры головного мозга.

Вторичные зоны

По-другому эти зоны называются периферическими. Такое название дано им совсем не случайно. Они находятся в периферических отделах участков коры. От центральных (первичных) вторичные зоны отличаются нейронной организацией, физиологическими проявлениями и особенностями архитектоники.

Попробуем разобраться, какие эффекты возникают, если на вторичные зоны воздействует электрический раздражитель или происходит их повреждение. Главным образом возникающие эффекты касаются наиболее сложных видов процессов в психике. В том случае, если происходит повреждение вторичных зон, то элементарные ощущения остаются в относительной сохранности. В основном наблюдаются нарушения в способности правильного отражения взаимных соотношений и целых комплексов элементов, из которых состоят различные объекты, которые мы воспринимаем. К примеру, если повреждению подверглись вторичные зоны зрительной и слуховой коры, то можно наблюдать возникновение слуховых и зрительных галлюцинаций, которые разворачиваются в определенной временной и пространственной последовательности.

Вторичные области имеют значительную важность в реализации взаимных связей раздражителей, которые выделяются при помощи первичных зон коры. Помимо этого, значительную роль они играют в интеграции функций, которые осуществляют ядерные поля разных анализаторов в результате объединения в сложные комплексы рецепций.

Таким образом, вторичные зоны представляют особую важность для реализации психических процессов в более сложных формах, которые требуют координации и которые связаны с подробным анализом соотношений между предметными раздражителями. В ходе этого процесса устанавливаются специфические связи, которые носят название ассоциативных. Афферентные импульсы, поступающие в кору от рецепторов разных внешних органов чувств, достигают вторичных полей посредством множества дополнительных переключений в ассоциативном ядре таламуса, который также называется зрительным бугром. Афферентные импульсы, следующие в первичные зоны, в отличие от импульсов, следуют во вторичные зоны, достигают их путем, который короче. Он реализован посредством реле-ядра, в зрительном бугре.

Мы разобрались, за что отвечает кора головного мозга.

Что такое таламус?

От таламических ядер к каждой доле мозговых полушарий подходят волокна. Таламус является зрительным бугром, расположенным в центральной части переднего отдела мозга, состоит из большого количества ядер, каждое из которых осуществляет передачу импульса в определенные участки коры.

Все сигналы, которые поступают к коре (исключение составляют только обонятельные), проходят через релейные и интегративные ядра зрительного бугра. От ядер таламуса волокна направляются к сенсорным зонам. Вкусовая и соматосенсорная зоны расположены в теменной доле, слуховая сенсорная зона - в височной доле, зрительная - в затылочной.

Импульсы к ним поступают, соответственно, от вентро-базальных комплексов, медиальных и латеральных ядер. Моторные зоны связаны с вентеральным и вентролатеральным ядрами таламуса.

Десинхронизация ЭЭГ

Что произойдет, если на человека, находящегося в состоянии полного покоя, подействует очень сильный раздражитель? Естественно, что человек полностью сконцентрируется на данном раздражителе. Переход умственной деятельности, который осуществляется от состояния покоя к состоянию активности, отражается на ЭЭГ бета-ритмом, который замещает альфа-ритм. Колебания становятся более частыми. Такой переход называют десинхронизацией ЭЭГ, появляется он в результате поступления сенсорного возбуждения в кору от неспецифических ядер, расположенных в таламусе.

Активирующая ретикулярная система

Диффузную нервную сесть составляют неспецифические ядра. Находится эта система в медиальных отделах таламуса. Он является передним отделом активирующей ретикулярной системы, регулирующей возбудимость коры. Разнообразные сенсорные сигналы способны активировать данную систему. Сенсорные сигналы могут быть как зрительными, так и обонятельными, соматосенсорными, вестибулярными, слуховыми. Активизирующая ретикулярная система представляет собой канал, который передает к поверхностному слою коры данные сигналов через расположенные в таламусе неспецифические ядра. Возбуждение АРС необходимо для того, чтобы человек был способен поддерживать состояние бодрствования. Если в данной системе возникают нарушения, то могут наблюдаться коматозные сноподобные состояния.

Третичные зоны

Между анализаторами коры головного мозга имеются функциональные отношения, которые имеют еще более сложную структуру, чем та, что была описана выше. В процессе роста происходит взаимное перекрытие полей анализаторов. Такие зоны перекрытия, которые образуются у концов анализаторов, носят название третичных зон. Они являются самыми сложными типами объединения деятельности слухового, зрительного, кожно-кинестетического анализаторов. Расположены третичные зоны за границами собственных зон анализаторов. В связи с этим повреждение их не оказывает выраженного эффекта.

Третичные зоны представляют собой особые корковые области, в которых собраны рассеянные элементы разных анализаторов. Они занимают весьма обширную территорию, которая разделена на области.

Верхняя теменная область интегрирует движения всего тела с анализатором зрительным, формирует схему тел. Нижняя теменная область объединяет обобщенные формы сигнализации, которые связаны с дифференцированными предметными и речевыми действиями.

Не менее важной является височно-теменно-затылочная область. Отвечает она за усложненные интеграции слухового и зрительного анализаторов с устной и письменной речью.

Стоит отметить, что по сравнению с двумя первыми зонами, для третичных характерны наиболее сложные цепи взаимодействия.

Если опираться на весь изложенный выше материал, то можно сделать вывод о том, что первичные, вторичные, третичные зоны коры у человека носят высокую специализацию. Отдельно стоит подчеркнуть тот факт, что все три корковые зоны, которые мы рассматривали, в нормально функционирующем мозге совместно с системами связей и образованиями подкоркового расположения функционируют как единое дифференцированное целое.

Мы подробно рассмотрели зоны и отделы коры головного мозга.

19. Функции новой коры, функциональное значение первой и второй соматосенсорных зон, моторные зоны коры (их локализация и функциональное значение). Полифункциональность корковых областей, функциональная пластичность коры.

Соматосенсорная кора - область коры головного мозга, которая отвечает за регуляцию определенных сенсорных систем. Первая соматосенсорная зона расположена на постцентральной извилине непосредственно позади глубокой . Вторая соматосенсор­ная зона находится на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли. В этих зонах обнаружены терморецептивные и ноцицептивные (болевые) нейроны. Первая зона (I) достаточно хорошо изучена. Здесь имеют представительст­во практически все участки поверхности тела. В результате систематических исследований получена достаточно точная картина представительств тела в этой зоне коры головного мозга. В литературных и научных источниках такое представительство получило наименование “соматосенсорного гомункулуса” (подробно см. юнита 3). Соматосенсорная кора этих зон, с учетом шестислойного строения, организована в виде функциональных единиц - колонок нейронов (диаметр 0,2 - 0,5 мм), которые наделены двумя специфическими свойствами: ограниченным горизонтальным распространением афферентных нейронов и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. Нейроны одной колонки возбуждаются рецепторами только одного типа, т.е. специфическими рецепторными окончаниями. Обработка информации в колонках и между ними осуществляется иерархично. Эфферентные связи первой зоны передают переработанную информацию к двигательной коре (обеспечивается регуляция движений по обратной связи), теменно-ассоциативной зоне (обеспечивается интеграция зрительной и тактильной информации) и к таламусу, ядрам заднего столба, спинному мозгу (обеспечивается эфферентная регуляция потока афферентной информации). Первая зона функционально обеспечивает точное тактильное различение и сознательное восприятие стимулов на поверхности тела. Вторая зона (II) изучена меньше и она занимает значительно меньше места. Филогенетически вторая зона старше первой и участвует практически во всех соматосенсорных процессах. Рецептивные поля нейронных колонок второй зоны находятся на обеих сторонах тела, а их проекции симметричны. Данная зона координирует действия сенсорной и двигательной информации, например, при ощупывании предметов двумя руками.

Моторные (двигательные) зоны коры

Передняя центральная извилина (кпереди от роландовой борозды) и прилегающие к ней задние отделы первой и второй лобных извилин составляют двигательную зону мозговой коры. Ядром двигательного анализатора является передняя центральная извилина (поле 4). Характерной цитоархитектонической особенностью поля 4 служит отсутствие IV слоя зернистых клеток к наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного пути достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.

В области передней центральной извилины расположены центры движения для противоположных конечностей и противоположной половины лица, туловища (рис.).

Верхнюю треть извилины занимают центры движения нижних конечностей , причем выше всех лежит центр движения стопы, ниже него - центр движения голени, а еще ниже - центр движения бедра.

Среднюю треть занимают центры движения туловища и верхней конечности. Выше других лежит центр движений лопатки, затем - плеча, предплечья, а еще ниже - кисти.

Нижняя треть передней центральной извилины (область покрышки - operculum) занята центрами движения для лица, жевательных мышц, языка, мягкого нёба и гортани.

Так как нисходящие двигательные пути перекрещиваются, то раздражение всех указанных точек вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. В моторной зоне наибольшую площадь занимает представительство мускулатуры кистей рук, лица, губ, языка и наименьшую - туловища и нижних конечностей. Размерам коркового моторного представительства соответствует точность и тонкость управления движениями данной части тела.

Электрическое или химическое раздражение участков поля 4 вызывает координированное сокращение строго определенных мышечных групп. Экстирпация какого-нибудь центра сопровождается параличом соответствующего отрезка мускулатуры. Паралич этот через некоторое время сменяется слабостью и ограничением движения (парез), так как многие двигательные акты могут выполняться за счет непирамидных путей или благодаря компенсаторной деятельности уцелевших корковых механизмов.

Премоторная зона коры

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.

В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.

Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.

Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области , двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора и лимбическая ассоциативная зона.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.

С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.

Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы , в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).

В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.

Сенсорная зона коры головного мозга - небольшая часть мозга, располагающаяся между двигательной зоной коры и теменной долей. Именно этот отдел мозга отвечает за телесные ощущения и восприятия. Все наши тактильные, зрительные, слуховые и обонятель ные импульсы рождаются в сенсорной зоне коры головного мозга. Максимальная концентрация спинномозговой жидкости достигается там, где в детстве у нас был родничок. Даосы считают, что затвердевание этой мягкой области кладет начало процессу, благодаря которому мы воспринимаем каждое ощущение как самостоятельное. В детстве мы чувствуем внешние раздражители, но не способны осознавать каждое ощущение отдельно.

Даосы называют этот район полостью Бай Гуй, в которой при переживании напряженных ментальных состояний концентрируются все ощущения и разум может постичь абсолютную чистоту - просветление сознания.

В даосизме эта область мозга стимулируется как посредством визуализации света в области макушки, так и при помощи пристального созерцания ее внутренним оком, цель которого - повысить уровень ее восприятия. Эта зона важна не только с точки зрения восстановления молодости и достижения просветления сознания, но и потому, что именно через нее дух покидает тело в момент смерти.

Когда сенсорная зона коры головного мозга интенсивно стимулируется, способность тела получать физические и ментальные ощущения сильно возрастает. Эта повышенная восприимчивость к ощущениям также выражается в реакции гипоталамуса на сильное сексуальное возбуждение; гипоталамус посылает гипофизу сигнал о необходимости выброса гонадотропинов в эндокринную систему.

Это происходит только в том случае, если человек испытал какое-либо интенсивное состояние экстатического характера, которое лежит в основе почти всего трансцендентного опыта, описанного в трактатах по медитации и йоге. Секс, будучи источником энергии, предоставляет лучшие и наиболее эффективные средства для того, чтобы испытать подобное состояние.

Спинной и головной мозг целиком окружены спинномозговой жидкостью, и именно эта жидкость, как считают даосы, ответственна за прохождение сексуальной энергии из почек в головной мозг. Эффект просветления вызывается сочетанием повышения температуры крови и движения сексуальной энергии, достигающей верхней части головы. Не забывайте, что довольно много этой жидкости находится в сенсорной зоне коры головного мозга.

И Тигрицы, и даосы стремятся к стимуляции сенсорной зоны коры. Методы могут отчасти отличаться, но конечная цель одна и та же. Тигрица добивается просветления сознания путем поглощения мужской сексуальной энергии, которое в даосских книгах называется восстановлением инь через ян. Мужчина-даос достигает просветления посредством возвращения сексуальной энергии в мозг, или восстановления инь через ян.

Тигрица, при помощи полной концентрации на оральной стимуляции полового члена мужчины, может достичь состояния высочайшей восприимчивости, результатом которой становится способность Тигрицы поглощать мужскую сексуальную энергию и переживать духовную трансформацию. Главный смысл состоит в усиленной стимуляции гипофиза и гипоталамуса, чтобы они реагировали на пределе возможностей и вырабатывали гормоны, способные восстановить молодость.

Оргазм

Обсудив то, как западная наука и даосская духовная алхимия воспринимают процесс поглощения энергии, теперь мы можем более подробно поговорить об оргазме как таковом.

Непосредственно перед или сразу после оргазма сознание человека находится в состоянии повышенной восприимчивости. Во время оргазма в нем происходит остановка времени и вся нервная система сосредоточивается на ощущениях и выделении половых жидкостей.

Чем интенсивнее оргазм, тем насыщеннее и ярче ощущения и восприятие.

Также оргазм активно стимулирует затылочную долю головного мозга (которая контролирует зрение) и снижает активность двигательной зоны коры (которая контролирует произвольные движения). Во время оргазма мы воспринимаем и чувствуем окружающий мир через остро сконцентрированные ощущения. Цвета нам кажутся ярче, а сознание наполняется светящимися образами. Тело больше не контролирует произвольные движения, а совершает лишь те, что способствуют получению оргазма. Даже слуховой и речевой центры головного мозга находятся в состоянии повышенной ак­тивности.

Что касается повышения остроты слуха и зрения, то многие сексуальные неудачи происходят как раз из-за того, что сексуальный партнер говорит во время оргазма второго партнера какие-нибудь неподходящие слова. Человек в этот момент настолько чувствителен, что слова обиды или неодобрения западают очень глубоко в сознание и влияют на его сексуальное поведение в будущем. Именно поэтому, как вы узнаете позже, во время полового акта Тигрица всегда выказывает глубокое одобрение в отношении пениса партнера, качества его спермы и действий.

После оргазма весь организм погружается в состояние покоя, и поэтому большинство сексологов считают его транквилизатором. Это происходит потому, что гипофиз, который также контролирует выработку успокаивающих гормонов, моментально отправляет их в эндокринную систему, что является естественной защитой организма от слишком интенсивных и длительных ощущений. Реакция на успокаивающие гормоны более ярко выражена у мужчин, чем у женщин, так как организм последних лучше приспособлен к множественным оргазмам; обычно для того, чтобы гипофиз выбросил в женский организм успокаивающие гормоны, требуется больше одного оргазма. Этим объясняется тот факт, что женщины после оргазма могут быть очень энергичными, так как все еще находятся под действием гонадотропинов.

Мужчины тоже могут получать множественные оргазмы, но это происходит только тогда, когда последующая стимуляция достаточно интенсивна и между оргазмом и новым возбуждением проходит определенное количество времени, нужное для того, чтобы успо­каивающие гормоны потеряли активность. Интенсивность первого оргазма определяет количество спящих гормонов, выбрасываемых гипофизом в организм.

На мужчин, у которых часто происходит семяизвержение, успокаивающие гормоны с возрастом влияют все меньше и меньше. Чтобы- проверить действие этих гормонов, мужчина должен сдерживать эякуляцию в течение двух недель или около того. Тогда во время семяизвержения ему будет трудно не закрыть глаза. Эти успокаивающие гормоны необходимы для восстановления мужской юности, поэтому эякуляция не должна происходить часто. После этого во время эякуляции эти гормоны будут сильнее влиять на всю эндокринную систему. Тигрица извлекает пользу не только из своего оргазма, но и из оргазма партнера. Увеличивая интенсивностьоргазма мужчины, она может достичь состояния высочайшей восприимчивости, в котором поглощает и его оргазм, и его сексуальную энергию. Она достигает этого, целиком концентрируясь на максимальном возбуждении мужчины и его оргазме - в том смысле, что все ее внимание обращено на его пенис и сперму. Как ребенок, находящийся в возбужденном и нетерпеливом состоянии перед тем, как открыть подарок на день рождения, она стонет в ожидании его оргазма. Держа его пенис на расстоянии пяти-семи сантиметров от своего лица, она смотрит прямо на головку члена, а когда сперма выделяется, она представляет, как энергия его оргазма проникает прямо в верхнюю часть ее головы, Когда у мужчины заканчивается семяизвержение, она закрывает глаза и водит зрачками вверх и вниз, как будто пристально рассматривает верхнюю часть мозга. Она обращает все свое внимание на ощущение тепла его семени на своем лице. Когда головка его пениса находится у нее во рту, она совершает сосательные движения девять раз (очень аккуратно и без усилия, если пенис слишком чувствительный) и снова представляет себе энергию его члена, проникающую в верхнюю часть ее головы.

В этих своих практиках она в полной мере использует свое воображение. Когда мы стареем и испытываем на себе неблагоприятное влияние окружающей среды и давление общества, мы теряем способность использовать воображение. Воображение является одним из мощнейших инструментов, который мы, люди, увы, используем слишком редко. В детском возрасте фантазия мешает нам отличать воображаемых друзей от настоящих и дает возможность зримо и ярко представлять все наши цели и надежды. С возрастом мы используем воображение все меньше и меньше, хотя оно и участвует в формировании религиозных переживаний: мы воспринимаем своего бога как настоящего, живого человека. В этом отношении мы называем воображение верой, но она функционирует точно таким же образом.

Ребенок использует воображение чаще, чем рациональное мышление, которое разрушает силу воображения. Белая тигрица использует свое воображение в полной мере и в результате получает возможность воспринимать сексуальную энергию как нечто вполне материальное. Мы должны помнить, что все, что существует в мире, является материальным воплощением идеи.

Подобно тому, как некоторые успешные спортсмены, бизнесмены и кинозвезды еще в подростковом возрасте мечтали о том, чтобы стать богатыми и знаменитыми, чувствуя, что это непременно случится, Тигрицы представляют и воспринимают себя уже достигшими юности и бессмертия - и совершенно уверены, что так оно и будет. Используя свое воображение, Тигрица способна увеличить интенсивность не только своего собственного оргазма, но и оргазма партнера и воссоздать духовное и физическое состояние своей молодости.

Тигрица увеличивает интенсивность своих половых ощущений, используя мужчин, которых называют Зелеными драконами. Она поступает так для того, чтобы избежать рутины, являющейся отрицательным последствием длительных сексуальных отношений с одним партнером, у которого интенсивность ощущений со временем чаще всего постепенно снижается. Кроме того, как гласит пословица, близкие отношения рождают презрение. С одним мужчиной ее сексуальное желание станет реализовываться в сексе, целью которого будет продолжение рода, а не духовное возрождение. Утратив стремление к возрождению, она уже не может измениться. Также Тигрица использует других мужчин для возбуждения своего основного партнера, Нефритового дракона, чтобы он, наблюдая за тем, как она занимается с ними любовью, тоже мог сделать свой оргазм более интенсивным. Таким образом, увеличение интенсивности своего оргазма и оргазма партнера является для Тигрицы ключом к очищению, сохранению и восстановлению молодости. С этой точки зрения секс становится лекарством.

Одним из важнейших органов, обеспечивающих полноценное функционирование человеческого организма, является головной мозг, связанный со спинным отделом и сетью нейронов в различных частях тела. Благодаря такой связи обеспечивается синхронизация умственной активности с моторными рефлексами и областью отвечающей за анализ поступающих сигналов. Кора головного мозга представляет собой слоистое в горизонтальном направлении образование. В его составе находятся 6 различных структур, каждая из них имеет специфичную плотность расположения, количество и размеры нейронов. Нейроны представляют собой нервные окончания выполняющие функцию связи между частями нервной системы при прохождении импульса или в качестве реакции на действие раздражителя. Помимо слоистой в горизонтальном направлении структуры, кора головного мозга пронизана множеством ответвлений нейронов, расположенных по большей части вертикально.

Вертикальная направленность ответвлений нейронов формирует структуру пирамидальной формы или образования в виде звездочки. Множество ответвлений короткого прямого или ветвящегося типов пронизывают, как слои коры в вертикальном направлении, обеспечивая связь различных отделов органа между собой, так и в горизонтальной плоскости. По направлению ориентации нервных клеток принято выделять центробежные и центростремительные направления связи. В целом, физиологическая функция коры помимо обеспечения процесса мышления и поведения состоит в защите полушарий головного мозга. Кроме этого, по мнению ученых в результате эволюции имело место развитие и усложнение структуры коры. При этом наблюдалось усложнение строения органа по мере налаживания новых связей между нейронами, дендритами и аксонами. Характерно то, что по мере развития интеллекта человека, возникновение новых нейронных связей происходило вглубь структуры коры от внешней поверхности к участкам расположенным ниже.

Функции коры

Кора головного мозга имеет среднюю толщину 3 мм и достаточно большую площадь за счет наличия связующих каналов с центральной нервной системой. Восприятие, получение информации, ее обработка, принятие решения и его осуществление происходит благодаря множеству импульсов, проходящих через нейроны по типу электрической цепи. В зависимости от множества факторов в коре происходит генерация электрических сигналов мощностью до 23 Вт. Степень их активности определяется состоянием человека и описывается показателями амплитуды и частоты. Известно, что большее количество связей находится в областях, обеспечивающих более сложные процессы. При этом всем кора головного мозга не является завершенной структурой и находится в развитии в течение всей жизни человека по мере развития его интеллекта. Получение и обработка поступающей в мозг информации обеспечивает ряд физиологических, поведенческих, психических реакций благодаря функциям коры, среди которых:

• Обеспечение связи органов и систем тела человека с внешним миром и между собой, правильное протекание обменных процессов.
• Правильность восприятия поступающей информации, ее осознание через процесс мышления.
• Поддержка взаимодействия различных тканей и структур, составляющих органы человеческого тела.
• Формирование и работа сознания, интеллектуальная и творческая деятельность человека.
• Контроль речевой активности и процессов, связанных с психической деятельностью.

Следует отметить недостаточную изученность места и роли передних отделов коры на обеспечение функционирования человеческого организма. Об этих участках известно об их низкой чувствительности к внешним воздействиям. Например, действие на них электрических импульсов не вызвало проявления выраженной реакции. По мнению некоторых специалистов, к функциям этих участков коры относится самосознание личности, наличие и характер ее специфичных особенностей. У людей с поврежденными передними участками коры наблюдаются процессы асоциализации, утрата интересов в области трудовой деятельности, собственного внешнего вида и мнения в глазах других людей. Другими возможными эффектами могут стать:

• потеря способности концентрации;
• частичная или полная утрата творческих способностей;
• глубинные психические расстройства личности.

Строение слоев коры головного мозга

Выполняемые органом функции, такие как координация полушарий, умственная и трудовая деятельность во многом обусловлена строением его структуры. Специалисты выделяют 6 различных типов слоев, взаимодействие между которыми обеспечивает работу системы в целом, среди них:

• молекулярный покров образует множество хаотично переплетенных дендритных образований с низким количеством веретенообразных клеток, отвечающих за ассоциативную функцию;
• внешний покров представлен множеством нейронов, имеющих различную форму и высокую концентрацию, за ними располагаются внешние границы структур пирамидальной формы;
• наружный покров пирамидального типа состоит из нейронов мелкого и крупного размеров при более глубоком расположении последних. Форма этих клеток имеет коническую форму, от его вершины ответвляется дендрит, имеющий наибольшую длину и толщину, который путем разделения на более мелкие образования связывает нейроны с серым веществом. По мере приближения к коре головного мозга ветвления характеризуются меньшей толщиной и образуют веерообразную структуру;
• внутренний покров зернистого типа состоит из нервных клеток, имеющих небольшие габариты, расположенные на некоторой дистанции, между которыми проходят сгруппированные структуры волокнистого типа;
• внутренний покров пирамидальной формы состоит из нейронов имеющих средние и большие размеры, причем верхние окончания дендритов достигают уровня молекулярного покрова;
• покров, состоящий из нейронных клеток, имеющих форму веретена, характеризуется тем, что его часть, расположенная в наиболее низкой точке достигает уровня белого вещества.

Различные слои, входящие в состав коры отличаются между собой формой, расположением и назначением составляющих их структур. Взаимосвязь нейронов звездчатого, пирамидального, ветвистого и веретенообразного типов между различными покровами образуют более 5 десятков, так называемых полей. Несмотря на то, что четкие границы полей отсутствуют, их совместное действие позволяет регулировать множество процессов связанных с получением нервных импульсов, обработкой информации и выработкой ответных реакций на раздражитель.

Области коры головного мозга

По выполняемым функциям в рассматриваемой структуре можно выделить три области:

1. Зона, связанная с обработкой импульсов, получаемых через систему рецепторов от органов зрения, обоняния, осязания человека. По большому счету большинство рефлексов связанных с моторикой обеспечивают клетки пирамидальной структуры. Обеспечивающие посредством дендритных структур и аксонов связь с мышечными волокнами и спинномозговым каналом. Участок, отвечающий за прием мышечной информации, имеет налаженные контакты между различными слоями коры, что важно на этапе корректной трактовки поступающих импульсов. Если кора головного мозга поражается на этом участке, это может привести к расстройству согласованной работы сенсорных функций и действий, связанных с моторикой. Визуально расстройства двигательного отдела могут проявляться в воспроизведении непроизвольных движений, подергиваний, судорог, в более сложной форме приводить к обездвиживанию.
2. Область сенсорного восприятия отвечает за обработку поступивших сигналов. По структуре она представляет собой взаимосвязанную систему анализаторов для установки обратной связи на действие стимулятора. Специалисты выделяют ряд областей, отвечающих за обеспечение чувствительности к сигналам. Среди них, затылочная обеспечивает зрительное восприятие, височная-связана со слуховыми рецепторами, зона гипокампа с обонятельными рефлексами. Район, отвечающий за анализ информации вкусовых стимуляторов, расположен в области темени. Там же локализуются центры, отвечающие за получение и обработку тактильных сигналов. Сенсорная способность находится в прямой зависимости от количества нейронных связей в этом участке, в целом эти зоны занимают до пятой части общего объема коры. Повреждение этой зоны влечет за собой искажение восприятия, что не позволяет выработать ответный сигнал адекватный действующему на него раздражителю. Например, нарушение работы слуховой зоны не обязательно приводит к глухоте, но может вызвать ряд эффектов искажающих корректное восприятие информации. Это может выражаться в неспособности улавливать длину или частотность звуковых сигналов их продолжительность и тембр, нарушении фиксации воздействий с небольшим временем действия.
3. Ассоциативная зона осуществляет контакт между сигналами, получаемыми нейронами в сенсорной области и моторикой, представляющей собой ответную реакцию. Этот участок формирует осмысленные поведенческие рефлексы, обеспечивает их практическую реализацию и занимает большую часть коры. По району локализации можно выделить передние участки, расположенные в лобных частях и задние, которые занимают пространство между зоной висков, темени и затылка. Для человека характерно большее развитие задних участков районов ассоциативного восприятия. Ассоциативные центры играют еще одну важную роль, обеспечивают реализацию и восприятие речевой деятельности. Повреждение переднеассоциативной области приводит к нарушению возможности выполнения аналитических функций, прогнозирования на основании имеющихся фактов или предшествующего опыта. Нарушение работы зоны задней ассоциации затрудняет ориентацию человека в пространстве. Также затрудняет работу абстрактного объемного мышления, конструирования и правильной трактовки сложных зрительных моделей.

Последствия повреждений коры мозга

До конца, не изучено является ли забывчивость одним из нарушений, связанных с повреждением коры головного мозга? Или эти изменения связаны с нормальным функционированием системы по принципу разрушения неиспользуемых связей. Учеными доказано, что за счет взаимосвязи нейронных структур между собой при повреждении одной из названных областей может наблюдаться частичное и даже полное воспроизведение ее функций другими структурами. В случае частичной утраты способности к восприятию, переработке информации или воспроизведению сигналов, система может некоторое время оставаться работоспособной, обладая ограниченными функциями. Это происходит за счет восстановления связей между не подвергшимися негативному воздействию участками нейронов по принципу распределительной системы. Однако, возможен и обратный эффект при котором повреждение одной из зон коры может привести к расстройству нескольких функций. В любом случае, нарушение нормальной работы этого важного органа является серьезным отклонением, при возникновении которого необходимо немедленно прибегнуть к помощи специалистов во избежание дальнейшего развития расстройства.

Среди наиболее опасных нарушений работы этой структуры можно выделить атрофию, связанную с процессами старения и отмирания части нейронов. Наиболее используемыми методами диагностики являются компьютерная и магнитно-резонансные виды томографии, энцефалография, исследования при помощи ультразвука, проведение рентгена и ангиографии. Следует отметить, что современные методы диагностики позволяют выявить патологические процессы в работе мозга на достаточно раннем этапе, при своевременном обращении к специалисту в зависимости от вида нарушения существует вероятность восстановления нарушенных функций.

Чтение укрепляет нейронные связи:

doctor

сайт

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex encephali ) - все поверхности полушарий большого мозга, покрытые плащом (pallium), образованным серым веществом. Вместе с другими отделами ц. н. с. кора участвует в регуляции и координации всех функций организма, играет исключительно важную роль в психической, или высшей нервной деятельности (см.).

В соответствии с этапами эволюционного развития ц. н. с. кору делят на старую и новую. Старая кора (archicortex - собственно старая кора и paleocortex - древняя кора) - филогенетически более древнее образование, чем новая кора (neocortex), появившаяся в процессе развития больших полушарий головного мозга (см. Архитектоника коры головного мозга , Головной мозг).

Морфологически К. г. м. образована нервными клетками (см.), их отростками и нейроглией (см.), имеющей опорно-трофическую функцию. У приматов и человека в коре насчитывается ок. 10 млрд. нейроцитов (нейронов). В зависимости от формы различают пирамидальные и звездчатые нейроциты, которые характеризуются большим разнообразием. Аксоны пирамидальных нейроцитов направляются в подкорковое белое вещество, а их апикальные дендриты - в наружный слой коры. Звездчатые нейроциты имеют только внутрикорковые аксоны. Дендриты и аксоны звездчатых нейроцитов обильно ветвятся вблизи клеточных тел; часть аксонов подходит к наружному слою коры, где они, следуя горизонтально, образуют густое сплетение с вершинами апикальных дендритов пирамидальных нейроцитов. Вдоль поверхности дендритов имеются почковидные выросты, или шипики, которые представляют собой область аксодендритных синапсов (см.). Мембрана тела клетки является областью аксосоматических синапсов. В каждой области коры имеется множество входных (афферентных) и выходных (эфферентных) волокон. Эфферентные волокна идут к другим областям К. г. м., к подкорковым образованиям или к двигательным центрам спинного мозга (см.). Афферентные волокна входят в кору от клеток подкорковых структур.

Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, слабо отдифференцированного от нижележащих подкорковых структур. Собственно старая кора состоит из 2-3 слоев.

Новая кора имеет более сложное строение и занимает (у человека) ок. 96% всей поверхности К. г. м. Поэтому, когда говорят о К. г. м., то обычно подразумевают новую кору, к-рую подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную доли. Эти доли делят на области и цитоархитектонические поля (см. Архитектоника коры головного мозга).

Толщина коры у приматов и человека варьирует от 1,5 мм (на поверхности извилин) до 3-5 мм (в глубине борозд). На срезах, окрашенных по Нисслю, видно слоистое строение коры, к-рое зависит от группировки нейроцитов на разных ее уровнях (слоях). В коре принято различать 6 слоев. Первый слой беден клеточными телами; второй и третий - содержат малые, средние и большие пирамидальные нейроциты; четвертый слой - зона звездчатых нейроцитов; пятый слой содержит гигантопирамидальные нейроциты (гигантские пирамидные клетки); шестой слой характеризуется наличием мультиформных нейроцитов. Однако шестислойная организация коры не является абсолютной, т. к. в действительности во многих отделах коры имеет место постепенный и равномерный переход между слоями. Клетки всех слоев, расположенные на одном перпендикуляре по отношению к поверхности коры, тесно связаны между собой и с подкорковыми образованиями. Такой комплекс называют колонкой клеток. Каждая такая колонка отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Напр., одна из колонок коркового представительства зрительного анализатора воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Аналогичные комплексы клеток новой коры имеют горизонтальную ориентацию. Предполагают, что, напр., мелкоклеточные слон II и IV состоят в основном из воспринимающих клеток и являются «входами» в кору, крупноклеточный слой V - это «выход» из коры в подкорковые структуры, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывает между собой различные зоны коры.

Т. о., можно выделить несколько типов прямых и обратных связей между клеточными элементами коры и подкорковых образований: вертикальные пучки волокон, несущие информацию из подкорковых структур к коре и обратно; внутрикортикальные (горизонтальные) пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и белого вещества.

Вариабельность и своеобразие строения нейроцитов свидетельствуют о чрезвычайной сложности аппаратов внутрикорковых переключений и способов соединений между нейроцитами. Такую особенность строения К. г. м. следует рассматривать как морфол, эквивалент ее чрезвычайной реактивности и функц, пластичности, обеспечивающих ей высшие нервные функции.

Увеличение массы корковой ткани происходило в ограниченном пространстве черепа, поэтому поверхность коры, гладкая у низших млекопитающих, у высших млекопитающих и человека преобразовалась в извилины и борозды (рис. 1). Именно с развитием коры уже в прошлом столетии ученые связывали такие стороны деятельности мозга, как память (см.), интеллект, сознание (см.), мышление (см.) и т. п.

1870 год И. П. Павлов определил как год, «с которого начинается научная плодотворная работа по изучению больших полушарий». В этом году Фрич и Гитциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, что электрическое раздражение определенных участков переднего отдела К. г. м. собак вызывает сокращение определенных групп скелетной мускулатуры. Многие ученые полагали, что при раздражении К. г. м. активируются «центры» произвольных движений и моторной памяти. Однако еще Ч. Шеррингтон предпочитал избегать функц, интерпретации этого явления и ограничивался лишь утверждением, что область коры, раздражение к-рой вызывает сокращение мышечных групп, интимно связана со спинным мозгом.

Направления экспериментальных исследований К. г. м. конца прошлого столетия почти всегда были связаны с проблемами клин, неврологии. На этой основе были начаты опыты с частичной или полной декортикацией головного мозга (см.). Первым полную декортикацию у собаки произвел Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортицированная собака оказалась жизнеспособной, но у нее были резко нарушены многие важнейшие функции - зрение, слух, ориентация в пространстве, координация движений и др. До открытия И. П. Павловым феномена условного рефлекса (см.) интерпретация опытов как с полными, так и частичными экстирпациями коры страдала отсутствием объективного критерия их оценки. Введение условнорефлекторного метода в практику эксперимента с экстирпациями открыло новую эру в исследованиях структурно-функциональной организации К. г. м.

Одновременно с открытием условного рефлекса возник вопрос и о его материальной структуре. Поскольку первые попытки выработать условный рефлекс у декортицированных собак не удались, И. П. Павлов пришел к выводу, что К. г. м. является «органом» условных рефлексов. Однако дальнейшими исследованиями была показана возможность выработки условных рефлексов у декортицированных животных. Было установлено, что условные рефлексы не нарушаются при вертикальных перерезках различных областей К. г. м. и разобщении их с подкорковыми образованиями. Эти факты наряду с электрофизиологическими данными дали повод рассматривать условный рефлекс как результат становления многоканальной связи между различными корковыми и подкорковыми структурами. Недостатки метода экстирпации для изучения значения К. г. м. в организации поведения побудили к разработке методик обратимого, функционального, выключения коры. Буреш и Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) применили феномен так наз. распространяющейся депрессии путем аппликации к тому или иному участку коры хлористого калия или других раздражителей. Поскольку депрессия не распространяется через борозды, этот метод можно использовать только на животных с гладкой поверхностью К. г. м. (крысы, мыши).

Другой путь функц, выключения К. г. м.- ее охлаждение. Метод, разработанный Н. Ю. Беленковым с сотр. (1969), состоит в том, что в соответствии с формой поверхности корковых областей, намечаемых к выключению, изготавливаются капсулы, которые вживляются над твердой мозговой оболочкой; во время эксперимента через капсулу пропускается охлажденная жидкость, вследствие чего температура коркового вещества под капсулой снижается до 22-20°. Отведение биопотенциалов с помощью микроэлектродов показывает, что при такой температуре импульсная активность нейронов прекращается. Метод холодовой декортикации, используемый в хрон, опытах на животных, продемонстрировал эффект экстренного отключения новой коры. Оказалось, что такое отключение прекращает осуществление ранее выработанных условных рефлексов. Т. о., было показано, что К. г. м. представляет собой необходимую структуру для проявления условного рефлекса в интактном мозге. Следовательно, наблюдаемые факты выработки условных рефлексов у хирургически декортицированных животных являются результатом компенсаторных перестроек, происходящих в интервале времени от момента операции до начала исследования животного в хрон, эксперименте. Компенсаторные явления имеют место и в случае функц, выключений новой коры. Так же, как и холодовое выключение, острое выключение новой коры у крыс с помощью распространяющейся депрессии резко нарушает условно-рефлекторную деятельность.

Сравнительная оценка эффектов полной и частичной декортикации у различных видов животных показала, что обезьяны переносят эти операции тяжелее, чем кошки и собаки. Степень нарушения функций при экстирпации одних и тех же зон коры различна у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Напр., удаление височных областей у кошек и собак меньше нарушает функцию слуха, чем у обезьян. Точно так же зрение после удаления затылочной доли коры страдает у обезьян в большей степени, чем у кошек и собак. На основании этих данных возникло представление о кортиколизации функций в процессе эволюции ц. н. с., согласно к-рому филогенетически более ранние звенья нервной системы переходят на более низкий уровень иерархии. При этом К. г. м. пластически перестраивает функционирование этих, филогенетически более старых, структур в соответствии с влиянием окружающей среды.

Корковые проекции афферентных систем К. г. м. представляют собой специализированные конечные станции путей от органов чувств. От К. г. м. к мотонейронам спинного мозга в составе пирамидного тракта идут эфферентные пути. Они берут начало преимущественно от двигательной области коры, к-рая у приматов и человека представлена передней центральной извилиной, расположенной кпереди от центральной борозды. Кзади от центральной борозды расположена соматосенсорная область К. г. м.- задняя центральная извилина. Отдельные участки скелетной мускулатуры корти-колизированы в различной степени. Наименее дифференцированно в передней центральной извилине представлены нижние конечности и туловище, большую площадь занимает представительство мышц кисти. Еще более обширная область соответствует мускулатуре лица, языка и гортани. В задней центральной извилине в таком же соотношении, как и в передней центральной извилине, представлены афферентные проекции частей тела. Можно сказать, что организм как бы спроецирован в эти извилины в виде абстрактного «гомункулюса», который характеризуется чрезвычайным перевесом в пользу передних сегментов тела (рис. 2 и 3).

Помимо этого, в состав коры входят ассоциативные, или неспецифические, области, получающие информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения различной модальности, и от всех проекционных зон. Филогенетическое развитие К. г. м. характеризуется прежде всего ростом ассоциативных зон (рис. 4) и обособлением их от проекционных. У низших млекопитающих (грызунов) почти вся кора состоит из одних только проекционных зон, выполняющих одновременно и ассоциативные функции. У человека проекционные зоны занимают лишь небольшую часть коры; все остальное отведено под ассоциативные зоны. Предполагают, что ассоциативные зоны играют особо важную роль в осуществлении сложных форм в. н. д.

У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (префронтальная) область. Это филогенетически самая молодая структура, имеющая непосредственное отношение к самым высшим психическим функциям. Однако попытки спроецировать эти функции на отдельные участки лобной коры не имеют успеха. Очевидно, любая часть лобной коры может включаться в осуществление любой из функций. Эффекты, наблюдаемые при разрушении различных участков этой области, относительно кратковременны или часто совсем отсутствуют (см. Лобэктомия).

Приуроченность отдельных структур К. г. м. к определенным функциям, рассматриваемая как проблема локализации функций, остается до сих пор одной из самых трудных проблем неврологии. Отмечая, что у животных после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются, И. П. Павлов высказал гипотезу о существовании «ядра» анализатора и его элементов, «рассеянных» по всей К. г. м. С помощью микроэлектродные методы исследования (см.) удалось зарегистрировать в различных областях К. г. м. активность специфических нейроцитов, отвечающих на стимулы определенной сенсорной модальности. Поверхностное отведение биоэлектрических потенциалов выявляет распределение первичных вызванных потенциалов на значительных площадях К. г. м.- за пределами соответствующих проекционных зон и цитоархитектонических полей. Эти факты наряду с поли-функциональностью нарушений при удалении любой сенсорной области или ее обратимом выключении указывают на множественное представительство функций в К. г. м. Двигательные функции также распределены на значительных площадях К. г. м. Так, нейроциты, отростки которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. Помимо сенсорных и моторных клеток, в К. г. м. имеются еще и промежуточные клетки, или интернейроциты, составляющие основную массу К. г. м. и сосредоточенные гл. обр. в ассоциативных областях. На интернейроциты конвергируют разномодальные возбуждения.

Экспериментальные данные указывают, т. о., на относительность локализации функций в К. г. м., на отсутствие корковых «центров», зарезервированных под ту или иную функцию. Наименее дифференцированными в функц, отношении являются ассоциативные области, обладающие особо выраженными свойствами пластичности и взаимозамещаемости. Из этого, однако, не вытекает, что ассоциативные области эквипотенциальны. Принцип эквипотенциальности коры (равнозначности ее структур), высказанный Лешли (К. S. Lashley) в 1933 г. на основании результатов экстирпаций мало-дифференцированной коры крысы, в целом не может распространяться на организацию кортикальной активности у высших животных и человека. Принципу эквипотенциальности И. П. Павлов противопоставил концепцию о динамической локализации функций в К. г. м.

Решение проблемы структурно-функциональной организации К. г. м. во многом затрудняется отождествлением локализации симптомов экстирпаций и стимуляций определенных корковых зон с локализацией функций К. г. м. Этот вопрос касается уже методологических аспектов нейрофизиол, эксперимента, т. к. с диалектической точки зрения любая структурно-функциональная единица в том виде, в каком она выступает в каждом данном исследовании, представляет собой фрагмент, одну из сторон существования целого, продукт интеграции структур и связей мозга. Напр., положение о том, что функция моторной речи «локализуется» в нижней лобной извилине левого полушария, основано на результатах повреждения этой структуры. В то же время электрическая стимуляция этого «центра» речи никогда не вызывает акта артикуляции. Оказывается, однако, что произнесение целых фраз можно вызвать стимуляцией рострального таламуса, посылающего афферентные импульсы в левое полушарие. Фразы, вызванные такой стимуляцией, не имеют ничего общего с произвольной речью и не адекватны ситуации. Этот высоко-интегрированный эффект стимуляции свидетельствует о том, что восходящие афферентные импульсы трансформируются в нейрональный код, эффективный для высшего координационного механизма моторной речи. Точно так же сложнокоординированные движения, обусловленные раздражением моторной области коры, организуются не теми структурами, которые непосредственно подвергаются раздражению, а соседними или спинальными и экстрапирамидными системами, возбуждаемыми по нисходящим путям. Эти данные показывают, что между корой и подкорковыми образованиями имеется тесная связь. Поэтому нельзя противопоставлять кортикальные механизмы работе подкорковых структур, а надо рассматривать конкретные случаи их взаимодействия.

При электрической стимуляции отдельных корковых областей изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхательного аппарата, жел.-киш. тракта и других висцеральных систем. Влияния К. г. м. на внутренние органы К. М. Быков обосновывал также возможностью образования висцеральных условных рефлексов, что наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях было положено им в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Проблема кортико-висцеральных отношений решается в плане изучения модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.

Существенную роль играют связи К. г. м. с гипоталамусом (см.).

Уровень активности К. г. м. в основном определяется восходящими влияниями от ретикулярной формации (см.) ствола мозга, к-рую контролируют кортико-фугальные влияния. Эффект последних имеет динамический характер и является следствием текущего афферентного синтеза (см.). Исследования с помощью электроэнцефалографии (см.), в частности кортикографии (т. е. отведения биопотенциалов непосредственно от К. г. м.), казалось бы подтвердили гипотезу о замыкании временной связи между очагами возбуждений, возникающих в кортикальных проекциях сигнального и безусловного раздражителей в процессе образования условного рефлекса. Однако оказалось, что по мере упрочения поведенческих проявлений условного рефлекса электрографические признаки условной связи исчезают. Этот кризис методики электроэнцефалографии в познании механизма условного рефлекса был преодолен в исследованиях М. Н. Ливанова с сотр. (1972). Ими показано, что распространение возбуждения по К. г. м. и проявление условного рефлекса зависит от уровня дистантной синхронизации биопотенциалов, отводимых от пространственно удаленных пунктов К. г. м. Повышение уровня пространственной синхронизации наблюдается при умственном напряжении (рис. 5). В этом состоянии участки синхронизации не сконцентрированы в определенных зонах коры, а распределены по всей ее площади. Корреляционные отношения охватывают пункты всей лобной коры, но вместе с тем повышенная синхронность регистрируется и в предцентральной извилине, в теменной области и в других участках К. г. м.

Головной мозг состоит из двух симметричных частей (полушарий), связанных между собой комиссурами, состоящими из нервных волокон. Оба полушария головного мозга объединяются самой большой комиссурой - мозолистым телом (см.). Его волокна связывают идентичные пункты К. г. м. Мозолистое тело обеспечивает единство функционирования обоих полушарий. При его перерезке каждое полушарие начинает функционировать независимо одно от другого.

В процессе эволюции мозг человека приобрел свойство латерализации, или асимметрии (см.). Каждое его полушарие специализировалось для выполнения определенных функций. У большинства людей доминирующим является левое полушарие, обеспечивающее функцию речи и контроль за действием правой руки. Правое полушарие специализировано для восприятия формы и пространства. Вместе с тем функц, дифференциация полушарий не абсолютна. Тем не менее обширные повреждения левой височной доли сопровождаются, как правило, сенсорными и моторными нарушениями речи. Очевидно, что в основе латерализации лежат врожденные механизмы. Однако потенциальные возможности правого полушария в организации функции речи способны проявляться при повреждении левого полушария у новорожденных.

Имеются основания рассматривать латерализацию как адаптивный механизм, развившийся вследствие усложнения функций головного мозга на высшем этапе его развития. Латерализация препятствует интерференции различных интегративных механизмов во времени. Возможно, что кортикальная специализация противодействует несовместимости различных функциональных систем (см.), облегчает принятие решения о цели и способе действия. Интегративная деятельность мозга не исчерпывается, т. о., внешней (суммативной) целостностью, понимаемой как взаимодействие активностей независимых элементов (будь то нейроциты или целые образования мозга). На примере развития латерализации можно видеть, как сама эта целостная, интегративная деятельность мозга становится предпосылкой дифференциации свойств ее отдельных элементов, наделяет их функц, спецификой. Следовательно, функц, вклад каждой отдельной структуры К. г. м. в принципе нельзя оценить в отрыве от динамики интегративных свойств целостного мозга.

Патология

Кора головного мозга редко поражается изолированно. Признаки ее поражения в большей или меньшей степени обычно сопутствуют патологии головного мозга (см.) и входят в состав ее симптомов. Обычно патол, процессами поражается не только К. г. м., но и белое вещество полушарий. Поэтому под патологией К. г. м. обычно понимают ее преимущественное поражение (диффузное или локальное, без строгой границы между этими понятиями). Наиболее обширное и интенсивное поражение К. г. м. сопровождается исчезновением психической активности, комплексом как диффузных, так и локальных симптомов (см. Апаллический синдром). Наряду с неврол, симптомами поражения двигательной и чувствительной сферы, симптомами поражения различных анализаторов у детей является задержка развития речи и даже полная невозможность становления психики. В К. г. м. при этом наблюдаются изменения цитоархитектоники в виде нарушения слоистости, вплоть до полного ее исчезновения, очаги выпадения нейроцитов с замещением их разрастаниями глии, гетеротопия нейроцитов, патология синаптического аппарата и другие патоморфол, изменения. Поражения К. г. м. наблюдаются при различных врожденных аномалиях мозга в виде анэнцефалии, микрогирии, микроцефалии, при различных формах олигофрении (см.), а также при самых различных инфекциях и интоксикациях с поражением нервной системы, при черепно-мозговых травмах, при наследственных и дегенеративных заболеваниях мозга, нарушениях мозгового кровообращения и т. д.

Изучение ЭЭГ при локализации патол, очага в К. г. м. чаще выявляет преобладание очаговых медленных волн, которые рассматриваются как коррелят охранительного торможения (У. Уолтер, 1966). Слабая выраженность медленных волн в области патол, очага является полезным диагностическим признаком в предоперационной оценке состояния больных. Как показали исследования Н. П. Бехтеревой (1974), проведенные совместно с нейрохирургами, отсутствие медленных волн в области патол, очага является неблагоприятным прогностическим признаком последствий хирургического вмешательства. Для оценки патол, состояния К. г. м. используется также тест на взаимодействие ЭЭГ в зоне очагового поражения с вызванной активностью в ответ на положительные и дифференцировочные условные раздражители. Биоэлектрическим эффектом такого взаимодействия может быть как усиление очаговых медленных волн, так и ослабление их выраженности или усиление частых колебаний типа заостренных бета-волн.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беленков Н. Ю. Фактор структурной интеграции в деятельности мозга, Усп. физиол, наук, т. 6, в. 1, с. 3, 1975, библиогр.; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974; Грей Уолтер, Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969, библиогр.; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфильд В. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., Л., 1964, библиогр.; Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, М., 1973, библиогр.; Цитоархитектоника коры большого мозга человека, под ред. С. А. Саркисова и др., с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., с. 284, М., 1976; M a s t e г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., у. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. The organization of cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.

H. Ю. Беленков.

Кора больших полушарий головного мозга , слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.

Строение коры . Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением.Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.

Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний. Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов.В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.

Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры . Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.