Geser 3

Tahapan embriogenesis

Perkembangan suatu organisme dari saat pembuahan sampai lahir atau keluar dari selaput embrio.

1. Menghancurkan zigot.
2. Pembentukan blastula.
3. Gastrulasi.
4. Neirula.

Geser 4

Tahap pertama perkembangan embrio

• Tahap pertama perkembangan embrio disebut pembelahan. Sebagai hasil pembelahan dari zigot, 2 sel pertama terbentuk, kemudian 4, 8, 16, dll. Sel-sel yang muncul selama pembelahan disebut blastomer. Dalam proses pembelahan, jumlah sel tumbuh dengan cepat, mereka menjadi lebih kecil dan lebih kecil dan membentuk bola, di dalamnya muncul rongga - blastocoel.
• Dari titik ini, embrio disebut blastula.
• Bagaimana blastomer membelah dan set kromosom apa yang terkandung dalam nukleusnya?

Geser 5

Berpisah

Pembelahan berbeda dari pembelahan mitosis biasa dalam fitur berikut:

1. blastomer tidak mencapai ukuran asli zigot;
2. blastomer tidak menyimpang, meskipun mereka adalah sel independen.

Pembelahan adalah proses pembelahan mitosis zigot menjadi sel anak (blastomer).
Blastula terdiri dari:

1. blastoderm - selubung blastomer;
2. blastocoel adalah rongga yang berisi cairan.

Blastula manusia adalah blastokista.

Geser 6

Gastrulasi

• Ketika jumlah sel blastula mencapai beberapa ratus atau ribuan, tahap embriogenesis selanjutnya dimulai - gastrulasi. Gastrulasi adalah proses pembentukan lapisan germinal.
• Gastrulasi manusia terjadi dalam 2 tahap.
• Di hewan mana pada tahap ini perkembangan embrio berakhir?

Geser 7

Pembentukan korion

Selama tahap pertama, 2 lapisan benih (ekto- dan endoderm), 2 organ sementara (amnion dan kantung kuning telur) terbentuk. Selain itu, segera sebelum awal tahap pertama, pembentukan organ sementara seperti korion terjadi. Pembentukan korion adalah tahap kedua dalam pembentukan plasenta.

Geser 8

Tahap kedua dari gastrulasi

• Tahap kedua gastrulasi adalah pembentukan lapisan germinal ketiga (tengah). Disebut mesoderm, karena terbentuk antara lembaran luar dan dalam.
• Dalam hal ini, retraksi - kantong (kantung selom) terbentuk di kedua sisi usus primer. Di dalam kantong ada rongga, yang merupakan kelanjutan dari usus primer - gastrokel. Kantung selom sepenuhnya terlepas dari usus primer dan tumbuh di antara ektoderm dan endoderm. Bahan seluler dari area ini memunculkan lapisan germinal tengah - mesoderm. Mesoderm dorsal, terletak di sisi tabung saraf dan notochord, dibagi menjadi beberapa segmen - somit. Bagian ventralnya membentuk pelat lateral padat yang terletak di sisi tabung usus.

Geser 9

Geser 10

Histo- dan organogenesis

Histo- dan organogenesis (atau diferensiasi lapisan germinal) adalah proses transformasi dasar jaringan menjadi jaringan dan organ, dan kemudian pembentukan sistem fungsional tubuh.

Geser 11

Gastrulasi

Selama gastrulasi dan setelah pembentukan lapisan germinal, sel-sel yang terletak di lapisan yang berbeda atau di bagian yang berbeda dari lapisan germinal yang sama saling mempengaruhi. Pengaruh ini disebut induksi. Induksi dilakukan dengan pelepasan bahan kimia (protein), tetapi ada metode fisik induksi. Induksi mempengaruhi terutama genom sel. Sebagai hasil dari induksi, beberapa gen diblokir, yang lain bekerja bebas. Jumlah gen bebas dari sel tertentu disebut epigenomnya. Proses pembentukan epigenom, yaitu interaksi induksi dan genom, disebut determinasi. Setelah pembentukan epigenom, sel menjadi deterministik, yaitu, diprogram untuk berkembang ke arah tertentu.

Geser 12

Diferensiasi

Setelah penentuan sel, mis. setelah pembentukan akhir epigenom, diferensiasi dimulai - proses spesialisasi morfologis, biokimia dan fungsional sel.

Geser 13

Akhir dari tahap kedua gastrulasi

Pada akhir tahap kedua gastrulasi, embrio disebut gastrula dan terdiri dari tiga lapisan benih - ektoderm, mesoderm dan endoderm dan empat organ ekstraembrionik - korion, amnion, kantung kuning telur dan allantois.
Bersamaan dengan perkembangan fase kedua gastrulasi, mesenkim embrionik terbentuk melalui migrasi sel dari ketiga lapisan germinal.
Pada minggu ke-2 - ke-3, yaitu selama fase kedua gastrulasi dan segera setelah itu, primordia organ aksial diletakkan:

1. akord;
2. tabung saraf;
3. tabung usus.

Geser 14

Fungsi korion dan kantung kuning telur

Fungsi korion:

1. pelindung;
2. trofik, pertukaran gas, ekskretoris dan lain-lain, di mana korin mengambil bagian, menjadi bagian integral dari plasenta dan yang dilakukan plasenta.
3. Fungsi amnion adalah pembentukan cairan ketuban dan fungsi pelindung.

Fungsi kantung kuning telur:

1. hematopoiesis (pembentukan sel induk darah);
2. pembentukan sel induk germinal (gonoblas);
3. trofik (pada burung dan ikan).

Geser 15

Pembentukan organ

Inti dari teori lapisan germinal direduksi menjadi dua poin utama:

1. organisme hewan multisel berkembang dari tiga lapisan benih: eksternal, atau ektoderm, tengah, atau mesoderm, internal, atau endoderm;
2. setiap sistem organ dalam berbagai kelompok hewan multisel berkembang, sebagai suatu peraturan, dari daun yang sama.

Daun embrio pertama kali dijelaskan dalam karya akademisi Rusia H. Pander pada tahun 1817, yang mempelajari perkembangan embrio embrio ayam.

Geser 16

hukum Baer

Benar menggambarkan sel telur pada mamalia dan manusia, menyebarkan doktrin H. Pander tentang lapisan germinal ke semua vertebrata, merumuskan hukum "kesamaan embrio", yang kemudian dinamai menurut namanya.

Hukum Baer:

• tanda-tanda paling umum dari setiap kelompok besar hewan muncul di embrio lebih awal daripada tanda-tanda yang kurang umum;
• setelah pembentukan tanda-tanda yang paling umum, yang kurang umum muncul dan seterusnya sampai munculnya tanda-tanda khusus yang menjadi ciri kelompok ini;
• embrio spesies hewan apa pun, seiring perkembangannya, menjadi semakin mirip dengan embrio spesies lain dan tidak melewati tahap perkembangan selanjutnya;
• embrio spesies yang sangat terorganisir mungkin menyerupai embrio spesies yang lebih primitif, tetapi tidak pernah menyerupai bentuk dewasa spesies ini.

Geser 17

Hukum biogenetik Haeckel-Müller

• Setiap makhluk hidup dalam perkembangan individunya (ontogeni) sampai batas tertentu mengulangi bentuk-bentuk yang diwariskan oleh nenek moyangnya atau spesiesnya.
• Contoh mencolok dari pemenuhan hukum biogenetik adalah perkembangan katak
• Di kecebong, seperti pada ikan yang lebih rendah dan ikan goreng, akord berfungsi sebagai dasar kerangka. Tengkorak kecebong adalah tulang rawan, dan lengkung tulang rawan yang berkembang baik berdampingan dengannya; nafas adalah insang. Sistem peredaran darah juga dibangun sesuai dengan jenis ikan: atrium belum terbagi menjadi bagian kanan dan kiri.

Geser 18

Perbandingan embrio vertebrata pada berbagai tahap perkembangan

mesoderm

Dari mesoderm terbentuk: kerangka, otot rangka, jaringan ikat dasar kulit (dermis), organ sistem ekskresi dan reproduksi, sistem kardiovaskular, sistem limfatik, notochord, dermis kulit, sklera.

Geser 23

Perkembangan embrio

• Pembuahan sel telur.
• 1 hari (Zygote) dan 3 hari (Morula).
• 5 hari (Blastula) dan 10 hari (Gastrula).
• 3 pakai. Awal dari organogenesis.
• 5 minggu. Panjang embrio 10-15 mm.
• 6 minggu. Pergerakan janin dan kontraksi jantung dicatat.
• 8-10 minggu. Panjang buah 10 cm, semua organ terbentuk.
• Selama 11 minggu dan 12 minggu, perkembangan semua sistem tubuh terus berlanjut.
• 16 minggu dan 18 minggu. Janin tumbuh dengan cepat dan ibu merasakan gerakannya.
• 7 bulan. Periode akhir perkembangan.
• 9 bulan. Kelahiran seorang pria.

Geser 24

Periode kritis dalam perkembangan manusia

1. gametogenesis (spermato- dan ovogenesis);
2. pemupukan;
3. implantasi (7-8 hari);
4. plasentasi dan peletakan kompleks aksial (minggu ke-3 - 8);
5. tahap peningkatan pertumbuhan otak (15 - 20 minggu);
6. pembentukan alat reproduksi dan sistem fungsional lainnya (minggu ke-20 - ke-24);
7. kelahiran anak;
8. periode neonatal (hingga 1 tahun);
9. pubertas (11 - 16 tahun).

Geser 25

Pertanyaan untuk dipikirkan

Apa pentingnya pengetahuan tentang perkembangan embrio?

Lihat semua slide

Kemiripan embrio ikan (1), salamander (2), kura-kura (3), tikus (4) dan manusia (5). Tahap 1

Kemiripan embrio ikan (1), salamander (2), kura-kura (3), tikus (4) dan manusia (5). Tahap 2

Kemiripan embrio ikan (1), salamander (2), kura-kura (3), tikus (4) dan manusia (5). Tahap 3

Hukum umum perkembangan embrio organisme. Keumuman struktur berbagai organisme dimanifestasikan pada tahap awal perkembangan embrio mereka. Ciri khas organisme dibuat secara bertahap dan dalam urutan yang ketat selama perkembangan embrio.Perbedaan spesies muncul pada tahap akhir perkembangan embrio.

Kehamilan minggu ke-4 Bayi di minggu ke-4 kehamilan masih sangat kecil - panjangnya dari 0,36 hingga 1 mm. Dari minggu ini, periode perkembangan embrio dimulai, yang akan berlangsung hingga akhir minggu kesepuluh. Ini adalah waktu untuk pembentukan dan perkembangan semua organ anak, beberapa di antaranya sudah mulai berfungsi.

7 minggu kehamilan Pada 7 minggu kehamilan, bayi tumbuh menjadi sekitar 8 mm, ia seperti kacang polong (Apalagi, pada awal minggu pertumbuhannya dari mahkota ke tulang ekor adalah 4-5 mm, dan pada akhirnya hingga mm). Berat - sekitar 0,8 g. Acara besar minggu ini - tangan dan kaki muncul di lengan dan kaki yang sedang berkembang!

10 minggu kehamilan Seorang pria di dalam ibunya hanya seukuran buah prem, dan organ utama, sistem dan bagian tubuh telah terbentuk dan sekarang akan cepat tumbuh dan "matang". Tahap embrionik yang paling kritis telah berlalu dan periode perkembangan janin dimulai.

Kehamilan minggu ke-12 Setelah kehamilan minggu ke-12, organ-organ baru tidak lagi terbentuk, tetapi yang sudah ada terus tumbuh dan berkembang. Refleks muncul minggu ini! Stimulasi lokal pada janin dapat menyebabkannya menyipitkan mata, membuka mulutnya, atau menggoyangkan jari tangan atau kaki. Jari-jari akan segera mulai menekuk dan tidak menekuk, dan mulut akan membuat gerakan mengisap.

13 minggu kehamilan Pada 13 minggu kehamilan sidik jari muncul di jari-jari kecil, pembuluh darah dan organ terlihat jelas melalui kulit yang masih sangat tipis, dan tubuh mulai mengejar ukuran kepala (yang sekarang hanya sepertiga dari ukuran kepala). ukuran keseluruhan). Jika ada seorang gadis, lebih dari 2 juta telur telah muncul di indung telurnya.

Kehamilan 14 minggu Sejak usia kehamilan 14 minggu, bayi dapat menyipitkan mata, mengerutkan kening, meringis, menulis, dan mungkin mengisap ibu jarinya. Ginjal menghasilkan urin, yang ia buang air kecil ke dalam cairan ketuban. Anak itu telah tumbuh - panjang dari mahkota ke tulang ekor adalah 8-8,9 cm.

Hamil 15 minggu Panjang bayi sudah mencapai sekitar 9,3-10,4 cm dari ubun-ubun hingga tulang ekor. Ini melatih pernapasan dengan menarik cairan ketuban (cairan ketuban) ke paru-paru dan mendorongnya kembali keluar dari paru-paru. Cairan ketuban "diperbarui" 8 - 10 kali sehari! Hal ini memungkinkan mereka untuk mempertahankan sterilitas mereka sambil mempertahankan komposisi kimia yang diinginkan (rasio air, mineral dan zat organik).

17 minggu kehamilan Pada 17 minggu kehamilan, berat bayi sekitar 100 gram, dan tingginya dari mahkota ke tulang ekor sama dengan cm. Ia telah mengembangkan semua persendian, dan kerangka, yang sebelumnya lebih mirip tulang rawan , menjadi kaku. Pendengaran membaik. Tali pusar yang menghubungkannya dengan plasenta menjadi lebih tebal dan kuat.

19 minggu kehamilan Lengan dan kaki proporsional satu sama lain dan dengan bagian tubuh lainnya. Ginjal terus memproduksi urin, dan rambut mulai menutupi kepala. Pada usia kehamilan 19 minggu, saat kritis telah datang untuk perkembangan lima indera dasar: otak bayi mendefinisikan area khusus yang akan bertanggung jawab untuk penciuman, pengecapan, pendengaran, penglihatan, dan sentuhan.

21 minggu kehamilan Berat anak sekarang berada di suatu tempat dalam gram. Alis dan kelopak mata sepenuhnya terbentuk. Dan di minggu ke-21 kehamilan, ibu pasti sudah bisa merasakan gerakannya.

Kehamilan 26 minggu Anak telah tumbuh hingga 32,5 cm dan berat badan bertambah hingga gr. Anak itu semakin baik dalam membedakan suara. Anak-anak paling menyukai "The Four Seasons" oleh Vivaldi dan Mozart. Paru-paru berkembang dan dia terus mengambil napas kecil dari cairan ketuban sebagai persiapan untuk menghirup udara pertama.

Hamil 28 minggu Pada kehamilan 28 minggu, dia mengedipkan matanya, di mana silia terlihat! Dengan perkembangan penglihatan, bayi sudah bisa melihat cahaya yang bersinar melalui perut. Miliaran neuron berkembang di otak (sebelum waktu ini, otak janin halus, pada minggu ke-28, alur dan konvolusi khas mulai muncul di sana), massa otak juga meningkat, dan tubuh memperoleh lemak subkutan, bersiap untuk hidup di luar.

Hamil 32 minggu 1,8 kg. dan 42cm! Sebagian besar kerutan telah hilang dari wajah bayi. Dia memiliki kuku kaki yang penuh, kuku jari tangan dan rambut asli, atau setidaknya terlihat ke bawah. Pada usia kehamilan 32 minggu, kulit menjadi lembut dan halus, dan anggota badan menjadi montok.

37 minggu kehamilan Bayi yang lahir dalam beberapa minggu dianggap cukup bulan. Mereka yang lahir lebih awal dari 37 minggu - prematur, dan kemudian 42 - prematur.

18 hari setelah pembuahan, detak jantung embrio mulai terasa dan sistem peredaran darahnya sendiri yang khusus ikut bermain. Pada 7 minggu, seorang anak yang belum lahir memiliki impuls otak, ia telah membentuk organ luar dan dalam, mata, hidung, bibir, lidah. Pada minggu ke-12, ketika aborsi diizinkan berdasarkan undang-undang kami, semua organ anak telah terbentuk dan hanya perkembangan yang tersisa. Anak itu sudah memutar kepalanya, mengepalkan tinjunya, meringis, menemukan mulutnya dan mengisap ibu jarinya. Apakah kamu tahu itu

MEMILIKI ABORSI, selain bahaya yang mematikan, Anda berisiko tetap tidak subur atau melahirkan anak-anak yang sakit dan lemah. Dengan melakukan operasi untuk mengakhiri kehamilan, dokter dua kali melanggar sumpah Hipokrates: pertama, sumpah Hipokrates secara langsung melarang tindakan seperti itu, dan kedua, perintah pertama kedokteran - "jangan membahayakan" dilanggar. Dosa pembunuhan bayi membuat orang tua kehilangan kasih karunia Allah. Di zaman kuno, untuk tindakan seperti itu, ibu dikucilkan dari Gereja selama 20 tahun setara dengan pembunuh.

Periode kritis perkembangan manusia dalam embriogenesis. Implantasi embrio ke dinding rahim (6-7 hari) 4-8 minggu - periode peletakan organ dan sistem utama seminggu - pertumbuhan otak semakin cepat. Berpisah. Fragmentasi adalah proses penambahan jumlah sel, tanpa menambah ukurannya (tidak ada tahap pertumbuhan). Jenis penghancuran: - lengkap: seragam dan tidak rata - tidak lengkap: dangkal (pada serangga) dan diskoid Jenis blastula: - seloblastula adalah bola berongga, satu lapisan blastoderm. - amphiblastula - blastoderm berlapis-lapis, blastocoel dipindahkan ke kutub apikal. -discoblastula adalah cakram embrionik yang terletak di atas massa kuning telur yang tidak terputus, sebuah blastocoel di antara mereka. - morula adalah bola blastomer, tidak ada blastocoel. - pereblastula - blastomer terletak di permukaan, dan di tengah ada kuning telur yang tidak terputus (pada serangga).

Gastrulasi. Gastrulasi adalah proses kompleks perubahan kimia dan morfogenetik yang disertai dengan pembelahan sel, pertumbuhan, pergerakan dan diferensiasi. Metode gastrulasi: - invaginasi (invaginasi) - imigrasi (pengusiran) - delaminasi (stratifikasi) - epibolia (fouling) Genomnya satu. Ada depresi dan represi gen. Dan pada setiap jenis sel, pola ini akan berbeda. Oleh karena itu, diferensiasi sel terjadi.

Neurulasi. Neurulasi adalah bagian dari organogenesis. Embrio terbentuk - neurula. Pada titik ini, neurula mengandung kompleks aksial dasar organ (tabung saraf, akord, rongga usus primer, ektoderm, endoderm, mesoderm dibedakan menjadi mesoderm tersegmentasi - somit dan tidak tersegmentasi - oleh splanchnotome).

“Kedatangan dan kepergian kita ... misterius - tujuan mereka

Semua orang bijak di Bumi tidak dapat memahaminya.

Di mana awal lingkaran ini, di mana ujungnya?

Dari mana kita berasal, dari mana kita pergi dari sini?"

Umar Khayyam

Topik pelajaran: "Perkembangan embrionik tubuh"

untuk mengkarakterisasi tahap utama embriogenesis

Embriogenesis

Embriogenesis - periode perkembangan individu dari saat pembentukan

zigot sebelum lahir (misalnya, pada mamalia)

atau keluarnya selaput telur (pada burung).

menghancurkan (blastulasi)

neurulasi dan organogenesis

gastrulasi

Embriogenesis

Periode embrio terdiri dari beberapa tahap:

menghancurkan (blastulasi)

neurulasi dan organogenesis

gastrulasi

1. Penghancuran (blastulasi)

Berpisah - serangkaian pembelahan mitosis berturut-turut dari zigot, sebagai akibatnya sejumlah besar sitoplasma telur dibagi menjadi banyak sel kecil yang mengandung inti. Sebagai hasil pembelahan, sel-sel terbentuk, yang disebut blastomer .

Beras. 312. Penghancuran ovum amfibi (katak):

1 - tahap dua sel; 2 - tahap empat sel; 3 - tahap delapan sel; 4 - transisi dari tahap sel delapan ke enam belas (sel kutub hewan telah membelah, dan sel kutub vegetatif baru saja mulai membelah; 5 - tahap pembelahan selanjutnya; 6 - blastula; 7 - blastula di bagian.

Namun, fragmentasi tidak dapat berlangsung tanpa batas. Karena setiap pembelahan pembelahan disertai dengan penurunan ukuran sel, ada peningkatan bertahap dalam nilai rasio nuklir-sitoplasma, berkurang selama pertumbuhan oosit. Saatnya tiba ketika rasio ini mencapai nilai yang khas untuk sel somatik dari spesies tertentu.

Signifikansi biologis dari proses penghancuran dikurangi menjadi sebagai berikut:

karena siklus reproduksi berulang, genotipe zigot berkembang biak;

ada akumulasi massa sel untuk transformasi lebih lanjut, mis. embrio berubah dari uniseluler menjadi multiseluler.

Pembagian blastomer adalah sinkronis dan asinkron... Pada sebagian besar spesies, ini tidak sinkron sejak awal perkembangan, pada spesies lain menjadi demikian setelah pembelahan pertama.

Sifat pembelahan ditentukan, pertama-tama, oleh struktur telur, terutama oleh jumlah kuning telur dan kekhasan distribusinya dalam sitoplasma. Dalam hal ini, menurut metode penghancuran, dua jenis utama telur dibedakan (Gbr. 313):

benar-benar menghancurkan;

menghancurkan sebagian.

Penghancuran lengkap

Penghancuran lengkap disebut ketika sitoplasma telur benar-benar dibagi menjadi blastomer. Ini bisa berupa:

seragam di mana semua blastomer yang terbentuk memiliki ukuran dan bentuk yang sama; itu adalah karakteristik oosit alesis dan isosit;

tidak merata di mana blastomer tidak sama dalam ukuran terbentuk; karakteristik telur telolecital dengan kandungan kuning telur sedang; blastomer kecil muncul di kutub hewan, yang besar - di area kutub vegetatif embrio.

Beras. 313. Berbagai jenis penghancuran:

A - lengkap; B - sebagian; B - diskoid.

Penghancuran sebagian

Penghancuran sebagian- jenis pembelahan di mana sitoplasma telur tidak sepenuhnya dibagi menjadi blastomer. Salah satu jenis penghancuran sebagian adalah berbentuk cakram, di mana hanya area sitoplasma bebas kuning telur di kutub hewan, tempat nukleus berada, yang mengalami pembelahan. Bagian sitoplasma yang telah mengalami pembelahan disebut cakram germinal. Jenis pembelahan ini adalah karakteristik telur telolecit yang tajam dengan sejumlah besar kuning telur (reptil, burung, ikan);

Pembentukan blastula

Fragmentasi dalam perwakilan dari berbagai kelompok hewan memiliki karakteristiknya sendiri, namun berakhir dengan pembentukan struktur yang serupa dalam struktur - blastula.

ledakan merupakan embrio lapis tunggal. Terdiri dari lapisan sel- blastoderm membatasi rongga- blastocoel, atau rongga tubuh primer... Blastula terbentuk dari tahap awal pembelahan, karena divergensi blastomer. Rongga yang dihasilkan diisi dengan cairan.

Jenis blastula

Struktur blastula sangat tergantung pada jenis pembelahan (Gbr. 314).

seloblastula(blastula khas). Dibentuk oleh penghancuran seragam. Itu terlihat seperti vesikel satu lapis dengan blastokel besar (di lancelet).

Amfiblastula. Selama pembelahan telur telolecital, blastoderm dibangun dari blastomer dengan ukuran yang berbeda: mikromer pada hewan dan makromer pada kutub vegetatif. Dalam hal ini, blastocoel digeser ke arah kutub animal (pada amfibi).

Beras. 314. Jenis blastula:

1 - seloblastula; 2 - amfiblastula; 3 - diskoblastula; 4 - blastokista; 5 - embrioblas; 6 - trofoblas.

Diskoblastula... Dibentuk oleh pembelahan diskoid. Rongga blastula terlihat seperti celah sempit di bawah cakram embrionik (pada burung).

blastokista... Ini adalah gelembung lapisan tunggal yang diisi dengan cairan, di mana orang dapat membedakan embrioblas(embrio berkembang darinya) dan trofoblas memberikan nutrisi pada embrio (pada mamalia).

Gastrulasi

Setelah blastula terbentuk, tahap baru embriogenesis dimulai - gastrulasi(pembentukan lapisan germinal). Gastrulasi ditandai dengan gerakan intens sel individu dan massa sel. Pembelahan sel selama gastrulasi tidak ada atau diekspresikan dengan sangat lemah. Sebagai hasil dari gastrulasi, embrio dua lapis dan kemudian tiga lapis terbentuk (pada kebanyakan hewan) - gastrula(gbr. 315). Awalnya eksternal ( ektoderm) dan dalam ( endoderm). Kemudian, di antara ekto- dan endoderm, lapisan benih ketiga diletakkan - mesoderm .

Daun embrio - ini adalah lapisan sel yang terpisah yang menempati posisi tertentu dalam embrio dan memunculkan organ dan sistem organ yang sesuai. Lapisan germinal timbul tidak hanya sebagai akibat dari pergerakan massa sel, tetapi juga sebagai akibat dari diferensiasi sel-sel blastula yang relatif homogen yang mirip satu sama lain. Dalam proses gastrulasi, lapisan germinal menempati posisi yang sesuai dengan rencana struktur organisme dewasa. Diferensiasi- Ini adalah proses munculnya dan pertumbuhan perbedaan morfologis dan fungsional antara sel-sel individu dan bagian-bagian embrio.

Metode Gastrulasi

Beras. 315. Gastrula.

4 - gastrosel.

Intususepsi

usus, atau gastrosel blastopori, atau mulut utama hewan utama deuterostoma

Beras. 316. Jenis gastruli:

Imigrasi -

Delaminasi

Epibolia

Pembentukan mesoderm

Organogenesis primer

organogenesis

neurulasi

Neurulasi

saraf neuroektoderm

Beras. 317. Neirula:

pelat saraf rol saraf alur saraf neurokel .

pelat ganglion, atau puncak saraf

Pembentukan sistem organ

Dari bahan ektoderm

akord tas selom. keseluruhan).

Induksi embrio

induksi embrio

pertumbuhan tubuh;

Langsung

tidak besar

Beras. 319. Perkembangan Katak

dalam rahim

Dengan transformasi

1. Penghancuran (blastulasi)

Penghancuran berakhir dalam formasi blastula- tahap di mana rongga tubuh utama muncul dalam embrio - blastocoel (4).

Metode Gastrulasi

Beras. 315. Gastrula.

1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopori;

4 - gastrosel.

Tergantung pada jenis blastula dan karakteristik pergerakan sel, metode utama pembentukan embrio dua lapis berikut dibedakan, atau metode gastrulasi (Gbr. 316):

Intususepsi... Dengan metode ini, salah satu bagian dari blastoderm mulai menonjol ke dalam blastocoel (dekat lancelet). Dalam hal ini, blastocoel hampir sepenuhnya dipindahkan. Sebuah kantung dua lapis terbentuk, dinding luar yang merupakan ektoderm primer, dan dinding bagian dalam adalah endoderm primer yang melapisi rongga dengan primer.

usus, atau gastrosel... Lubang di mana rongga berkomunikasi dengan lingkungan disebut blastopori, atau mulut utama... Dalam perwakilan dari berbagai kelompok hewan, nasib blastopori berbeda. Memiliki hewan utama itu berubah menjadi pembukaan mulut. Memiliki deuterostoma blastopore membesar, dan sebagai gantinya sering muncul anus, dan lubang mulut pecah di kutub yang berlawanan (ujung anterior tubuh).

Beras. 316. Jenis gastruli:

1 - invaginasi; 2 - epibolik; 3 - imigrasi; 4 - delaminasi; a - ektoderm; b - endoderm; c - gastrosel

Imigrasi - penggusuran sebagian sel blastoderm ke dalam rongga blastocoel (pada vertebrata tingkat tinggi). Endoderm terbentuk dari mereka.

Delaminasi terjadi pada hewan dengan blastula tanpa blastocoel (burung). Dengan metode gastrulasi ini, pergerakan seluler minimal atau sama sekali tidak ada, karena stratifikasi terjadi - sel-sel luar blastula diubah menjadi ektoderm, dan yang dalam membentuk endoderm.

Epibolia terjadi ketika blastomer yang lebih kecil dari kutub hewan membelah lebih cepat dan tumbuh melebihi blastomer yang lebih besar dari kutub vegetatif, membentuk ektoderm (pada amfibi). Sel-sel kutub vegetatif menimbulkan lapisan germinal internal, endoderm.

Metode gastrulasi yang dijelaskan jarang ditemukan dalam bentuk murni, dan kombinasinya biasanya diamati (intususepsi dengan epiboly pada amfibi atau delaminasi dengan imigrasi pada echinodermata).

Pembentukan mesoderm

Paling sering, bahan seluler mesoderm adalah bagian dari endoderm. Ini menyerang blastocoel dalam bentuk hasil seperti saku, yang kemudian terlepas.

Dengan pembentukan mesoderm, rongga tubuh sekunder, atau coelom, terbentuk.

Organogenesis primer

Proses pembentukan organ dalam perkembangan embrio disebut organogenesis... Beberapa jaringan terlibat dalam pembangunan organ apa pun. Oleh karena itu, tahap organogenesis juga merupakan tahap histogenesis.

Organogenesis dapat dibagi menjadi dua fase:

neurulasi- pembentukan kompleks organ aksial (tabung saraf, notochord, tabung usus dan mesoderm somit), di mana hampir seluruh embrio terlibat;

konstruksi organ-organ lain, perolehan oleh berbagai bagian tubuh dari bentuk dan ciri khas organisasi internal mereka, pembentukan proporsi tertentu (proses terbatas spasial).

Menurut teori lapisan germinal Karl Baer, ​​munculnya organ disebabkan oleh transformasi satu atau lain lapisan germinal - ekto-, meso- atau endoderm. Beberapa organ dapat berasal dari campuran, yaitu, mereka dibentuk dengan partisipasi beberapa lapisan benih sekaligus. Misalnya, otot-otot saluran pencernaan adalah turunan dari mesoderm, dan lapisan dalamnya adalah turunan dari endoderm. Namun, agak disederhanakan, asal organ utama dan sistemnya masih dapat dikaitkan dengan lapisan germinal tertentu.

Neurulasi

Embrio pada tahap neurulasi disebut saraf(gbr. 317). Bahan yang digunakan untuk membangun sistem saraf pada vertebrata - neuroektoderm, adalah bagian dorsal (punggung) bagian ektoderm. Letaknya di atas

Beras. 317. Neirula:

1 - ektoderm; 2 - akord; 3 - rongga tubuh sekunder; 4 - mesoderm; 5 - endoderm; 6 - rongga usus; 7 - tabung saraf.

obrolan akord. Interaksi primordia ini

adalah salah satu yang paling penting dalam semua pembangunan. Pertama, di area neuroektoderm, terjadi perataan lapisan sel, yang mengarah pada pembentukan pelat saraf... Kemudian tepi pelat saraf menebal dan naik, membentuk rol saraf... Di tengah lempeng, karena pergerakan sel di sepanjang garis tengah, alur saraf membagi embrio menjadi bagian kanan dan kiri masa depan. Pelat saraf mulai terlipat di sepanjang garis tengah. Ujung-ujungnya bersentuhan dan kemudian menutup. Sebagai hasil dari proses ini, tabung saraf dengan rongga muncul - neurokel .

Penutupan punggung terjadi pertama di tengah, dan kemudian di belakang alur saraf. Ini terjadi terakhir di kepala, yang lebih lebar dari yang lain. Bagian anterior yang diperluas selanjutnya membentuk otak, sisa tabung saraf - punggung. Akibatnya, lempeng saraf berubah menjadi tabung saraf yang terletak di bawah ektoderm.

Selama neurulasi, beberapa sel pelat saraf bukan bagian dari tabung saraf. Mereka membentuk pelat ganglion, atau puncak saraf, - akumulasi sel di sepanjang tabung saraf. Kemudian, sel-sel ini bermigrasi ke seluruh embrio, membentuk sel-sel simpul saraf, medula adrenal, sel pigmen, dll.

Pembentukan sistem organ

Dari bahan ektoderm Selain tabung saraf, epidermis dan turunannya (bulu, rambut, kuku, cakar, kelenjar kulit, dll.), Komponen organ penglihatan, pendengaran, penciuman, epitel mulut, dan email gigi berkembang.

Organ mesodermal dan endodermal tidak terbentuk setelah pembentukan tabung saraf, tetapi bersamaan dengan itu. Hampir bersamaan dengan neurulasi, proses peletakan mesoderm dan notochord berlangsung. Awalnya, kantong atau lipatan terbentuk di sepanjang dinding lateral usus primer dengan menonjolkan endoderm. Bagian endoderm yang terletak di antara lipatan-lipatan ini menebal, menekuk, melipat dan terlepas dari sebagian besar endoderm. Begini tampilannya akord... Tonjolan endoderm seperti kantong yang dihasilkan terlepas dari usus primer dan berubah menjadi serangkaian kantung tertutup tersegmentasi, juga disebut tas selom. Dindingnya dibentuk oleh mesoderm, dan rongga di dalamnya adalah rongga tubuh sekunder (atau keseluruhan).

Semua jenis jaringan ikat, dermis, kerangka, otot lurik dan polos, sistem peredaran darah dan limfatik, dan sistem reproduksi berkembang dari mesoderm.

Epitel usus dan lambung, sel-sel hati, sel-sel yang mensekresi pankreas, kelenjar usus dan lambung berkembang dari bahan endoderm. Bagian anterior usus embrionik membentuk epitel paru-paru dan saluran udara, mensekresi bagian lobus anterior dan tengah kelenjar pituitari, kelenjar tiroid dan paratiroid.

Induksi embrio

Pengamatan telur katak yang dibuahi memungkinkan untuk melacak jalur perkembangan sel yang membentuk bagian tertentu dari embrio. Ternyata sel-sel tertentu, yang menempati tempat yang sesuai di blastula, memunculkan dasar-dasar organ yang didefinisikan secara ketat. Dimungkinkan untuk mengetahui kelompok sel mana yang memunculkan tabung saraf, akord, mesoderm, epitel kulit, dll. Memang, dalam organisme yang sedang berkembang, berbagai kelompok sel memunculkan organ dan jaringan tertentu, dan penanaman sel di luar embrio (dalam tabung reaksi) tidak mengarah pada pembentukan struktur jaringan khas yang seharusnya terbentuk dari sel. . Apa yang menyebabkan transformasi sel-sel tertentu dari embrio menjadi jaringan dan organ tertentu?

Pada tahun 1924, hasil eksperimen G. Spemann dan G. Mangold, yang ditujukan untuk mengklarifikasi masalah ini, diterbitkan (Gbr. 318). Pada tahap gastrula awal, dasar ektoderm, yang dalam kondisi normal seharusnya berkembang menjadi struktur sistem saraf, ditransplantasikan dari embrio kadal seperti sisir (tidak berpigmen) di bawah ektoderm perut. sisi, memunculkan epidermis kulit, embrio kadal air (berpigmen). Akibatnya, tabung saraf dan komponen lain dari kompleks organ aksial pertama kali muncul di sisi perut embrio penerima, dan kemudian embrio tambahan terbentuk. Selain itu, pengamatan telah menunjukkan bahwa jaringan embrio tambahan terbentuk hampir secara eksklusif dari bahan seluler penerima.

Data ini membuktikan bahwa selama embriogenesis, beberapa bagian embrio mempengaruhi jalur perkembangan daerah tetangga. Pengaruh dari satu dasar pada yang lain disebut induksi embrio... Betapa pentingnya peran induksi embrio dalam perkembangan ditunjukkan oleh pengalaman berikut. Jika pada tahap awal gastrula benar-benar dihilangkan

Gambar 318. Induksi embrio:

1 - primordium chordomesoderm; 2 - rongga blastula; 3 - tabung saraf yang diinduksi; 4 - akord yang diinduksi; 5 - tabung saraf primer; 6 - akord utama; 7 - pembentukan embrio sekunder yang terhubung ke embrio inang.

primordium notochord, tabung saraf tidak berkembang sama sekali. Ektoderm di sisi punggung embrio, dari mana tabung saraf biasanya terbentuk, membentuk epitel kulit.

Setelah mempelajari lebih lanjut tentang perkembangan embrio, ternyata kordomesoderm tidak hanya menjadi induktor tabung saraf, tetapi itu sendiri, untuk diferensiasi, memerlukan efek penginduksi pada bagian primordium sistem saraf. Selama perkembangan embrio, bukan induksi unilateral yang terjadi, tetapi interaksi bagian-bagian embrio yang sedang berkembang. Dengan demikian, induksi embrio dapat didefinisikan sebagai fenomena di mana, dalam proses embriogenesis, satu primordium mempengaruhi yang lain, menentukan jalur perkembangannya, dan, di samping itu, itu sendiri mengalami efek induksi dari primordium pertama.

38.6. Perkembangan postembrionik

Periode perkembangan postembrionik dimulai pada saat kelahiran atau pelepasan organisme dari selaput telur dan berlanjut sampai kematiannya. Perkembangan postembrionik meliputi:

pertumbuhan tubuh;

menetapkan proporsi akhir tubuh;

transisi sistem organ ke rezim organisme dewasa (khususnya, pubertas).

Jenis perkembangan postembrionik

Ada dua jenis utama perkembangan postembrionik:

Langsung, di mana seorang individu muncul dari tubuh ibu atau selaput telur, yang berbeda dari organisme dewasa hanya dalam ukurannya yang lebih kecil (burung, mamalia). Membedakan:

tidak besar(ovipositor) jenis di mana embrio berkembang di dalam telur (ikan, burung);

Beras. 319. Perkembangan Katak

dalam rahim jenis di mana embrio berkembang di dalam tubuh ibu dan terhubung dengannya melalui plasenta (mamalia berplasenta).

Dengan transformasi(metamorfosis), di mana larva muncul dari telur, tersusun lebih sederhana daripada hewan dewasa (kadang-kadang sangat berbeda darinya); sebagai aturan, ia memiliki organ larva khusus yang tidak ada pada hewan dewasa, dan tidak mampu bereproduksi; seringkali larva menjalani cara hidup yang berbeda dari hewan dewasa (serangga, beberapa arakhnida, amfibi).

Contoh hewan dengan perkembangan postembrionik dengan metamorfosis adalah amfibi berekor (Gbr. 319). Larva muncul dari kulit telur amfibi - kecebong, lebih mirip ikan daripada amfibi. Ia memiliki tubuh ramping, sirip ekor, celah insang dan insang, organ gurat sisi, jantung dua bilik, satu lingkaran sirkulasi darah. Seiring waktu, di bawah pengaruh hormon tiroid, kecebong mengalami metamorfosis. Ekornya larut, anggota badan muncul,

garis lateral menghilang, paru-paru dan lingkaran kedua sirkulasi darah berkembang, yaitu, secara bertahap memperoleh tanda-tanda karakteristik amfibi.

Pada mamalia, itu terbentuk blastokista - gelembung lapisan tunggal yang diisi dengan cairan, di mana orang dapat membedakan embrioblas (5), embrio berkembang darinya dan trofoblas (6) memberikan nutrisi pada embrio.

blastokista

2. Gastrulasi

Gastrulasi- tahap pembentukan lapisan kuman

Blastula di bagian 1-blastomer 2-blastocoel

Awal pembentukan gastrula 3-endoderm

Gastrula 4-ektoderm 5-mulut primer 6-usus primer

Metode Gastrulasi

Beras. 315. Gastrula.

1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopori;

4 - gastrosel.

Tergantung pada jenis blastula dan karakteristik pergerakan sel, metode utama pembentukan embrio dua lapis berikut dibedakan, atau metode gastrulasi (Gbr. 316):

Intususepsi... Dengan metode ini, salah satu bagian dari blastoderm mulai menonjol ke dalam blastocoel (dekat lancelet). Dalam hal ini, blastocoel hampir sepenuhnya dipindahkan. Sebuah kantung dua lapis terbentuk, dinding luar yang merupakan ektoderm primer, dan dinding bagian dalam adalah endoderm primer yang melapisi rongga dengan primer.

usus, atau gastrosel... Lubang di mana rongga berkomunikasi dengan lingkungan disebut blastopori, atau mulut utama... Dalam perwakilan dari berbagai kelompok hewan, nasib blastopori berbeda. Memiliki hewan utama itu berubah menjadi pembukaan mulut. Memiliki deuterostoma blastopore membesar, dan sebagai gantinya sering muncul anus, dan lubang mulut pecah di kutub yang berlawanan (ujung anterior tubuh).

Beras. 316. Jenis gastruli:

1 - invaginasi; 2 - epibolik; 3 - imigrasi; 4 - delaminasi; a - ektoderm; b - endoderm; c - gastrosel

Imigrasi - penggusuran sebagian sel blastoderm ke dalam rongga blastocoel (pada vertebrata tingkat tinggi). Endoderm terbentuk dari mereka.

Delaminasi terjadi pada hewan dengan blastula tanpa blastocoel (burung). Dengan metode gastrulasi ini, pergerakan seluler minimal atau sama sekali tidak ada, karena stratifikasi terjadi - sel-sel luar blastula diubah menjadi ektoderm, dan yang dalam membentuk endoderm.

Epibolia terjadi ketika blastomer yang lebih kecil dari kutub hewan membelah lebih cepat dan tumbuh melebihi blastomer yang lebih besar dari kutub vegetatif, membentuk ektoderm (pada amfibi). Sel-sel kutub vegetatif menimbulkan lapisan germinal internal, endoderm.

Metode gastrulasi yang dijelaskan jarang ditemukan dalam bentuk murni, dan kombinasinya biasanya diamati (intususepsi dengan epiboly pada amfibi atau delaminasi dengan imigrasi pada echinodermata).

Pembentukan mesoderm

Paling sering, bahan seluler mesoderm adalah bagian dari endoderm. Ini menyerang blastocoel dalam bentuk hasil seperti saku, yang kemudian terlepas.

Dengan pembentukan mesoderm, rongga tubuh sekunder, atau coelom, terbentuk.

Organogenesis primer

Proses pembentukan organ dalam perkembangan embrio disebut organogenesis... Beberapa jaringan terlibat dalam pembangunan organ apa pun. Oleh karena itu, tahap organogenesis juga merupakan tahap histogenesis.

Organogenesis dapat dibagi menjadi dua fase:

neurulasi- pembentukan kompleks organ aksial (tabung saraf, notochord, tabung usus dan mesoderm somit), di mana hampir seluruh embrio terlibat;

konstruksi organ-organ lain, perolehan oleh berbagai bagian tubuh dari bentuk dan ciri khas organisasi internal mereka, pembentukan proporsi tertentu (proses terbatas spasial).

Menurut teori lapisan germinal Karl Baer, ​​munculnya organ disebabkan oleh transformasi satu atau lain lapisan germinal - ekto-, meso- atau endoderm. Beberapa organ dapat berasal dari campuran, yaitu, mereka dibentuk dengan partisipasi beberapa lapisan benih sekaligus. Misalnya, otot-otot saluran pencernaan adalah turunan dari mesoderm, dan lapisan dalamnya adalah turunan dari endoderm. Namun, agak disederhanakan, asal organ utama dan sistemnya masih dapat dikaitkan dengan lapisan germinal tertentu.

Neurulasi

Embrio pada tahap neurulasi disebut saraf(gbr. 317). Bahan yang digunakan untuk membangun sistem saraf pada vertebrata - neuroektoderm, adalah bagian dorsal (punggung) bagian ektoderm. Letaknya di atas

Beras. 317. Neirula:

1 - ektoderm; 2 - akord; 3 - rongga tubuh sekunder; 4 - mesoderm; 5 - endoderm; 6 - rongga usus; 7 - tabung saraf.

obrolan akord. Interaksi primordia ini

adalah salah satu yang paling penting dalam semua pembangunan. Pertama, di area neuroektoderm, terjadi perataan lapisan sel, yang mengarah pada pembentukan pelat saraf... Kemudian tepi pelat saraf menebal dan naik, membentuk rol saraf... Di tengah lempeng, karena pergerakan sel di sepanjang garis tengah, alur saraf membagi embrio menjadi bagian kanan dan kiri masa depan. Pelat saraf mulai terlipat di sepanjang garis tengah. Ujung-ujungnya bersentuhan dan kemudian menutup. Sebagai hasil dari proses ini, tabung saraf dengan rongga muncul - neurokel .

Penutupan punggung terjadi pertama di tengah, dan kemudian di belakang alur saraf. Ini terjadi terakhir di kepala, yang lebih lebar dari yang lain. Bagian anterior yang diperluas selanjutnya membentuk otak, sisa tabung saraf - punggung. Akibatnya, lempeng saraf berubah menjadi tabung saraf yang terletak di bawah ektoderm.

Selama neurulasi, beberapa sel pelat saraf bukan bagian dari tabung saraf. Mereka membentuk pelat ganglion, atau puncak saraf, - akumulasi sel di sepanjang tabung saraf. Kemudian, sel-sel ini bermigrasi ke seluruh embrio, membentuk sel-sel simpul saraf, medula adrenal, sel pigmen, dll.

Pembentukan sistem organ

Dari bahan ektoderm Selain tabung saraf, epidermis dan turunannya (bulu, rambut, kuku, cakar, kelenjar kulit, dll.), Komponen organ penglihatan, pendengaran, penciuman, epitel mulut, dan email gigi berkembang.

Organ mesodermal dan endodermal tidak terbentuk setelah pembentukan tabung saraf, tetapi bersamaan dengan itu. Hampir bersamaan dengan neurulasi, proses peletakan mesoderm dan notochord berlangsung. Awalnya, kantong atau lipatan terbentuk di sepanjang dinding lateral usus primer dengan menonjolkan endoderm. Bagian endoderm yang terletak di antara lipatan-lipatan ini menebal, menekuk, melipat dan terlepas dari sebagian besar endoderm. Begini tampilannya akord... Tonjolan endoderm seperti kantong yang dihasilkan terlepas dari usus primer dan berubah menjadi serangkaian kantung tertutup tersegmentasi, juga disebut tas selom. Dindingnya dibentuk oleh mesoderm, dan rongga di dalamnya adalah rongga tubuh sekunder (atau keseluruhan).

Semua jenis jaringan ikat, dermis, kerangka, otot lurik dan polos, sistem peredaran darah dan limfatik, dan sistem reproduksi berkembang dari mesoderm.

Epitel usus dan lambung, sel-sel hati, sel-sel yang mensekresi pankreas, kelenjar usus dan lambung berkembang dari bahan endoderm. Bagian anterior usus embrionik membentuk epitel paru-paru dan saluran udara, mensekresi bagian lobus anterior dan tengah kelenjar pituitari, kelenjar tiroid dan paratiroid.

Induksi embrio

Pengamatan telur katak yang dibuahi memungkinkan untuk melacak jalur perkembangan sel yang membentuk bagian tertentu dari embrio. Ternyata sel-sel tertentu, yang menempati tempat yang sesuai di blastula, memunculkan dasar-dasar organ yang didefinisikan secara ketat. Dimungkinkan untuk mengetahui kelompok sel mana yang memunculkan tabung saraf, akord, mesoderm, epitel kulit, dll. Memang, dalam organisme yang sedang berkembang, berbagai kelompok sel memunculkan organ dan jaringan tertentu, dan penanaman sel di luar embrio (dalam tabung reaksi) tidak mengarah pada pembentukan struktur jaringan khas yang seharusnya terbentuk dari sel. . Apa yang menyebabkan transformasi sel-sel tertentu dari embrio menjadi jaringan dan organ tertentu?

Pada tahun 1924, hasil eksperimen G. Spemann dan G. Mangold, yang ditujukan untuk mengklarifikasi masalah ini, diterbitkan (Gbr. 318). Pada tahap gastrula awal, dasar ektoderm, yang dalam kondisi normal seharusnya berkembang menjadi struktur sistem saraf, ditransplantasikan dari embrio kadal seperti sisir (tidak berpigmen) di bawah ektoderm perut. sisi, memunculkan epidermis kulit, embrio kadal air (berpigmen). Akibatnya, tabung saraf dan komponen lain dari kompleks organ aksial pertama kali muncul di sisi perut embrio penerima, dan kemudian embrio tambahan terbentuk. Selain itu, pengamatan telah menunjukkan bahwa jaringan embrio tambahan terbentuk hampir secara eksklusif dari bahan seluler penerima.

Data ini membuktikan bahwa selama embriogenesis, beberapa bagian embrio mempengaruhi jalur perkembangan daerah tetangga. Pengaruh dari satu dasar pada yang lain disebut induksi embrio... Betapa pentingnya peran induksi embrio dalam perkembangan ditunjukkan oleh pengalaman berikut. Jika pada tahap awal gastrula benar-benar dihilangkan

Gambar 318. Induksi embrio:

1 - primordium chordomesoderm; 2 - rongga blastula; 3 - tabung saraf yang diinduksi; 4 - akord yang diinduksi; 5 - tabung saraf primer; 6 - akord utama; 7 - pembentukan embrio sekunder yang terhubung ke embrio inang.

primordium notochord, tabung saraf tidak berkembang sama sekali. Ektoderm di sisi punggung embrio, dari mana tabung saraf biasanya terbentuk, membentuk epitel kulit.

Setelah mempelajari lebih lanjut tentang perkembangan embrio, ternyata kordomesoderm tidak hanya menjadi induktor tabung saraf, tetapi itu sendiri, untuk diferensiasi, memerlukan efek penginduksi pada bagian primordium sistem saraf. Selama perkembangan embrio, bukan induksi unilateral yang terjadi, tetapi interaksi bagian-bagian embrio yang sedang berkembang. Dengan demikian, induksi embrio dapat didefinisikan sebagai fenomena di mana, dalam proses embriogenesis, satu primordium mempengaruhi yang lain, menentukan jalur perkembangannya, dan, di samping itu, itu sendiri mengalami efek induksi dari primordium pertama.

38.6. Perkembangan postembrionik

Periode perkembangan postembrionik dimulai pada saat kelahiran atau pelepasan organisme dari selaput telur dan berlanjut sampai kematiannya. Perkembangan postembrionik meliputi:

pertumbuhan tubuh;

menetapkan proporsi akhir tubuh;

transisi sistem organ ke rezim organisme dewasa (khususnya, pubertas).

Jenis perkembangan postembrionik

Ada dua jenis utama perkembangan postembrionik:

Langsung, di mana seorang individu muncul dari tubuh ibu atau selaput telur, yang berbeda dari organisme dewasa hanya dalam ukurannya yang lebih kecil (burung, mamalia). Membedakan:

tidak besar(ovipositor) jenis di mana embrio berkembang di dalam telur (ikan, burung);

Beras. 319. Perkembangan Katak

dalam rahim jenis di mana embrio berkembang di dalam tubuh ibu dan terhubung dengannya melalui plasenta (mamalia berplasenta).

Dengan transformasi(metamorfosis), di mana larva muncul dari telur, tersusun lebih sederhana daripada hewan dewasa (kadang-kadang sangat berbeda darinya); sebagai aturan, ia memiliki organ larva khusus yang tidak ada pada hewan dewasa, dan tidak mampu bereproduksi; seringkali larva menjalani cara hidup yang berbeda dari hewan dewasa (serangga, beberapa arakhnida, amfibi).

Contoh hewan dengan perkembangan postembrionik dengan metamorfosis adalah amfibi berekor (Gbr. 319). Larva muncul dari kulit telur amfibi - kecebong, lebih mirip ikan daripada amfibi. Ia memiliki tubuh ramping, sirip ekor, celah insang dan insang, organ gurat sisi, jantung dua bilik, satu lingkaran sirkulasi darah. Seiring waktu, di bawah pengaruh hormon tiroid, kecebong mengalami metamorfosis. Ekornya larut, anggota badan muncul,

garis lateral menghilang, paru-paru dan lingkaran kedua sirkulasi darah berkembang, yaitu, secara bertahap memperoleh tanda-tanda karakteristik amfibi.

Gastrulasi ditandai dengan gerakan intens sel individu dan massa sel. Pembelahan sel tidak ada atau diucapkan sangat lemah. Embrio dua lapis dan kemudian embrio tiga lapis terbentuk(pada kebanyakan hewan) - gastrula. kemudian, antara ekto- dan endoderm, lapisan benih ketiga diletakkan - mesoderm.

3. Neurulasi

Neurulasi- tahap pembentukan jaringan dan organ masa depan

hewan (pembentukan kompleks organ aksial)

Metode Gastrulasi

Beras. 315. Gastrula.

1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopori;

4 - gastrosel.

Tergantung pada jenis blastula dan karakteristik pergerakan sel, metode utama pembentukan embrio dua lapis berikut dibedakan, atau metode gastrulasi (Gbr. 316):

Intususepsi... Dengan metode ini, salah satu bagian dari blastoderm mulai menonjol ke dalam blastocoel (dekat lancelet). Dalam hal ini, blastocoel hampir sepenuhnya dipindahkan. Sebuah kantung dua lapis terbentuk, dinding luar yang merupakan ektoderm primer, dan dinding bagian dalam adalah endoderm primer yang melapisi rongga dengan primer.

usus, atau gastrosel... Lubang di mana rongga berkomunikasi dengan lingkungan disebut blastopori, atau mulut utama... Dalam perwakilan dari berbagai kelompok hewan, nasib blastopori berbeda. Memiliki hewan utama itu berubah menjadi pembukaan mulut. Memiliki deuterostoma blastopore membesar, dan sebagai gantinya sering muncul anus, dan lubang mulut pecah di kutub yang berlawanan (ujung anterior tubuh).

Beras. 316. Jenis gastruli:

1 - invaginasi; 2 - epibolik; 3 - imigrasi; 4 - delaminasi; a - ektoderm; b - endoderm; c - gastrosel

Imigrasi - penggusuran sebagian sel blastoderm ke dalam rongga blastocoel (pada vertebrata tingkat tinggi). Endoderm terbentuk dari mereka.

Delaminasi terjadi pada hewan dengan blastula tanpa blastocoel (burung). Dengan metode gastrulasi ini, pergerakan seluler minimal atau sama sekali tidak ada, karena stratifikasi terjadi - sel-sel luar blastula diubah menjadi ektoderm, dan yang dalam membentuk endoderm.

Epibolia terjadi ketika blastomer yang lebih kecil dari kutub hewan membelah lebih cepat dan tumbuh melebihi blastomer yang lebih besar dari kutub vegetatif, membentuk ektoderm (pada amfibi). Sel-sel kutub vegetatif menimbulkan lapisan germinal internal, endoderm.

Metode gastrulasi yang dijelaskan jarang ditemukan dalam bentuk murni, dan kombinasinya biasanya diamati (intususepsi dengan epiboly pada amfibi atau delaminasi dengan imigrasi pada echinodermata).

Pembentukan mesoderm

Paling sering, bahan seluler mesoderm adalah bagian dari endoderm. Ini menyerang blastocoel dalam bentuk hasil seperti saku, yang kemudian terlepas.

Dengan pembentukan mesoderm, rongga tubuh sekunder, atau coelom, terbentuk.

Organogenesis primer

Proses pembentukan organ dalam perkembangan embrio disebut organogenesis... Beberapa jaringan terlibat dalam pembangunan organ apa pun. Oleh karena itu, tahap organogenesis juga merupakan tahap histogenesis.

Organogenesis dapat dibagi menjadi dua fase:

neurulasi- pembentukan kompleks organ aksial (tabung saraf, notochord, tabung usus dan mesoderm somit), di mana hampir seluruh embrio terlibat;

konstruksi organ-organ lain, perolehan oleh berbagai bagian tubuh dari bentuk dan ciri khas organisasi internal mereka, pembentukan proporsi tertentu (proses terbatas spasial).

Menurut teori lapisan germinal Karl Baer, ​​munculnya organ disebabkan oleh transformasi satu atau lain lapisan germinal - ekto-, meso- atau endoderm. Beberapa organ dapat berasal dari campuran, yaitu, mereka dibentuk dengan partisipasi beberapa lapisan benih sekaligus. Misalnya, otot-otot saluran pencernaan adalah turunan dari mesoderm, dan lapisan dalamnya adalah turunan dari endoderm. Namun, agak disederhanakan, asal organ utama dan sistemnya masih dapat dikaitkan dengan lapisan germinal tertentu.

Neurulasi

Embrio pada tahap neurulasi disebut saraf(gbr. 317). Bahan yang digunakan untuk membangun sistem saraf pada vertebrata - neuroektoderm, adalah bagian dorsal (punggung) bagian ektoderm. Letaknya di atas

Beras. 317. Neirula:

1 - ektoderm; 2 - akord; 3 - rongga tubuh sekunder; 4 - mesoderm; 5 - endoderm; 6 - rongga usus; 7 - tabung saraf.

obrolan akord. Interaksi primordia ini

adalah salah satu yang paling penting dalam semua pembangunan. Pertama, di area neuroektoderm, terjadi perataan lapisan sel, yang mengarah pada pembentukan pelat saraf... Kemudian tepi pelat saraf menebal dan naik, membentuk rol saraf... Di tengah lempeng, karena pergerakan sel di sepanjang garis tengah, alur saraf membagi embrio menjadi bagian kanan dan kiri masa depan. Pelat saraf mulai terlipat di sepanjang garis tengah. Ujung-ujungnya bersentuhan dan kemudian menutup. Sebagai hasil dari proses ini, tabung saraf dengan rongga muncul - neurokel .

Penutupan punggung terjadi pertama di tengah, dan kemudian di belakang alur saraf. Ini terjadi terakhir di kepala, yang lebih lebar dari yang lain. Bagian anterior yang diperluas selanjutnya membentuk otak, sisa tabung saraf - punggung. Akibatnya, lempeng saraf berubah menjadi tabung saraf yang terletak di bawah ektoderm.

Selama neurulasi, beberapa sel pelat saraf bukan bagian dari tabung saraf. Mereka membentuk pelat ganglion, atau puncak saraf, - akumulasi sel di sepanjang tabung saraf. Kemudian, sel-sel ini bermigrasi ke seluruh embrio, membentuk sel-sel simpul saraf, medula adrenal, sel pigmen, dll.

Pembentukan sistem organ

Dari bahan ektoderm Selain tabung saraf, epidermis dan turunannya (bulu, rambut, kuku, cakar, kelenjar kulit, dll.), Komponen organ penglihatan, pendengaran, penciuman, epitel mulut, dan email gigi berkembang.

Organ mesodermal dan endodermal tidak terbentuk setelah pembentukan tabung saraf, tetapi bersamaan dengan itu. Hampir bersamaan dengan neurulasi, proses peletakan mesoderm dan notochord berlangsung. Awalnya, kantong atau lipatan terbentuk di sepanjang dinding lateral usus primer dengan menonjolkan endoderm. Bagian endoderm yang terletak di antara lipatan-lipatan ini menebal, menekuk, melipat dan terlepas dari sebagian besar endoderm. Begini tampilannya akord... Tonjolan endoderm seperti kantong yang dihasilkan terlepas dari usus primer dan berubah menjadi serangkaian kantung tertutup tersegmentasi, juga disebut tas selom. Dindingnya dibentuk oleh mesoderm, dan rongga di dalamnya adalah rongga tubuh sekunder (atau keseluruhan).

Semua jenis jaringan ikat, dermis, kerangka, otot lurik dan polos, sistem peredaran darah dan limfatik, dan sistem reproduksi berkembang dari mesoderm.

Epitel usus dan lambung, sel-sel hati, sel-sel yang mensekresi pankreas, kelenjar usus dan lambung berkembang dari bahan endoderm. Bagian anterior usus embrionik membentuk epitel paru-paru dan saluran udara, mensekresi bagian lobus anterior dan tengah kelenjar pituitari, kelenjar tiroid dan paratiroid.

Induksi embrio

Pengamatan telur katak yang dibuahi memungkinkan untuk melacak jalur perkembangan sel yang membentuk bagian tertentu dari embrio. Ternyata sel-sel tertentu, yang menempati tempat yang sesuai di blastula, memunculkan dasar-dasar organ yang didefinisikan secara ketat. Dimungkinkan untuk mengetahui kelompok sel mana yang memunculkan tabung saraf, akord, mesoderm, epitel kulit, dll. Memang, dalam organisme yang sedang berkembang, berbagai kelompok sel memunculkan organ dan jaringan tertentu, dan penanaman sel di luar embrio (dalam tabung reaksi) tidak mengarah pada pembentukan struktur jaringan khas yang seharusnya terbentuk dari sel. . Apa yang menyebabkan transformasi sel-sel tertentu dari embrio menjadi jaringan dan organ tertentu?

Pada tahun 1924, hasil eksperimen G. Spemann dan G. Mangold, yang ditujukan untuk mengklarifikasi masalah ini, diterbitkan (Gbr. 318). Pada tahap gastrula awal, dasar ektoderm, yang dalam kondisi normal seharusnya berkembang menjadi struktur sistem saraf, ditransplantasikan dari embrio kadal seperti sisir (tidak berpigmen) di bawah ektoderm perut. sisi, memunculkan epidermis kulit, embrio kadal air (berpigmen). Akibatnya, tabung saraf dan komponen lain dari kompleks organ aksial pertama kali muncul di sisi perut embrio penerima, dan kemudian embrio tambahan terbentuk. Selain itu, pengamatan telah menunjukkan bahwa jaringan embrio tambahan terbentuk hampir secara eksklusif dari bahan seluler penerima.

Data ini membuktikan bahwa selama embriogenesis, beberapa bagian embrio mempengaruhi jalur perkembangan daerah tetangga. Pengaruh dari satu dasar pada yang lain disebut induksi embrio... Betapa pentingnya peran induksi embrio dalam perkembangan ditunjukkan oleh pengalaman berikut. Jika pada tahap awal gastrula benar-benar dihilangkan

Gambar 318. Induksi embrio:

1 - primordium chordomesoderm; 2 - rongga blastula; 3 - tabung saraf yang diinduksi; 4 - akord yang diinduksi; 5 - tabung saraf primer; 6 - akord utama; 7 - pembentukan embrio sekunder yang terhubung ke embrio inang.

primordium notochord, tabung saraf tidak berkembang sama sekali. Ektoderm di sisi punggung embrio, dari mana tabung saraf biasanya terbentuk, membentuk epitel kulit.

Setelah mempelajari lebih lanjut tentang perkembangan embrio, ternyata kordomesoderm tidak hanya menjadi induktor tabung saraf, tetapi itu sendiri, untuk diferensiasi, memerlukan efek penginduksi pada bagian primordium sistem saraf. Selama perkembangan embrio, bukan induksi unilateral yang terjadi, tetapi interaksi bagian-bagian embrio yang sedang berkembang. Dengan demikian, induksi embrio dapat didefinisikan sebagai fenomena di mana, dalam proses embriogenesis, satu primordium mempengaruhi yang lain, menentukan jalur perkembangannya, dan, di samping itu, itu sendiri mengalami efek induksi dari primordium pertama.

38.6. Perkembangan postembrionik

Periode perkembangan postembrionik dimulai pada saat kelahiran atau pelepasan organisme dari selaput telur dan berlanjut sampai kematiannya. Perkembangan postembrionik meliputi:

pertumbuhan tubuh;

menetapkan proporsi akhir tubuh;

transisi sistem organ ke rezim organisme dewasa (khususnya, pubertas).

Jenis perkembangan postembrionik

Ada dua jenis utama perkembangan postembrionik:

Langsung, di mana seorang individu muncul dari tubuh ibu atau selaput telur, yang berbeda dari organisme dewasa hanya dalam ukurannya yang lebih kecil (burung, mamalia). Membedakan:

tidak besar(ovipositor) jenis di mana embrio berkembang di dalam telur (ikan, burung);

Beras. 319. Perkembangan Katak

dalam rahim jenis di mana embrio berkembang di dalam tubuh ibu dan terhubung dengannya melalui plasenta (mamalia berplasenta).

Dengan transformasi(metamorfosis), di mana larva muncul dari telur, tersusun lebih sederhana daripada hewan dewasa (kadang-kadang sangat berbeda darinya); sebagai aturan, ia memiliki organ larva khusus yang tidak ada pada hewan dewasa, dan tidak mampu bereproduksi; seringkali larva menjalani cara hidup yang berbeda dari hewan dewasa (serangga, beberapa arakhnida, amfibi).

Contoh hewan dengan perkembangan postembrionik dengan metamorfosis adalah amfibi berekor (Gbr. 319). Larva muncul dari kulit telur amfibi - kecebong, lebih mirip ikan daripada amfibi. Ia memiliki tubuh ramping, sirip ekor, celah insang dan insang, organ gurat sisi, jantung dua bilik, satu lingkaran sirkulasi darah. Seiring waktu, di bawah pengaruh hormon tiroid, kecebong mengalami metamorfosis. Ekornya larut, anggota badan muncul,

garis lateral menghilang, paru-paru dan lingkaran kedua sirkulasi darah berkembang, yaitu, secara bertahap memperoleh tanda-tanda karakteristik amfibi.

Neurula awal Neirula

7- lempeng saraf 9- mesoderm 8- akord 10- rongga tubuh sekunder

Organogenesis.

Organogenesis

dalam perkembangan embrio.

Ektoderm

epidermis dan turunannya

(bulu, rambut, kuku, cakar,

kelenjar kulit, dll)

tabung saraf

Metode Gastrulasi

Beras. 315. Gastrula.

1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopori;

4 - gastrosel.

Tergantung pada jenis blastula dan karakteristik pergerakan sel, metode utama pembentukan embrio dua lapis berikut dibedakan, atau metode gastrulasi (Gbr. 316):

Intususepsi... Dengan metode ini, salah satu bagian dari blastoderm mulai menonjol ke dalam blastocoel (dekat lancelet). Dalam hal ini, blastocoel hampir sepenuhnya dipindahkan. Sebuah kantung dua lapis terbentuk, dinding luar yang merupakan ektoderm primer, dan dinding bagian dalam adalah endoderm primer yang melapisi rongga dengan primer.

usus, atau gastrosel... Lubang di mana rongga berkomunikasi dengan lingkungan disebut blastopori, atau mulut utama... Dalam perwakilan dari berbagai kelompok hewan, nasib blastopori berbeda. Memiliki hewan utama itu berubah menjadi pembukaan mulut. Memiliki deuterostoma blastopore membesar, dan sebagai gantinya sering muncul anus, dan lubang mulut pecah di kutub yang berlawanan (ujung anterior tubuh).

Beras. 316. Jenis gastruli:

1 - invaginasi; 2 - epibolik; 3 - imigrasi; 4 - delaminasi; a - ektoderm; b - endoderm; c - gastrosel

Imigrasi - penggusuran sebagian sel blastoderm ke dalam rongga blastocoel (pada vertebrata tingkat tinggi). Endoderm terbentuk dari mereka.

Delaminasi terjadi pada hewan dengan blastula tanpa blastocoel (burung). Dengan metode gastrulasi ini, pergerakan seluler minimal atau sama sekali tidak ada, karena stratifikasi terjadi - sel-sel luar blastula diubah menjadi ektoderm, dan yang dalam membentuk endoderm.

Epibolia terjadi ketika blastomer yang lebih kecil dari kutub hewan membelah lebih cepat dan tumbuh melebihi blastomer yang lebih besar dari kutub vegetatif, membentuk ektoderm (pada amfibi). Sel-sel kutub vegetatif menimbulkan lapisan germinal internal, endoderm.

Metode gastrulasi yang dijelaskan jarang ditemukan dalam bentuk murni, dan kombinasinya biasanya diamati (intususepsi dengan epiboly pada amfibi atau delaminasi dengan imigrasi pada echinodermata).

Pembentukan mesoderm

Paling sering, bahan seluler mesoderm adalah bagian dari endoderm. Ini menyerang blastocoel dalam bentuk hasil seperti saku, yang kemudian terlepas.

Dengan pembentukan mesoderm, rongga tubuh sekunder, atau coelom, terbentuk.

Organogenesis primer

Proses pembentukan organ dalam perkembangan embrio disebut organogenesis... Beberapa jaringan terlibat dalam pembangunan organ apa pun. Oleh karena itu, tahap organogenesis juga merupakan tahap histogenesis.

Organogenesis dapat dibagi menjadi dua fase:

neurulasi- pembentukan kompleks organ aksial (tabung saraf, notochord, tabung usus dan mesoderm somit), di mana hampir seluruh embrio terlibat;

konstruksi organ-organ lain, perolehan oleh berbagai bagian tubuh dari bentuk dan ciri khas organisasi internal mereka, pembentukan proporsi tertentu (proses terbatas spasial).

Menurut teori lapisan germinal Karl Baer, ​​munculnya organ disebabkan oleh transformasi satu atau lain lapisan germinal - ekto-, meso- atau endoderm. Beberapa organ dapat berasal dari campuran, yaitu, mereka dibentuk dengan partisipasi beberapa lapisan benih sekaligus. Misalnya, otot-otot saluran pencernaan adalah turunan dari mesoderm, dan lapisan dalamnya adalah turunan dari endoderm. Namun, agak disederhanakan, asal organ utama dan sistemnya masih dapat dikaitkan dengan lapisan germinal tertentu.

Neurulasi

Embrio pada tahap neurulasi disebut saraf(gbr. 317). Bahan yang digunakan untuk membangun sistem saraf pada vertebrata - neuroektoderm, adalah bagian dorsal (punggung) bagian ektoderm. Letaknya di atas

Beras. 317. Neirula:

1 - ektoderm; 2 - akord; 3 - rongga tubuh sekunder; 4 - mesoderm; 5 - endoderm; 6 - rongga usus; 7 - tabung saraf.

obrolan akord. Interaksi primordia ini

adalah salah satu yang paling penting dalam semua pembangunan. Pertama, di area neuroektoderm, terjadi perataan lapisan sel, yang mengarah pada pembentukan pelat saraf... Kemudian tepi pelat saraf menebal dan naik, membentuk rol saraf... Di tengah lempeng, karena pergerakan sel di sepanjang garis tengah, alur saraf membagi embrio menjadi bagian kanan dan kiri masa depan. Pelat saraf mulai terlipat di sepanjang garis tengah. Ujung-ujungnya bersentuhan dan kemudian menutup. Sebagai hasil dari proses ini, tabung saraf dengan rongga muncul - neurokel .

Penutupan punggung terjadi pertama di tengah, dan kemudian di belakang alur saraf. Ini terjadi terakhir di kepala, yang lebih lebar dari yang lain. Bagian anterior yang diperluas selanjutnya membentuk otak, sisa tabung saraf - punggung. Akibatnya, lempeng saraf berubah menjadi tabung saraf yang terletak di bawah ektoderm.

Selama neurulasi, beberapa sel pelat saraf bukan bagian dari tabung saraf. Mereka membentuk pelat ganglion, atau puncak saraf, - akumulasi sel di sepanjang tabung saraf. Kemudian, sel-sel ini bermigrasi ke seluruh embrio, membentuk sel-sel simpul saraf, medula adrenal, sel pigmen, dll.

Pembentukan sistem organ

Dari bahan ektoderm Selain tabung saraf, epidermis dan turunannya (bulu, rambut, kuku, cakar, kelenjar kulit, dll.), Komponen organ penglihatan, pendengaran, penciuman, epitel mulut, dan email gigi berkembang.

Organ mesodermal dan endodermal tidak terbentuk setelah pembentukan tabung saraf, tetapi bersamaan dengan itu. Hampir bersamaan dengan neurulasi, proses peletakan mesoderm dan notochord berlangsung. Awalnya, kantong atau lipatan terbentuk di sepanjang dinding lateral usus primer dengan menonjolkan endoderm. Bagian endoderm yang terletak di antara lipatan-lipatan ini menebal, menekuk, melipat dan terlepas dari sebagian besar endoderm. Begini tampilannya akord... Tonjolan endoderm seperti kantong yang dihasilkan terlepas dari usus primer dan berubah menjadi serangkaian kantung tertutup tersegmentasi, juga disebut tas selom. Dindingnya dibentuk oleh mesoderm, dan rongga di dalamnya adalah rongga tubuh sekunder (atau keseluruhan).

Semua jenis jaringan ikat, dermis, kerangka, otot lurik dan polos, sistem peredaran darah dan limfatik, dan sistem reproduksi berkembang dari mesoderm.

Epitel usus dan lambung, sel-sel hati, sel-sel yang mensekresi pankreas, kelenjar usus dan lambung berkembang dari bahan endoderm. Bagian anterior usus embrionik membentuk epitel paru-paru dan saluran udara, mensekresi bagian lobus anterior dan tengah kelenjar pituitari, kelenjar tiroid dan paratiroid.

Induksi embrio

Pengamatan telur katak yang dibuahi memungkinkan untuk melacak jalur perkembangan sel yang membentuk bagian tertentu dari embrio. Ternyata sel-sel tertentu, yang menempati tempat yang sesuai di blastula, memunculkan dasar-dasar organ yang didefinisikan secara ketat. Dimungkinkan untuk mengetahui kelompok sel mana yang memunculkan tabung saraf, akord, mesoderm, epitel kulit, dll. Memang, dalam organisme yang sedang berkembang, berbagai kelompok sel memunculkan organ dan jaringan tertentu, dan penanaman sel di luar embrio (dalam tabung reaksi) tidak mengarah pada pembentukan struktur jaringan khas yang seharusnya terbentuk dari sel. . Apa yang menyebabkan transformasi sel-sel tertentu dari embrio menjadi jaringan dan organ tertentu?

Pada tahun 1924, hasil eksperimen G. Spemann dan G. Mangold, yang ditujukan untuk mengklarifikasi masalah ini, diterbitkan (Gbr. 318). Pada tahap gastrula awal, dasar ektoderm, yang dalam kondisi normal seharusnya berkembang menjadi struktur sistem saraf, ditransplantasikan dari embrio kadal seperti sisir (tidak berpigmen) di bawah ektoderm perut. sisi, memunculkan epidermis kulit, embrio kadal air (berpigmen). Akibatnya, tabung saraf dan komponen lain dari kompleks organ aksial pertama kali muncul di sisi perut embrio penerima, dan kemudian embrio tambahan terbentuk. Selain itu, pengamatan telah menunjukkan bahwa jaringan embrio tambahan terbentuk hampir secara eksklusif dari bahan seluler penerima.

Data ini membuktikan bahwa selama embriogenesis, beberapa bagian embrio mempengaruhi jalur perkembangan daerah tetangga. Pengaruh dari satu dasar pada yang lain disebut induksi embrio... Betapa pentingnya peran induksi embrio dalam perkembangan ditunjukkan oleh pengalaman berikut. Jika pada tahap awal gastrula benar-benar dihilangkan

Gambar 318. Induksi embrio:

1 - primordium chordomesoderm; 2 - rongga blastula; 3 - tabung saraf yang diinduksi; 4 - akord yang diinduksi; 5 - tabung saraf primer; 6 - akord utama; 7 - pembentukan embrio sekunder yang terhubung ke embrio inang.

primordium notochord, tabung saraf tidak berkembang sama sekali. Ektoderm di sisi punggung embrio, dari mana tabung saraf biasanya terbentuk, membentuk epitel kulit.

Setelah mempelajari lebih lanjut tentang perkembangan embrio, ternyata kordomesoderm tidak hanya menjadi induktor tabung saraf, tetapi itu sendiri, untuk diferensiasi, memerlukan efek penginduksi pada bagian primordium sistem saraf. Selama perkembangan embrio, bukan induksi unilateral yang terjadi, tetapi interaksi bagian-bagian embrio yang sedang berkembang. Dengan demikian, induksi embrio dapat didefinisikan sebagai fenomena di mana, dalam proses embriogenesis, satu primordium mempengaruhi yang lain, menentukan jalur perkembangannya, dan, di samping itu, itu sendiri mengalami efek induksi dari primordium pertama.

38.6. Perkembangan postembrionik

Periode perkembangan postembrionik dimulai pada saat kelahiran atau pelepasan organisme dari selaput telur dan berlanjut sampai kematiannya. Perkembangan postembrionik meliputi:

pertumbuhan tubuh;

menetapkan proporsi akhir tubuh;

transisi sistem organ ke rezim organisme dewasa (khususnya, pubertas).

Jenis perkembangan postembrionik

Ada dua jenis utama perkembangan postembrionik:

Langsung, di mana seorang individu muncul dari tubuh ibu atau selaput telur, yang berbeda dari organisme dewasa hanya dalam ukurannya yang lebih kecil (burung, mamalia). Membedakan:

tidak besar(ovipositor) jenis di mana embrio berkembang di dalam telur (ikan, burung);

Beras. 319. Perkembangan Katak

dalam rahim jenis di mana embrio berkembang di dalam tubuh ibu dan terhubung dengannya melalui plasenta (mamalia berplasenta).

Dengan transformasi(metamorfosis), di mana larva muncul dari telur, tersusun lebih sederhana daripada hewan dewasa (kadang-kadang sangat berbeda darinya); sebagai aturan, ia memiliki organ larva khusus yang tidak ada pada hewan dewasa, dan tidak mampu bereproduksi; seringkali larva menjalani cara hidup yang berbeda dari hewan dewasa (serangga, beberapa arakhnida, amfibi).

Contoh hewan dengan perkembangan postembrionik dengan metamorfosis adalah amfibi berekor (Gbr. 319). Larva muncul dari kulit telur amfibi - kecebong, lebih mirip ikan daripada amfibi. Ia memiliki tubuh ramping, sirip ekor, celah insang dan insang, organ gurat sisi, jantung dua bilik, satu lingkaran sirkulasi darah. Seiring waktu, di bawah pengaruh hormon tiroid, kecebong mengalami metamorfosis. Ekornya larut, anggota badan muncul,

garis lateral menghilang, paru-paru dan lingkaran kedua sirkulasi darah berkembang, yaitu, secara bertahap memperoleh tanda-tanda karakteristik amfibi.

epitel mulut

email gigi;

komponen organ penglihatan,

pendengaran, penciuman

Organogenesis.

Organogenesis- proses pembentukan organ

dalam perkembangan embrio.

Endoderm

epitel usus

dan perut

sel hati,

pankreas

Metode Gastrulasi

Beras. 315. Gastrula.

1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopori;

4 - gastrosel.

Tergantung pada jenis blastula dan karakteristik pergerakan sel, metode utama pembentukan embrio dua lapis berikut dibedakan, atau metode gastrulasi (Gbr. 316):

Intususepsi... Dengan metode ini, salah satu bagian dari blastoderm mulai menonjol ke dalam blastocoel (dekat lancelet). Dalam hal ini, blastocoel hampir sepenuhnya dipindahkan. Sebuah kantung dua lapis terbentuk, dinding luar yang merupakan ektoderm primer, dan dinding bagian dalam adalah endoderm primer yang melapisi rongga dengan primer.

usus, atau gastrosel... Lubang di mana rongga berkomunikasi dengan lingkungan disebut blastopori, atau mulut utama... Dalam perwakilan dari berbagai kelompok hewan, nasib blastopori berbeda. Memiliki hewan utama itu berubah menjadi pembukaan mulut. Memiliki deuterostoma blastopore membesar, dan sebagai gantinya sering muncul anus, dan lubang mulut pecah di kutub yang berlawanan (ujung anterior tubuh).

Beras. 316. Jenis gastruli:

1 - invaginasi; 2 - epibolik; 3 - imigrasi; 4 - delaminasi; a - ektoderm; b - endoderm; c - gastrosel

Imigrasi - penggusuran sebagian sel blastoderm ke dalam rongga blastocoel (pada vertebrata tingkat tinggi). Endoderm terbentuk dari mereka.

Delaminasi terjadi pada hewan dengan blastula tanpa blastocoel (burung). Dengan metode gastrulasi ini, pergerakan seluler minimal atau sama sekali tidak ada, karena stratifikasi terjadi - sel-sel luar blastula diubah menjadi ektoderm, dan yang dalam membentuk endoderm.

Epibolia terjadi ketika blastomer yang lebih kecil dari kutub hewan membelah lebih cepat dan tumbuh melebihi blastomer yang lebih besar dari kutub vegetatif, membentuk ektoderm (pada amfibi). Sel-sel kutub vegetatif menimbulkan lapisan germinal internal, endoderm.

Metode gastrulasi yang dijelaskan jarang ditemukan dalam bentuk murni, dan kombinasinya biasanya diamati (intususepsi dengan epiboly pada amfibi atau delaminasi dengan imigrasi pada echinodermata).

Pembentukan mesoderm

Paling sering, bahan seluler mesoderm adalah bagian dari endoderm. Ini menyerang blastocoel dalam bentuk hasil seperti saku, yang kemudian terlepas.

Dengan pembentukan mesoderm, rongga tubuh sekunder, atau coelom, terbentuk.

Organogenesis primer

Proses pembentukan organ dalam perkembangan embrio disebut organogenesis... Beberapa jaringan terlibat dalam pembangunan organ apa pun. Oleh karena itu, tahap organogenesis juga merupakan tahap histogenesis.

Organogenesis dapat dibagi menjadi dua fase:

neurulasi- pembentukan kompleks organ aksial (tabung saraf, notochord, tabung usus dan mesoderm somit), di mana hampir seluruh embrio terlibat;

konstruksi organ-organ lain, perolehan oleh berbagai bagian tubuh dari bentuk dan ciri khas organisasi internal mereka, pembentukan proporsi tertentu (proses terbatas spasial).

Menurut teori lapisan germinal Karl Baer, ​​munculnya organ disebabkan oleh transformasi satu atau lain lapisan germinal - ekto-, meso- atau endoderm. Beberapa organ dapat berasal dari campuran, yaitu, mereka dibentuk dengan partisipasi beberapa lapisan benih sekaligus. Misalnya, otot-otot saluran pencernaan adalah turunan dari mesoderm, dan lapisan dalamnya adalah turunan dari endoderm. Namun, agak disederhanakan, asal organ utama dan sistemnya masih dapat dikaitkan dengan lapisan germinal tertentu.

Neurulasi

Embrio pada tahap neurulasi disebut saraf(gbr. 317). Bahan yang digunakan untuk membangun sistem saraf pada vertebrata - neuroektoderm, adalah bagian dorsal (punggung) bagian ektoderm. Letaknya di atas

Beras. 317. Neirula:

1 - ektoderm; 2 - akord; 3 - rongga tubuh sekunder; 4 - mesoderm; 5 - endoderm; 6 - rongga usus; 7 - tabung saraf.

obrolan akord. Interaksi primordia ini

adalah salah satu yang paling penting dalam semua pembangunan. Pertama, di area neuroektoderm, terjadi perataan lapisan sel, yang mengarah pada pembentukan pelat saraf... Kemudian tepi pelat saraf menebal dan naik, membentuk rol saraf... Di tengah lempeng, karena pergerakan sel di sepanjang garis tengah, alur saraf membagi embrio menjadi bagian kanan dan kiri masa depan. Pelat saraf mulai terlipat di sepanjang garis tengah. Ujung-ujungnya bersentuhan dan kemudian menutup. Sebagai hasil dari proses ini, tabung saraf dengan rongga muncul - neurokel .

Penutupan punggung terjadi pertama di tengah, dan kemudian di belakang alur saraf. Ini terjadi terakhir di kepala, yang lebih lebar dari yang lain. Bagian anterior yang diperluas selanjutnya membentuk otak, sisa tabung saraf - punggung. Akibatnya, lempeng saraf berubah menjadi tabung saraf yang terletak di bawah ektoderm.

Selama neurulasi, beberapa sel pelat saraf bukan bagian dari tabung saraf. Mereka membentuk pelat ganglion, atau puncak saraf, - akumulasi sel di sepanjang tabung saraf. Kemudian, sel-sel ini bermigrasi ke seluruh embrio, membentuk sel-sel simpul saraf, medula adrenal, sel pigmen, dll.

Pembentukan sistem organ

Dari bahan ektoderm Selain tabung saraf, epidermis dan turunannya (bulu, rambut, kuku, cakar, kelenjar kulit, dll.), Komponen organ penglihatan, pendengaran, penciuman, epitel mulut, dan email gigi berkembang.

Organ mesodermal dan endodermal tidak terbentuk setelah pembentukan tabung saraf, tetapi bersamaan dengan itu. Hampir bersamaan dengan neurulasi, proses peletakan mesoderm dan notochord berlangsung. Awalnya, kantong atau lipatan terbentuk di sepanjang dinding lateral usus primer dengan menonjolkan endoderm. Bagian endoderm yang terletak di antara lipatan-lipatan ini menebal, menekuk, melipat dan terlepas dari sebagian besar endoderm. Begini tampilannya akord... Tonjolan endoderm seperti kantong yang dihasilkan terlepas dari usus primer dan berubah menjadi serangkaian kantung tertutup tersegmentasi, juga disebut tas selom. Dindingnya dibentuk oleh mesoderm, dan rongga di dalamnya adalah rongga tubuh sekunder (atau keseluruhan).

Semua jenis jaringan ikat, dermis, kerangka, otot lurik dan polos, sistem peredaran darah dan limfatik, dan sistem reproduksi berkembang dari mesoderm.

Epitel usus dan lambung, sel-sel hati, sel-sel yang mensekresi pankreas, kelenjar usus dan lambung berkembang dari bahan endoderm. Bagian anterior usus embrionik membentuk epitel paru-paru dan saluran udara, mensekresi bagian lobus anterior dan tengah kelenjar pituitari, kelenjar tiroid dan paratiroid.

Induksi embrio

Pengamatan telur katak yang dibuahi memungkinkan untuk melacak jalur perkembangan sel yang membentuk bagian tertentu dari embrio. Ternyata sel-sel tertentu, yang menempati tempat yang sesuai di blastula, memunculkan dasar-dasar organ yang didefinisikan secara ketat. Dimungkinkan untuk mengetahui kelompok sel mana yang memunculkan tabung saraf, akord, mesoderm, epitel kulit, dll. Memang, dalam organisme yang sedang berkembang, berbagai kelompok sel memunculkan organ dan jaringan tertentu, dan penanaman sel di luar embrio (dalam tabung reaksi) tidak mengarah pada pembentukan struktur jaringan khas yang seharusnya terbentuk dari sel. . Apa yang menyebabkan transformasi sel-sel tertentu dari embrio menjadi jaringan dan organ tertentu?

Pada tahun 1924, hasil eksperimen G. Spemann dan G. Mangold, yang ditujukan untuk mengklarifikasi masalah ini, diterbitkan (Gbr. 318). Pada tahap gastrula awal, dasar ektoderm, yang dalam kondisi normal seharusnya berkembang menjadi struktur sistem saraf, ditransplantasikan dari embrio kadal seperti sisir (tidak berpigmen) di bawah ektoderm perut. sisi, memunculkan epidermis kulit, embrio kadal air (berpigmen). Akibatnya, tabung saraf dan komponen lain dari kompleks organ aksial pertama kali muncul di sisi perut embrio penerima, dan kemudian embrio tambahan terbentuk. Selain itu, pengamatan telah menunjukkan bahwa jaringan embrio tambahan terbentuk hampir secara eksklusif dari bahan seluler penerima.

Data ini membuktikan bahwa selama embriogenesis, beberapa bagian embrio mempengaruhi jalur perkembangan daerah tetangga. Pengaruh dari satu dasar pada yang lain disebut induksi embrio... Betapa pentingnya peran induksi embrio dalam perkembangan ditunjukkan oleh pengalaman berikut. Jika pada tahap awal gastrula benar-benar dihilangkan

Gambar 318. Induksi embrio:

1 - primordium chordomesoderm; 2 - rongga blastula; 3 - tabung saraf yang diinduksi; 4 - akord yang diinduksi; 5 - tabung saraf primer; 6 - akord utama; 7 - pembentukan embrio sekunder yang terhubung ke embrio inang.

primordium notochord, tabung saraf tidak berkembang sama sekali. Ektoderm di sisi punggung embrio, dari mana tabung saraf biasanya terbentuk, membentuk epitel kulit.

Setelah mempelajari lebih lanjut tentang perkembangan embrio, ternyata kordomesoderm tidak hanya menjadi induktor tabung saraf, tetapi itu sendiri, untuk diferensiasi, memerlukan efek penginduksi pada bagian primordium sistem saraf. Selama perkembangan embrio, bukan induksi unilateral yang terjadi, tetapi interaksi bagian-bagian embrio yang sedang berkembang. Dengan demikian, induksi embrio dapat didefinisikan sebagai fenomena di mana, dalam proses embriogenesis, satu primordium mempengaruhi yang lain, menentukan jalur perkembangannya, dan, di samping itu, itu sendiri mengalami efek induksi dari primordium pertama.

38.6. Perkembangan postembrionik

Periode perkembangan postembrionik dimulai pada saat kelahiran atau pelepasan organisme dari selaput telur dan berlanjut sampai kematiannya. Perkembangan postembrionik meliputi:

pertumbuhan tubuh;

menetapkan proporsi akhir tubuh;

transisi sistem organ ke rezim organisme dewasa (khususnya, pubertas).

Jenis perkembangan postembrionik

Ada dua jenis utama perkembangan postembrionik:

Langsung, di mana seorang individu muncul dari tubuh ibu atau selaput telur, yang berbeda dari organisme dewasa hanya dalam ukurannya yang lebih kecil (burung, mamalia). Membedakan:

tidak besar(ovipositor) jenis di mana embrio berkembang di dalam telur (ikan, burung);

Beras. 319. Perkembangan Katak

dalam rahim jenis di mana embrio berkembang di dalam tubuh ibu dan terhubung dengannya melalui plasenta (mamalia berplasenta).

Dengan transformasi(metamorfosis), di mana larva muncul dari telur, tersusun lebih sederhana daripada hewan dewasa (kadang-kadang sangat berbeda darinya); sebagai aturan, ia memiliki organ larva khusus yang tidak ada pada hewan dewasa, dan tidak mampu bereproduksi; seringkali larva menjalani cara hidup yang berbeda dari hewan dewasa (serangga, beberapa arakhnida, amfibi).

Contoh hewan dengan perkembangan postembrionik dengan metamorfosis adalah amfibi berekor (Gbr. 319). Larva muncul dari kulit telur amfibi - kecebong, lebih mirip ikan daripada amfibi. Ia memiliki tubuh ramping, sirip ekor, celah insang dan insang, organ gurat sisi, jantung dua bilik, satu lingkaran sirkulasi darah. Seiring waktu, di bawah pengaruh hormon tiroid, kecebong mengalami metamorfosis. Ekornya larut, anggota badan muncul,

garis lateral menghilang, paru-paru dan lingkaran kedua sirkulasi darah berkembang, yaitu, secara bertahap memperoleh tanda-tanda karakteristik amfibi.

rongga telinga tengah.,

tiroid

Organogenesis.

Organogenesis- proses pembentukan organ

dalam perkembangan embrio.

mesoderm

dan otot

peredaran darah

dan sistem limfatik

Metode Gastrulasi

Beras. 315. Gastrula.

1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopori;

4 - gastrosel.

Tergantung pada jenis blastula dan karakteristik pergerakan sel, metode utama pembentukan embrio dua lapis berikut dibedakan, atau metode gastrulasi (Gbr. 316):

Intususepsi... Dengan metode ini, salah satu bagian dari blastoderm mulai menonjol ke dalam blastocoel (dekat lancelet). Dalam hal ini, blastocoel hampir sepenuhnya dipindahkan. Sebuah kantung dua lapis terbentuk, dinding luar yang merupakan ektoderm primer, dan dinding bagian dalam adalah endoderm primer yang melapisi rongga dengan primer.

usus, atau gastrosel... Lubang di mana rongga berkomunikasi dengan lingkungan disebut blastopori, atau mulut utama... Dalam perwakilan dari berbagai kelompok hewan, nasib blastopori berbeda. Memiliki hewan utama itu berubah menjadi pembukaan mulut. Memiliki deuterostoma blastopore membesar, dan sebagai gantinya sering muncul anus, dan lubang mulut pecah di kutub yang berlawanan (ujung anterior tubuh).

Beras. 316. Jenis gastruli:

1 - invaginasi; 2 - epibolik; 3 - imigrasi; 4 - delaminasi; a - ektoderm; b - endoderm; c - gastrosel

Imigrasi - penggusuran sebagian sel blastoderm ke dalam rongga blastocoel (pada vertebrata tingkat tinggi). Endoderm terbentuk dari mereka.

Delaminasi terjadi pada hewan dengan blastula tanpa blastocoel (burung). Dengan metode gastrulasi ini, pergerakan seluler minimal atau sama sekali tidak ada, karena stratifikasi terjadi - sel-sel luar blastula diubah menjadi ektoderm, dan yang dalam membentuk endoderm.

Epibolia terjadi ketika blastomer yang lebih kecil dari kutub hewan membelah lebih cepat dan tumbuh melebihi blastomer yang lebih besar dari kutub vegetatif, membentuk ektoderm (pada amfibi). Sel-sel kutub vegetatif menimbulkan lapisan germinal internal, endoderm.

Metode gastrulasi yang dijelaskan jarang ditemukan dalam bentuk murni, dan kombinasinya biasanya diamati (intususepsi dengan epiboly pada amfibi atau delaminasi dengan imigrasi pada echinodermata).

Pembentukan mesoderm

Paling sering, bahan seluler mesoderm adalah bagian dari endoderm. Ini menyerang blastocoel dalam bentuk hasil seperti saku, yang kemudian terlepas.

Dengan pembentukan mesoderm, rongga tubuh sekunder, atau coelom, terbentuk.

Organogenesis primer

Proses pembentukan organ dalam perkembangan embrio disebut organogenesis... Beberapa jaringan terlibat dalam pembangunan organ apa pun. Oleh karena itu, tahap organogenesis juga merupakan tahap histogenesis.

Organogenesis dapat dibagi menjadi dua fase:

neurulasi- pembentukan kompleks organ aksial (tabung saraf, notochord, tabung usus dan mesoderm somit), di mana hampir seluruh embrio terlibat;

konstruksi organ-organ lain, perolehan oleh berbagai bagian tubuh dari bentuk dan ciri khas organisasi internal mereka, pembentukan proporsi tertentu (proses terbatas spasial).

Menurut teori lapisan germinal Karl Baer, ​​munculnya organ disebabkan oleh transformasi satu atau lain lapisan germinal - ekto-, meso- atau endoderm. Beberapa organ dapat berasal dari campuran, yaitu, mereka dibentuk dengan partisipasi beberapa lapisan benih sekaligus. Misalnya, otot-otot saluran pencernaan adalah turunan dari mesoderm, dan lapisan dalamnya adalah turunan dari endoderm. Namun, agak disederhanakan, asal organ utama dan sistemnya masih dapat dikaitkan dengan lapisan germinal tertentu.

Neurulasi

Embrio pada tahap neurulasi disebut saraf(gbr. 317). Bahan yang digunakan untuk membangun sistem saraf pada vertebrata - neuroektoderm, adalah bagian dorsal (punggung) bagian ektoderm. Letaknya di atas

Beras. 317. Neirula:

1 - ektoderm; 2 - akord; 3 - rongga tubuh sekunder; 4 - mesoderm; 5 - endoderm; 6 - rongga usus; 7 - tabung saraf.

obrolan akord. Interaksi primordia ini

adalah salah satu yang paling penting dalam semua pembangunan. Pertama, di area neuroektoderm, terjadi perataan lapisan sel, yang mengarah pada pembentukan pelat saraf... Kemudian tepi pelat saraf menebal dan naik, membentuk rol saraf... Di tengah lempeng, karena pergerakan sel di sepanjang garis tengah, alur saraf membagi embrio menjadi bagian kanan dan kiri masa depan. Pelat saraf mulai terlipat di sepanjang garis tengah. Ujung-ujungnya bersentuhan dan kemudian menutup. Sebagai hasil dari proses ini, tabung saraf dengan rongga muncul - neurokel .

Penutupan punggung terjadi pertama di tengah, dan kemudian di belakang alur saraf. Ini terjadi terakhir di kepala, yang lebih lebar dari yang lain. Bagian anterior yang diperluas selanjutnya membentuk otak, sisa tabung saraf - punggung. Akibatnya, lempeng saraf berubah menjadi tabung saraf yang terletak di bawah ektoderm.

Selama neurulasi, beberapa sel pelat saraf bukan bagian dari tabung saraf. Mereka membentuk pelat ganglion, atau puncak saraf, - akumulasi sel di sepanjang tabung saraf. Kemudian, sel-sel ini bermigrasi ke seluruh embrio, membentuk sel-sel simpul saraf, medula adrenal, sel pigmen, dll.

Pembentukan sistem organ

Dari bahan ektoderm Selain tabung saraf, epidermis dan turunannya (bulu, rambut, kuku, cakar, kelenjar kulit, dll.), Komponen organ penglihatan, pendengaran, penciuman, epitel mulut, dan email gigi berkembang.

Organ mesodermal dan endodermal tidak terbentuk setelah pembentukan tabung saraf, tetapi bersamaan dengan itu. Hampir bersamaan dengan neurulasi, proses peletakan mesoderm dan notochord berlangsung. Awalnya, kantong atau lipatan terbentuk di sepanjang dinding lateral usus primer dengan menonjolkan endoderm. Bagian endoderm yang terletak di antara lipatan-lipatan ini menebal, menekuk, melipat dan terlepas dari sebagian besar endoderm. Begini tampilannya akord... Tonjolan endoderm seperti kantong yang dihasilkan terlepas dari usus primer dan berubah menjadi serangkaian kantung tertutup tersegmentasi, juga disebut tas selom. Dindingnya dibentuk oleh mesoderm, dan rongga di dalamnya adalah rongga tubuh sekunder (atau keseluruhan).

Semua jenis jaringan ikat, dermis, kerangka, otot lurik dan polos, sistem peredaran darah dan limfatik, dan sistem reproduksi berkembang dari mesoderm.

Epitel usus dan lambung, sel-sel hati, sel-sel yang mensekresi pankreas, kelenjar usus dan lambung berkembang dari bahan endoderm. Bagian anterior usus embrionik membentuk epitel paru-paru dan saluran udara, mensekresi bagian lobus anterior dan tengah kelenjar pituitari, kelenjar tiroid dan paratiroid.

Induksi embrio

Pengamatan telur katak yang dibuahi memungkinkan untuk melacak jalur perkembangan sel yang membentuk bagian tertentu dari embrio. Ternyata sel-sel tertentu, yang menempati tempat yang sesuai di blastula, memunculkan dasar-dasar organ yang didefinisikan secara ketat. Dimungkinkan untuk mengetahui kelompok sel mana yang memunculkan tabung saraf, akord, mesoderm, epitel kulit, dll. Memang, dalam organisme yang sedang berkembang, berbagai kelompok sel memunculkan organ dan jaringan tertentu, dan penanaman sel di luar embrio (dalam tabung reaksi) tidak mengarah pada pembentukan struktur jaringan khas yang seharusnya terbentuk dari sel. . Apa yang menyebabkan transformasi sel-sel tertentu dari embrio menjadi jaringan dan organ tertentu?

Pada tahun 1924, hasil eksperimen G. Spemann dan G. Mangold, yang ditujukan untuk mengklarifikasi masalah ini, diterbitkan (Gbr. 318). Pada tahap gastrula awal, dasar ektoderm, yang dalam kondisi normal seharusnya berkembang menjadi struktur sistem saraf, ditransplantasikan dari embrio kadal seperti sisir (tidak berpigmen) di bawah ektoderm perut. sisi, memunculkan epidermis kulit, embrio kadal air (berpigmen). Akibatnya, tabung saraf dan komponen lain dari kompleks organ aksial pertama kali muncul di sisi perut embrio penerima, dan kemudian embrio tambahan terbentuk. Selain itu, pengamatan telah menunjukkan bahwa jaringan embrio tambahan terbentuk hampir secara eksklusif dari bahan seluler penerima.

Data ini membuktikan bahwa selama embriogenesis, beberapa bagian embrio mempengaruhi jalur perkembangan daerah tetangga. Pengaruh dari satu dasar pada yang lain disebut induksi embrio... Betapa pentingnya peran induksi embrio dalam perkembangan ditunjukkan oleh pengalaman berikut. Jika pada tahap awal gastrula benar-benar dihilangkan

Gambar 318. Induksi embrio:

1 - primordium chordomesoderm; 2 - rongga blastula; 3 - tabung saraf yang diinduksi; 4 - akord yang diinduksi; 5 - tabung saraf primer; 6 - akord utama; 7 - pembentukan embrio sekunder yang terhubung ke embrio inang.

primordium notochord, tabung saraf tidak berkembang sama sekali. Ektoderm di sisi punggung embrio, dari mana tabung saraf biasanya terbentuk, membentuk epitel kulit.

Setelah mempelajari lebih lanjut tentang perkembangan embrio, ternyata kordomesoderm tidak hanya menjadi induktor tabung saraf, tetapi itu sendiri, untuk diferensiasi, memerlukan efek penginduksi pada bagian primordium sistem saraf. Selama perkembangan embrio, bukan induksi unilateral yang terjadi, tetapi interaksi bagian-bagian embrio yang sedang berkembang. Dengan demikian, induksi embrio dapat didefinisikan sebagai fenomena di mana, dalam proses embriogenesis, satu primordium mempengaruhi yang lain, menentukan jalur perkembangannya, dan, di samping itu, itu sendiri mengalami efek induksi dari primordium pertama.

38.6. Perkembangan postembrionik

Periode perkembangan postembrionik dimulai pada saat kelahiran atau pelepasan organisme dari selaput telur dan berlanjut sampai kematiannya. Perkembangan postembrionik meliputi:

pertumbuhan tubuh;

menetapkan proporsi akhir tubuh;

transisi sistem organ ke rezim organisme dewasa (khususnya, pubertas).

Jenis perkembangan postembrionik

Ada dua jenis utama perkembangan postembrionik:

Langsung, di mana seorang individu muncul dari tubuh ibu atau selaput telur, yang berbeda dari organisme dewasa hanya dalam ukurannya yang lebih kecil (burung, mamalia). Membedakan:

tidak besar(ovipositor) jenis di mana embrio berkembang di dalam telur (ikan, burung);

Beras. 319. Perkembangan Katak

dalam rahim jenis di mana embrio berkembang di dalam tubuh ibu dan terhubung dengannya melalui plasenta (mamalia berplasenta).

Dengan transformasi(metamorfosis), di mana larva muncul dari telur, tersusun lebih sederhana daripada hewan dewasa (kadang-kadang sangat berbeda darinya); sebagai aturan, ia memiliki organ larva khusus yang tidak ada pada hewan dewasa, dan tidak mampu bereproduksi; seringkali larva menjalani cara hidup yang berbeda dari hewan dewasa (serangga, beberapa arakhnida, amfibi).

Contoh hewan dengan perkembangan postembrionik dengan metamorfosis adalah amfibi berekor (Gbr. 319). Larva muncul dari kulit telur amfibi - kecebong, lebih mirip ikan daripada amfibi. Ia memiliki tubuh ramping, sirip ekor, celah insang dan insang, organ gurat sisi, jantung dua bilik, satu lingkaran sirkulasi darah. Seiring waktu, di bawah pengaruh hormon tiroid, kecebong mengalami metamorfosis. Ekornya larut, anggota badan muncul,

garis lateral menghilang, paru-paru dan lingkaran kedua sirkulasi darah berkembang, yaitu, secara bertahap memperoleh tanda-tanda karakteristik amfibi.

sistem ekskresi

sistem reproduksi

Induksi embrio.

Eksperimen G. Spemann

Induksi embrio- sebuah fenomena di mana, dalam proses embriogenesis, satu dasar mempengaruhi yang lain, menentukan jalur perkembangannya

1 - primordium chordomesoderm

2 - rongga blastula

3 - tabung saraf yang diinduksi

4 - akord yang diinduksi

5 - tabung saraf primer

6 - akord utama

7 - pembentukan embrio sekunder yang terhubung ke embrio inang.

Induksi embrio

38.6. Perkembangan postembrionik

Periode perkembangan postembrionik dimulai pada saat kelahiran atau pelepasan organisme dari selaput telur dan berlanjut sampai kematiannya. Perkembangan postembrionik meliputi:

pertumbuhan tubuh;

menetapkan proporsi akhir tubuh;

transisi sistem organ ke rezim organisme dewasa (khususnya, pubertas).

Jenis perkembangan postembrionik

Ada dua jenis utama perkembangan postembrionik:

Langsung, di mana seorang individu muncul dari tubuh ibu atau selaput telur, yang berbeda dari organisme dewasa hanya dalam ukurannya yang lebih kecil (burung, mamalia). Membedakan:

tidak besar(ovipositor) jenis di mana embrio berkembang di dalam telur (ikan, burung);

Beras. 319. Perkembangan Katak

dalam rahim jenis di mana embrio berkembang di dalam tubuh ibu dan terhubung dengannya melalui plasenta (mamalia berplasenta).

Dengan transformasi(metamorfosis), di mana larva muncul dari telur, tersusun lebih sederhana daripada hewan dewasa (kadang-kadang sangat berbeda darinya); sebagai aturan, ia memiliki organ larva khusus yang tidak ada pada hewan dewasa, dan tidak mampu bereproduksi; seringkali larva menjalani cara hidup yang berbeda dari hewan dewasa (serangga, beberapa arakhnida, amfibi).

Contoh hewan dengan perkembangan postembrionik dengan metamorfosis adalah amfibi berekor (Gbr. 319). Larva muncul dari kulit telur amfibi - kecebong, lebih mirip ikan daripada amfibi. Ia memiliki tubuh ramping, sirip ekor, celah insang dan insang, organ gurat sisi, jantung dua bilik, satu lingkaran sirkulasi darah. Seiring waktu, di bawah pengaruh hormon tiroid, kecebong mengalami metamorfosis. Ekornya larut, anggota badan muncul,

garis lateral menghilang, paru-paru dan lingkaran kedua sirkulasi darah berkembang, yaitu, secara bertahap memperoleh tanda-tanda karakteristik amfibi.

Embrio lima minggu

memiliki dasar dari semua organ. Itu terletak pas di kantung ketuban berisi cairan.

Melalui tali pusar, ia terhubung ke plasenta, organ seperti permen di dinding rahim.

Melalui plasenta, embrio menerima oksigen dan nutrisi dari tubuh ibu, dan mengeluarkan karbon dioksida dan produk pembusukan.

Bulan kedua (6 minggu): embrio memiliki semua organ internal. Jantungnya berdetak, sel-sel otaknya bekerja. Berat embrio adalah 30 gram.

Bulan ketiga (10 minggu): janin sudah terbentuk sempurna. Dia tahu bagaimana mengisap ibu jarinya, merasakan sakit.

Bulan kelima (19 minggu).

Anak secara aktif bergerak dan merespon suara.

Bulan ketujuh (28 minggu).

Anak sedang mempersiapkan kehidupan yang mandiri. Dia tertidur dan bangun dengan ibunya, mendengarkan suaranya.

Referensi sejarah

Pendiri embriologi modern - Akademisi Akademi Rusia Karl Maksimovich Baer (1792 -1876) .

manusia berkembang menurut satu rencana dengan semua vertebrata.

Pada awal abad kedua puluh. Fritz Muller (1821 - 1897) dan Ernst Haeckel (1834 - 1919) telah dirumuskan hukum biogenetik:

perkembangan individu setiap individu ( ontogenesis) ada pengulangan singkat dan cepat dari perkembangan sejarah ( filogenesis ) berbentuk

Alexey Nikolaevich Severtsov (1866 - 1936) memperjelas kalimatnya:

"Tanda-tanda itu berulang bukan nenek moyang yang dewasa, tetapi embrio mereka.”

Pengulangan

Pengulangan

• Apa yang ditunjukkan pada gambar dengan nomor 1-9?
• Apa yang khas untuk periode blastulasi?
• Apa nama blastula mamalia?
• Apa yang terbentuk dari blastocoel pada hewan?

Pengulangan

• Apa proses yang ditunjukkan pada gambar?
• Apa yang khas untuk periode gastrulasi?
• Kapan janin bisa disebut neurula?
• Bagaimana neurula terbentuk?

Pengulangan

• Apa yang ditunjukkan pada gambar dengan nomor 10-11?
• Pengalaman apa yang dilakukan G. Spemann?

1 dari 32

Presentasi dengan topik: masa kritis kehamilan

Geser No. 1

Deskripsi Slide:

CDS UNIVERSITAS MEDIS NEGARA KOTA SEMEY JURUSAN BIOLOGI MOLEKULER DAN GENETIKA MEDIS Topik: "Masa kritis perkembangan embrio. Faktor teratogenik. Teratogenesis" Selesai: mahasiswa A.K. Bolatova. Omf, 123 grup Diperiksa: Semey-2013

Geser No.2

Deskripsi Slide:

Rencana 1. Pendahuluan 2. Masa kritis perkembangan embrio 3. Pengaruh faktor teratogenik 4. Faktor teratogenik dalam embriologi a) Faktor fisik b) Faktor kimia c) Efek virus pada janin d) Penyakit endokrin ibu 5. Kesimpulan 6. Daftar sastra bekas

Geser No.3

Deskripsi Slide:

Pendahuluan Perkembangan manusia adalah suatu proses biologis yang kompleks, yang merupakan suatu rangkaian yang teratur, saling berhubungan, yang dicirikan oleh urutan temporal tertentu dari perubahan struktural, fisiologis, dan metabolik dari primordia dengan struktur sederhana ke organ yang kompleks. Proses perkembangan manusia ini biasa disebut sebagai ontogenesis. Istilah "ontogeni" diperkenalkan oleh E. Haeckel (1866) ketika ia merumuskan hukum biogenetik. Ontogenesis mencakup pertumbuhan, yaitu peningkatan berat badan, ukuran, diferensiasi. Ontogenesis didasarkan pada proses realisasi yang kompleks pada berbagai tahap perkembangan organisme dari informasi herediter yang tertanam di setiap selnya.

Geser No.4

Deskripsi Slide:

Perkembangan embrio adalah perkembangan organisme dari pembuahan hingga kelahiran. Perkembangan embrio hanya mungkin dengan kombinasi optimal dari kondisi internal dan eksternal. Setiap tahap perkembangan embrio atau janin berikutnya mengikuti dari tahap sebelumnya dan dari kondisi perkembangan yang ada saat ini. Jika kondisi eksternal atau internal tidak cukup, atau jika faktor eksternal yang tidak biasa muncul yang dapat secara dramatis mempengaruhi jalannya perkembangan janin, embriogenesis dapat menyimpang dari jalur normal.

Geser No.5

Deskripsi Slide:

"Masa kritis" - apa artinya? Periode kritis kehamilan, atau periode kritis dalam perkembangan embrio dan janin, adalah periode ketika sensitivitasnya meningkat, dan kapasitas adaptifnya menurun dan embrio menjadi sangat rentan.Periode ini ditandai dengan proses seluler dan jaringan yang aktif dan signifikan peningkatan metabolisme.

Geser No.6

Deskripsi Slide:

Dalam embiogenesis manusia, periode kritis meliputi: 1) fertilisasi; 2) implantasi (hari ke 7 - 8 embriogenesis); 3) perkembangan kompleks aksial dasar organ dan plasentasi (3 - 8 minggu); 4) perkembangan otak (15 - 20 minggu); 5) pembentukan sistem tubuh utama, termasuk sistem reproduksi (20-24 minggu). Selama periode ini, kemungkinan besar terjadinya berbagai anomali dan malformasi pada janin.

Geser No.7

Deskripsi Slide:

Juga, periode kritis dapat disebut periode kehamilan tertentu, ketika bahaya penghentiannya sangat tinggi. Sebagai aturan, ancaman keguguran pada periode ini disebabkan oleh proses fisiologis biasa yang menjadi patologis di bawah pengaruh faktor-faktor yang tidak menguntungkan. Untuk setiap periode kritis, penyebab aborsi yang paling khas dapat diidentifikasi.

Geser No.8

Deskripsi Slide:

Pengaruh faktor lingkungan yang tidak menguntungkan: A) kekurangan oksigen (hipoksia), B) hipotermia, C) kepanasan, D) persiapan medis, E) racun, E) produk produksi kimia, G) agen penyebab infeksi virus dan bakteri, dll., Tergantung pada tahap perkembangan embrio, itu bisa sangat berbahaya dan bahkan merusaknya.

Geser No.9

Deskripsi Slide:

Geser No. 10

Deskripsi Slide:

Geser No. 11

Deskripsi Slide:

Pada saat ini, implantasi sel telur terjadi, yaitu. pengenalannya ke dalam lapisan rahim. Proses implantasi dapat terganggu: - dengan anomali pada struktur rahim (infantilisme, rahim bertanduk dua atau pelana, adanya septum di rongga rahim); - dengan cedera endometrium, mis. lapisan dalam rahim sebagai akibat dari aborsi yang diinduksi dan penyakit inflamasi (endometritis kronis); - di hadapan fibroid rahim; - dengan bekas luka di rahim setelah operasi caesar dan operasi lainnya.

Geser No.12

Deskripsi Slide:

Geser No. 13

Deskripsi Slide:

Geser No. 14

Deskripsi Slide:

Disfungsi ovarium dapat bersifat bawaan atau akibat aborsi, peradangan atau disfungsi kelenjar endokrin lainnya - kelenjar pituitari, kelenjar adrenal, kelenjar tiroid. Paling sering, ada kekurangan progesteron - hormon ovarium yang diperlukan untuk mempertahankan kehamilan pada tahap awal.

Geser No. 15

Deskripsi Slide:

Penurunan kadar progesteron menyebabkan ancaman penghentian kehamilan. Dalam beberapa kasus, baik tingkat progesteron dan hormon ovarium lainnya, terutama estrogen, mungkin awalnya diturunkan. Yang terakhir, khususnya, mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan rahim. Dengan kekurangan estrogen, ada keterbelakangan rahim dan selaput lendirnya - endometrium. Setelah pembuahan, ovum ditanamkan ke dalam endometrium. Jika tidak cukup berkembang, maka proses masuknya embrio ke dinding rahim dapat terganggu, yang menyebabkan keguguran.

Geser No. 16

Deskripsi Slide:

Geser No.17

Deskripsi Slide:

Pada tahap ini, bahayanya adalah letak rendah dan plasenta previa (lengkap, tidak lengkap). Jika seorang wanita masih memiliki fenomena patologis yang dijelaskan di atas pada trimester pertama, dan penyakit menular ditemukan, maka plasenta menjadi rentan, dan lokasi yang salah dapat memicu pelepasan dan pendarahannya.

Geser No. 18

Deskripsi Slide:

3. Isthmic - insufisiensi serviks Insufisiensi isthmic-serviks adalah patologi serviks, di mana ia tidak dapat melakukan fungsi ini. Di bawah pengaruh gravitasi, ovum secara bertahap turun, serviks terbuka dan ... kehamilan dihentikan Untuk menghilangkan insufisiensi isthmic-serviks, perlu untuk menempatkan jahitan pada serviks sebelum masa kritis

Geser No. 19

Deskripsi Slide:

Geser No. 20

Deskripsi Slide:

Tahap selanjutnya dari pertumbuhan intensif janin dan rahim jatuh pada periode 28-32 minggu. Pelanggaran perkembangan kehamilan selama periode ini dapat menyebabkan komplikasi seperti gestosis lanjut, insufisiensi plasenta dan solusio plasenta. Terminasi kehamilan saat ini disebut persalinan prematur. anak lahir layak, tetapi kondisinya membutuhkan rehabilitasi serius

Geser No. 21

Deskripsi Slide:

Geser No. 22

Deskripsi Slide:

Pengaruh faktor teratogenik. Studi epidemiologi malformasi kongenital (CM) merupakan masalah mendesak kedokteran modern. CDM menempati urutan kedua atau ketiga dalam struktur kematian bayi. Apalagi semakin rendah angka kematian bayi, maka semakin besar pula peran kelainan kongenital di dalamnya. Yang disebut faktor teratogenik berperan penting dalam terjadinya malformasi kongenital. Teratologi adalah ilmu yang mempelajari penyebab, perkembangan dan pencegahan kelainan kongenital. Istilah "cacat bawaan" harus dipahami sebagai perubahan morfologis yang terus-menerus pada suatu organ atau seluruh organisme yang melampaui variasi strukturnya. Perkembangan EP muncul di dalam rahim sebagai akibat dari pelanggaran proses perkembangan embrio atau (lebih jarang) setelah kelahiran anak, sebagai akibat dari pelanggaran pembentukan organ lebih lanjut.

Geser No.23

Deskripsi Slide:

Faktor teratogenik dalam embriologi 1) Faktor fisik. a) paparan radiasi. Radiasi pengion tidak memberikan kompleks cacat yang spesifik, namun, paling sering dalam kasus seperti itu, cacat pada sistem saraf dan tengkorak diamati. b) dampak mekanis. Kemungkinan pembentukan organ janin yang tidak normal (ada amputasi kongenital pada jari tangan atau kaki, penyatuan organ individu, dll.). Dalam beberapa kasus, kematian janin dapat terjadi. 2) Faktor kimia. Semua peneliti setuju bahwa lebih baik tidak meresepkan bahan kimia, termasuk obat-obatan, kepada wanita hamil sampai uji klinis teratogenisitas. Tetapi jika penggunaan obat-obatan diperlukan, maka orang harus mempertimbangkan struktur kimia zat, kemampuannya untuk mengatasi penghalang plasenta, dosis total dan satu kali zat yang dimasukkan ke dalam tubuh wanita hamil, dan kecepatan penyebaran zat. Dosis zat sangat penting. Penting juga bagaimana obat diberikan: dalam dosis fraksional dan dosis "kejutan" obat diterima berulang kali atau dalam waktu singkat

Geser No. 24

Deskripsi Slide:

Bahan kimia yang digunakan dalam kehidupan sehari-hari dan industri Ketertarikan terbesar para peneliti tertarik pada alkohol. Pentingnya alkoholisme kronis ibu dalam asal malformasi kongenital telah lama ditunjukkan. Kembali pada tahun 1959 L.A. Bogdanovich menulis bahwa pada wanita yang secara kronis minum alkohol, anak-anak lahir prematur pada 34,5% kasus, melemah secara fisik pada 19%, dan EP perkembangan diamati pada 3% kasus. Dalam kasus seperti itu, anak-anak dilahirkan dengan defisit tinggi, berat badan, keterbelakangan umum perkembangan fisik dan mental. Sistem saraf pusat sering terpengaruh. Cacat jantung dan ginjal tidak jarang terjadi

Geser No.25

Deskripsi Slide:

Hubungan kausal antara merokok dan malformasi kongenital belum ditetapkan, namun diketahui bahwa berat badan bayi baru lahir pada ibu yang merokok lebih rendah daripada yang tidak merokok, ketuban pecah dan solusio plasenta prematur lebih sering terjadi. Ini semua dijelaskan oleh efek langsung nikotin pada pembuluh darah ibu dan perubahan komposisi darah ibu. Bensin, benzena, fenol, oksida nitrat, banyak pestisida, serta uap timbal dan merkuri, banyak digunakan dalam industri dan pertanian, memiliki sifat embriotoksik. Paparan mereka dapat menyebabkan kematian janin atau kelahiran anak yang lemah.

Geser No. 26

Deskripsi Slide:

Narkoba. Zat dari kelompok kimia yang berbeda memiliki efek yang berbeda pada tubuh ibu, dan sebagai akibatnya, pada janin. Opiat memiliki efek mosaik (beberapa pusat aktif, yang lain menghambat). Kokain dan obat-obatan ganja menyebabkan halusinasi. Umum untuk semua kelompok obat: mereka menyebabkan kecanduan yang kuat, terutama opiat, baik mental (karena euforia) dan fisik (begitu tertanam dalam metabolisme, proses mediator otak, sehingga ketika obat dicabut menyebabkan "penarikan" - abstruktif sindrom Semua kelompok obat bersifat adiktif - untuk euforia diperlukan peningkatan dosis, melumpuhkan kemauan, fungsi sosial, mengarah pada kejahatan (mendapatkan dosis) Ketika morfin dan analognya disuntikkan, pusat pernapasan sangat terhambat, kematian akibat henti napas tidak jarang terjadi.

Geser No. 27

Deskripsi Slide:

3) Efek virus. Hampir semua infeksi genital dapat menyebabkan terminasi dini kehamilan, infeksi intrauterin pada janin dan infeksi pada bayi baru lahir saat melahirkan. Sifilis ditularkan dari ibu ke janin. Mikroorganisme penyebab sifilis mempengaruhi janin, dengan cepat menembus hampir semua jaringan dan organnya, menghancurkan ginjal, hati, pembuluh darah, dan paru-paru. Jika anak itu selamat, maka ancaman pneumonia akut atau kehilangan penglihatan akan terus menghantuinya. Acquired Immune Deficiency Syndrome (AIDS). Identifikasi infeksi HIV selama kehamilan menimbulkan ancaman tidak hanya bagi ibu hamil, tetapi juga bagi anaknya. Sebagian besar (menurut para ahli dari 20 hingga 65%) anak-anak yang lahir dari ibu - pembawa virus HIV, sudah dalam 6 bulan pertama setelah lahir, menunjukkan tanda-tanda berkembangnya infeksi. Selama kehamilan, seorang ibu dapat menularkan virus dari aliran darahnya melalui plasenta ke janin.

Deskripsi Slide:

Daftar literatur yang digunakan: Beckman D.A., Brent R.L. Mekanisme teratogenesis. - M .: "Kedokteran", 1992 Shepard T. H. "Katalog faktor teratogenik", 1992 Fisiologi perkembangan anak / Ed. V.I.Kozlova dan D.A. Farber. - M.: Pendidikan, 1983 Davydov I.O., Kalpunov G.S. Periode kritis perkembangan. - SPb.: "Phoenix", 2004 Great Medical Encyclopedia, vol.2, ed. "Medis Muda", 1998 Gorenov A.V. Malformasi janin utama. - M.: "AstraMed", 2001 Langmur TS, Saprikonova S.Ya. Kursus embriologi, histologi. - M.: "Kedokteran", 1995

Geser No. 32

Deskripsi Slide: