Dalam hal ini, perubahan spesifik yang dihasilkan dari sifat tersebut tidak diwariskan, tetapi kisaran variabilitas tersebut, atau laju reaksi, ditentukan dan diwariskan secara genetik. Modifikasi hanya bertahan sepanjang kehidupan organisme tertentu.

Kedua karakteristik kuantitatif dan kualitatif tunduk pada variabilitas modifikasi. Munculnya modifikasi disebabkan oleh fakta bahwa faktor lingkungan yang penting seperti cahaya, panas, kelembaban, komposisi kimia dan struktur tanah, udara, mempengaruhi aktivitas enzim dan, sampai batas tertentu, mengubah jalannya reaksi biokimia. terjadi pada organisme yang sedang berkembang. Ini, khususnya, menjelaskan penampilan berbagai warna bunga pada primrose dan wol pada kelinci Himalaya, seperti yang disebutkan di atas.

Contoh variabilitas modifikasi pada manusia adalah peningkatan pigmentasi kulit (terbakar sinar matahari) di bawah pengaruh sinar ultraviolet, perkembangan sistem muskuloskeletal yang kuat sebagai akibat dari aktivitas fisik, dll. Variabilitas modifikasi juga harus mencakup fenomena homeostasis fisiologis - kemampuan organisme untuk menahan kondisi lingkungan yang berfluktuasi dengan respon adaptif. Jadi, ketika seseorang berada pada ketinggian yang berbeda di atas permukaan laut, jumlah eritrosit yang dihasilkan tidak sama: dalam 1 mmj darah pada orang yang tinggal di daerah di permukaan laut, jumlahnya dua kali lebih sedikit daripada orang yang tinggal di dataran tinggi. pegunungan.

Jumlah sel darah merah meningkat sebanding dengan kenaikan di atas permukaan laut. Fenomena ini dapat dengan mudah dijelaskan jika kita ingat bahwa fungsi utama sel darah merah adalah membawa oksigen dari paru-paru ke jaringan dan karbon dioksida dari jaringan ke paru-paru. Peningkatan ketinggian disertai dengan penurunan konsentrasi oksigen di atmosfer, yang menyebabkan kekurangan oksigen di jaringan. Oleh karena itu, kebutuhan mendesak akan oksigen memaksa manusia dan hewan untuk merespon secara adaptif dengan mengubah jumlah sel darah merah pada ketinggian yang berbeda.

Reaksi ini reversibel: pindah ke tempat-tempat yang terletak di permukaan laut menyebabkan penurunan jumlah sel darah merah dalam darah.

Analisis statistik variabilitas modifikasi. Lingkungan bersyarat seperti kelembaban, suhu, penerangan, sifat fisik tanah dan kesuburannya, kedalaman penanaman benih, interaksi dan persaingan tanaman dengan penghuni lain tidak pernah identik bahkan di bidang yang sama. Oleh karena itu, panjang bulir gandum dalam satu bidang dapat bervariasi dari 6 hingga 14 cm, dan ukuran daun satu pohon kadang-kadang bervariasi dalam rentang yang lebih luas, meskipun genotipenya sama. Jika daun atau telinga disusun dalam urutan bertambah atau berkurang panjangnya, ternyata variasi seri variabilitas fitur ini, terdiri dari terpisah pilihan, yaitu, jumlah daun pohon atau bulir di bulir gandum yang memiliki indikator yang sama.

Perhitungan menunjukkan bahwa frekuensi kemunculan varian individu dalam deret variasi tidak sama. Paling sering, nilai rata-rata sifat ditemukan, dan menuju kedua ujung seri variasi, frekuensi kemunculannya menurun secara alami. Mari kita pertimbangkan ini dengan menggunakan contoh variabilitas jumlah bulir di bulir gandum. Mari kita ambil secara acak (tanpa memilih) 100 telinga dari satu jenis dan hitung jumlah telinga di masing-masingnya. Angka (opsi) yang dihasilkan disusun dalam urutan fitur yang meningkat dan menghitung berapa kali setiap opsi v muncul di setiap baris R, lalu kami mengelompokkannya, yaitu, kami membuat seri variasi:

Distribusi varian dalam seri ini dapat dinyatakan secara grafis pada grafik (Gbr. 3.12). Untuk melakukan ini, nilai varian v diplot pada sumbu absis dalam urutan kenaikannya, pada sumbu ordinat - frekuensi kemunculan R setiap pilihan.

Ekspresi grafis dari variabilitas suatu sifat, yang mencerminkan rentang variasi dan frekuensi kemunculan varian individu, disebut kurva variasi. Ditemukan bahwa variabilitas modifikasi pada tumbuhan, hewan dan manusia memiliki ciri-ciri umum.

Beras. 3.12... Kurva variasi jumlah bulir pada bulir gandum.

Kurva pada grafik biasanya simetris, terutama ketika sejumlah besar individu sedang dipelajari. Ini berarti bahwa variasi, baik besar maupun kecil, yang berbeda dari rata-rata aritmatika dengan jumlah yang sama, terjadi sama seringnya. Oleh karena itu, nilai minimum dan maksimum harus sangat jarang ditemui, tetapi dengan frekuensi yang sama.

Arti dari modifikasi. Variabilitas modifikasi dalam kondisi alam bersifat adaptif dan dalam pengertian ini sangat penting dalam evolusi. Modifikasi adaptif yang dikondisikan oleh norma reaksi memungkinkan organisme untuk bertahan hidup dan meninggalkan keturunan dalam kondisi lingkungan yang berubah.

Pengetahuan tentang pola variabilitas modifikasi juga sangat penting secara praktis, karena memungkinkan seseorang untuk meramalkan dan merencanakan terlebih dahulu penggunaan maksimum dari kemampuan setiap varietas tanaman dan jenis hewan. Secara khusus, penciptaan kondisi optimal yang diketahui untuk realisasi genotipe memastikan produktivitasnya yang tinggi.

Pendekatan ini berlaku sama untuk manusia. Setiap anak memiliki kemampuan tertentu, bahkan terkadang di beberapa bidang. Tugas psikolog dan guru adalah untuk menemukan area ini sedini mungkin dan untuk memastikan perkembangan maksimal anak ke arah ini (bersama dengan pendidikan umum), yaitu, dalam norma reaksi, untuk mencapai tingkat realisasi maksimum dari kemampuannya. genotip.

Abstrak pada topik: Bentuk variabilitas

Variabilitas adalah munculnya perbedaan individu. Atas dasar variabilitas organisme, keragaman genetik bentuk muncul, yang, sebagai akibat dari tindakan seleksi alam, ditransformasikan menjadi subspesies dan spesies baru. Bedakan antara modifikasi, atau variabilitas fenotipik, dan mutasi, atau genotipik.

Tabel 1.

(T. L. Bogdanova. Biologi. Tugas dan latihan. Panduan untuk pelamar ke universitas. M., 1991).

Bentuk variabilitas		Alasan penampilan	Arti	Contoh dari
Modifikasi non-herediter (fenotip)		Perubahan kondisi lingkungan, sebagai akibatnya organisme berubah dalam kisaran normal dari reaksi yang diberikan oleh genotipe	Adaptasi - adaptasi terhadap kondisi lingkungan tertentu, kelangsungan hidup, pelestarian keturunan	Kubis putih di iklim panas tidak membentuk kepala kubis. Keturunan kuda dan sapi yang dibawa ke pegunungan menjadi kerdil
Keturunan (genotip)	mutasi	Pengaruh faktor mutagenik eksternal dan internal, mengakibatkan perubahan gen dan kromosom	Bahan untuk seleksi alam dan buatan, karena mutasi dapat bermanfaat, berbahaya dan acuh tak acuh, dominan dan resesif	Munculnya bentuk poliploid dalam populasi tanaman atau pada beberapa hewan (serangga, ikan) menyebabkan isolasi reproduksi mereka dan pembentukan spesies baru, genera - mikroevolusi
	Yg mengkombinasikan	Terjadi secara spontan dalam populasi selama persilangan, ketika kombinasi gen baru muncul pada keturunannya	Distribusi perubahan herediter baru dalam populasi, yang berfungsi sebagai bahan untuk seleksi	Munculnya bunga merah muda saat menyilangkan bunga mawar putih dan bunga mawar merah. Saat melintasi kelinci putih dan abu-abu, keturunan hitam mungkin muncul
	Relatif (korelatif)	Itu muncul sebagai akibat dari sifat-sifat gen untuk mempengaruhi pembentukan bukan hanya satu, tetapi dua atau lebih tanda	Keteguhan fitur yang saling terkait, integritas organisme sebagai suatu sistem	Hewan berkaki panjang memiliki leher yang panjang. Dalam varietas bit meja, warna tanaman akar, tangkai daun, dan urat daun berubah secara konsisten

Variabilitas modifikasi

Variabilitas modifikasi tidak menyebabkan perubahan pada genotipe; ini terkait dengan reaksi genotipe yang diberikan, satu dan sama terhadap perubahan di lingkungan eksternal: dalam kondisi optimal, kemungkinan maksimum yang melekat pada genotipe tertentu terungkap. Dengan demikian, produktivitas hewan ras dalam kondisi perumahan yang lebih baik dan perawatan meningkat (hasil susu, penggemukan daging). Dalam hal ini, semua individu dengan genotipe yang sama merespons kondisi eksternal dengan cara yang sama (Charles Darwin menyebut jenis variabilitas ini sebagai variabilitas tertentu). Namun, tanda lain - kandungan lemak susu - sangat rentan terhadap perubahan kondisi lingkungan, dan warna hewan adalah tanda yang bahkan lebih stabil. Variabilitas modifikasi biasanya berfluktuasi dalam batas-batas tertentu. Tingkat variasi suatu sifat dalam suatu organisme, yaitu batas-batas variabilitas modifikasi, disebut norma reaksi. Laju reaksi yang luas merupakan ciri ciri-ciri seperti produksi susu, ukuran daun, warna pada beberapa kupu-kupu; laju reaksi yang sempit - kandungan lemak susu, produksi telur pada ayam, intensitas warna mahkota bunga pada bunga, dan banyak lagi. Fenotipe terbentuk sebagai hasil interaksi antara genotipe dan faktor lingkungan. Sifat fenotipik tidak diturunkan dari orang tua ke keturunannya, hanya laju reaksi yang diwariskan, yaitu sifat respons terhadap perubahan kondisi lingkungan. Pada organisme heterozigot, perubahan kondisi lingkungan dapat menyebabkan berbagai manifestasi sifat ini.

Properti modifikasi:

1) non-heritabilitas;

2) sifat kelompok dari perubahan;

3) menghubungkan perubahan dengan tindakan faktor lingkungan tertentu;

4) penentuan batas variabilitas berdasarkan genotipe.

Variabilitas genotipe

Variabilitas genotipe dibagi menjadi mutasi dan kombinatif. Mutasi disebut perubahan mendadak dan stabil dalam unit hereditas - gen, yang memerlukan perubahan sifat herediter. Istilah "mutasi" pertama kali diciptakan oleh de Vries. Mutasi pasti menyebabkan perubahan genotipe, yang diwarisi oleh keturunannya dan tidak terkait dengan persilangan dan rekombinasi gen.

Klasifikasi mutasi

Mutasi dapat dikelompokkan ke dalam kelompok - diklasifikasikan menurut sifat manifestasinya, menurut tempat atau, menurut tingkat kemunculannya.

Mutasi berdasarkan sifat manifestasinya bersifat dominan dan resesif. Mutasi sering mengurangi vitalitas atau kesuburan. Mutasi yang secara tajam mengurangi vitalitas, sebagian atau seluruhnya menghentikan perkembangan, disebut semi-mematikan, dan yang tidak sesuai dengan kehidupan disebut mematikan.

Mutasi diklasifikasikan menurut tempat asalnya. Mutasi yang muncul dalam sel germinal tidak memengaruhi karakteristik organisme tertentu, tetapi hanya muncul pada generasi berikutnya. Mutasi semacam itu disebut generatif. Jika gen berubah dalam sel somatik, mutasi semacam itu muncul dalam organisme ini dan tidak ditransmisikan ke keturunannya selama reproduksi seksual. Tetapi dengan reproduksi aseksual, jika suatu organisme berkembang dari sel atau kelompok sel yang memiliki gen yang berubah - bermutasi, mutasi dapat diturunkan kepada keturunannya. Mutasi semacam itu disebut somatik.

Mutasi diklasifikasikan menurut tingkat kemunculannya. Ada mutasi kromosom dan gen. Mutasi juga mencakup perubahan kariotipe (perubahan jumlah kromosom). Poliploidi - peningkatan jumlah kromosom, kelipatan dari set haploid. Sesuai dengan ini, pada tumbuhan, triploid (Zn), tetraploid (4n), dll. dibedakan. Lebih dari 500 poliploid dikenal dalam penanaman tanaman (bit gula, anggur, soba, mint, lobak, bawang, dll.). Semuanya dibedakan oleh massa vegetatif yang besar dan memiliki nilai ekonomi yang besar.

Berbagai macam poliploid diamati dalam florikultura: jika satu bentuk asli dalam set haploid memiliki 9 kromosom, maka tanaman budidaya dari spesies ini dapat memiliki 18, 36, 54 dan hingga 198 kromosom. Poliploid diperoleh sebagai hasil paparan tanaman terhadap suhu, radiasi pengion, bahan kimia (kolkisin), yang menghancurkan poros pembelahan sel. Pada tumbuhan seperti itu, gamet bersifat diploid, dan ketika mereka bergabung dengan sel kelamin pasangan yang haploid, satu set kromosom triploid (2n + n = Zn) muncul di zigot. Triploid semacam itu tidak membentuk biji, mereka steril, tetapi hasil tinggi. Bahkan poliploid membentuk biji. Heteroploidi adalah perubahan jumlah kromosom yang bukan kelipatan dari himpunan haploid. Dalam hal ini, set kromosom dalam sel dapat bertambah satu, dua, tiga kromosom (2n + 1; 2n + 2; 2n + 3) atau berkurang satu kromosom (2n-1). Misalnya, seseorang dengan sindrom Down memiliki satu kromosom ekstra pada pasangan ke-21 dan kariotipe orang tersebut adalah 47 kromosom. Pada orang dengan sindrom Shereshevsky-Turner (2n-1), satu kromosom X hilang dan 45 kromosom tetap berada dalam kariotipe. Ini dan penyimpangan serupa lainnya dari hubungan numerik dalam kariotipe seseorang disertai dengan gangguan kesehatan, gangguan mental dan fisik, penurunan vitalitas, dll.

Mutasi kromosom berhubungan dengan perubahan struktur kromosom. Ada jenis penataan ulang kromosom berikut: pelepasan berbagai bagian kromosom, penggandaan fragmen individu, rotasi bagian kromosom sebesar 180 °, atau pelekatan bagian terpisah dari kromosom ke kromosom lain. Perubahan seperti itu memerlukan pelanggaran fungsi gen dalam kromosom dan sifat turun-temurun dari organisme, dan terkadang kematiannya.

Mutasi gen mempengaruhi struktur gen itu sendiri dan menyebabkan perubahan sifat organisme (hemofilia, buta warna, albinisme, warna mahkota bunga, dll.). Mutasi gen terjadi pada sel somatik dan sel germinal. Mereka bisa menjadi dominan dan resesif. Yang pertama dimanifestasikan baik dalam homozigot dan heterozigot, yang terakhir - hanya pada homozigot. Pada tumbuhan, mutasi gen somatik yang muncul dipertahankan selama reproduksi vegetatif. Mutasi pada sel germinal diwariskan selama reproduksi benih tanaman dan selama reproduksi seksual hewan. Beberapa mutasi memiliki efek positif pada tubuh, yang lain acuh tak acuh, dan yang lain berbahaya, menyebabkan kematian tubuh atau melemahkan vitalitasnya (misalnya, anemia sel sabit, hemofilia pada manusia).

Saat membiakkan varietas baru tanaman dan galur mikroorganisme, mutasi yang diinduksi digunakan, yang secara artifisial disebabkan oleh faktor mutagenik tertentu (sinar-X atau sinar ultraviolet, bahan kimia). Kemudian, mutan yang diperoleh dipilih, menjaga yang paling produktif. Di negara kita, dengan menggunakan metode ini, banyak varietas tanaman yang menjanjikan secara ekonomi telah diperoleh: gandum yang tidak lengket dengan telinga besar, tahan terhadap penyakit; tomat hasil tinggi; kapas dengan buah kapas besar, dll.

Sifat-sifat mutasi

1. Mutasi terjadi secara tiba-tiba, dengan pesat.

2. Mutasi bersifat turun temurun, artinya mutasi terus-menerus diturunkan dari generasi ke generasi.

3. Mutasi tidak langsung - setiap lokus dapat bermutasi, menyebabkan perubahan pada tanda-tanda minor dan vital.

4. Mutasi yang sama dapat terjadi berulang kali.

5. Dengan manifestasinya, mutasi dapat bermanfaat dan merugikan, dominan dan resesif.

Kemampuan untuk bermutasi merupakan salah satu sifat dari suatu gen. Setiap mutasi individu disebabkan oleh suatu penyebab, tetapi dalam kebanyakan kasus penyebab ini tidak diketahui. Mutasi dikaitkan dengan perubahan lingkungan eksternal. Ini dibuktikan secara meyakinkan oleh fakta bahwa melalui paparan faktor eksternal, dimungkinkan untuk meningkatkan jumlahnya secara dramatis.

variabilitas kombinatif

Variabilitas herediter kombinasi muncul sebagai akibat dari pertukaran daerah homolog kromosom homolog selama meiosis, serta sebagai konsekuensi dari divergensi independen kromosom selama meiosis dan kombinasi acaknya selama persilangan. Variabilitas dapat disebabkan tidak hanya oleh mutasi, tetapi juga oleh kombinasi gen dan kromosom individu, kombinasi baru yang, selama reproduksi, menyebabkan perubahan karakteristik dan sifat tertentu dari organisme. Jenis variabilitas ini disebut variabilitas herediter kombinatif. Kombinasi gen baru muncul:

1) dengan pindah silang, selama profase pembelahan meiosis pertama;

2) selama divergensi independen kromosom homolog dalam anafase pembelahan meiosis pertama;

3) selama divergensi independen kromosom anak dalam anafase pembelahan meiosis kedua

4) dengan fusi sel germinal yang berbeda.

Kombinasi gen rekombinasi dalam zigot dapat mengarah pada kombinasi sifat dari berbagai jenis dan varietas.

Dalam pemuliaan, hukum deret homolog variasi herediter, yang dirumuskan oleh ilmuwan Soviet N.I. Vavilov, sangat penting. Bunyinya:

Dalam spesies dan genera yang berbeda, dekat secara genetik (yaitu, memiliki asal tunggal), serangkaian variabilitas herediter yang serupa diamati. Karakter variabilitas seperti itu terungkap dalam banyak sereal (beras, gandum, gandum, millet, dll.), Di mana warna dan tekstur biji-bijian, ketahanan dingin, dan kualitas lainnya bervariasi secara serupa. Mengetahui sifat dari perubahan herediter pada beberapa varietas, seseorang dapat memprediksi perubahan serupa pada spesies terkait dan, bertindak pada mereka dengan mutagen, menyebabkan perubahan menguntungkan yang serupa di dalamnya, yang sangat memudahkan produksi bentuk yang bernilai ekonomi. Banyak contoh variasi homolog pada manusia juga diketahui; misalnya, albinisme (cacat dalam sintesis pewarna oleh sel) ditemukan di Eropa, Negro dan India; di antara mamalia - pada hewan pengerat, karnivora, primata; orang berkulit gelap pendek - pigmi ditemukan di hutan tropis Afrika khatulistiwa, Kepulauan Filipina dan di hutan Semenanjung Malaka; beberapa cacat keturunan dan kelainan bentuk yang melekat pada manusia juga dicatat pada hewan. Hewan tersebut digunakan sebagai model untuk mempelajari cacat serupa pada manusia. Misalnya, katarak mata terjadi pada tikus, tikus, anjing, kuda; hemofilia - pada tikus dan kucing, diabetes - pada tikus; tuli bawaan - pada kelinci percobaan, tikus, anjing; bibir kelinci - pada tikus, anjing, babi, dll. Cacat herediter ini adalah konfirmasi yang meyakinkan dari hukum deret homolog variabilitas herediter NI Vavilov.

Meja 2.

Karakteristik komparatif dari bentuk variabilitas

(T. L. Bogdanova. Biologi. Tugas dan latihan. Panduan untuk pelamar ke universitas. M., 1991)

Ciri	Variabilitas modifikasi	Variabilitas mutasi
Ubah objek	Fenotipe dalam kisaran reaksi normal
Faktor seleksi	Mengubah kondisi lingkungan Rabu	Mengubah kondisi lingkungan
Warisan dengan tanda-tanda	Tidak diwariskan	Diwarisi
Paparan terhadap perubahan kromosom	Tidak terpapar	Mengalami mutasi kromosom
Kerentanan terhadap perubahan molekul DNA	Tidak terpapar	Terungkap dalam kasus mutasi gen
Artinya bagi seorang individu	Meningkatkan atau menurunkan vitalitas. produktivitas, adaptasi	Perubahan yang berguna membawa kemenangan dalam perjuangan untuk eksistensi, berbahaya - sampai mati
Nilai untuk tampilan	Mempromosikan bertahan hidup	Mengarah pada pembentukan populasi baru, spesies, dll. sebagai akibat dari divergensi
Peran dalam evolusi	Adaptasi organisme dengan kondisi lingkungan	Bahan seleksi alam
Bentuk variasi	Yakin (kelompok)	Tak tentu (individu), kombinatif
Subordinasi pada keteraturan	Statistik keteraturan seri variasi	Hukum homolog jajaran variasi herediter

Variabilitas(biologis), berbagai sifat dan sifat pada individu dan kelompok individu dari berbagai tingkat hubungan. Variabilitas melekat pada semua organisme hidup, oleh karena itu, tidak ada individu di alam yang identik dalam semua tanda dan sifat. Istilah "Variabilitas" juga digunakan untuk menunjukkan kemampuan organisme hidup untuk merespons dengan perubahan morfofisiologis terhadap pengaruh eksternal dan untuk mengkarakterisasi transformasi bentuk organisme hidup dalam proses evolusinya.

Variabilitas dapat diklasifikasikan menurut penyebab, sifat dan sifat perubahan, serta tujuan dan metode penelitian.

Bedakan variabilitas: herediter (genotipe) dan non-herediter (paratipikal); individu dan kelompok; intermiten (diskrit) dan kontinu; kualitatif dan kuantitatif; variabilitas independen karakter yang berbeda dan korelatif (relasional); diarahkan (ditentukan, menurut Charles Darwin) dan tidak diarahkan (tidak ditentukan, menurut Charles Darwin); adaptif (adaptif) dan nonadaptif. Ketika memecahkan masalah umum biologi dan khususnya evolusi, pembagian variabilitas yang paling penting, di satu sisi, menjadi turun-temurun dan non-keturunan, dan di sisi lain, menjadi individu dan kelompok. Semua kategori variabilitas dapat terjadi pada variabilitas herediter dan non-herediter, kelompok dan individu.

Variabilitas herediter disebabkan oleh munculnya berbagai jenis mutasi dan kombinasinya pada persilangan berikutnya. Dalam setiap kelompok individu yang cukup panjang (dalam beberapa generasi), berbagai mutasi muncul secara spontan dan tidak terarah, yang kemudian digabungkan kurang lebih secara acak dengan sifat-sifat herediter berbeda yang sudah ada dalam kelompok. Variabilitas yang disebabkan oleh terjadinya mutasi disebut mutasi, dan variabilitas yang disebabkan oleh rekombinasi gen lebih lanjut sebagai hasil persilangan disebut kombinasional. Semua variasi perbedaan individu didasarkan pada variabilitas herediter, yang meliputi:

a) perbedaan kualitatif yang tajam, tidak terkait satu sama lain oleh bentuk transisi, dan perbedaan kuantitatif murni yang membentuk deret kontinu, di mana anggota deret yang dekat dapat berbeda satu sama lain sesedikit yang diinginkan;

b) baik perubahan sifat dan sifat individu (variabilitas bebas) maupun perubahan yang saling terkait dalam sejumlah sifat (variabilitas korelatif);

c) baik perubahan yang memiliki nilai adaptif (adaptive variability) maupun perubahan yang bersifat “indifferent” atau bahkan menurunkan viabilitas pembawanya (non-adaptive variability).

Semua jenis perubahan herediter ini merupakan bahan proses evolusi. Dalam perkembangan individu suatu organisme, manifestasi sifat-sifat dan sifat-sifat turun-temurun selalu ditentukan tidak hanya oleh gen utama yang bertanggung jawab atas sifat-sifat dan sifat-sifat ini, tetapi juga oleh interaksinya dengan banyak gen lain yang membentuk genotipe individu. serta oleh kondisi lingkungan eksternal di mana organisme berkembang.

Konsep variabilitas non-herediter mencakup perubahan sifat dan sifat yang pada individu atau kelompok individu tertentu disebabkan oleh pengaruh faktor eksternal (nutrisi, suhu, cahaya, kelembaban, dll.). Sifat-sifat non-herediter (modifikasi) seperti itu dalam manifestasi spesifiknya pada setiap individu tidak diwariskan, mereka berkembang pada individu dari generasi berikutnya hanya dengan adanya kondisi di mana mereka muncul. Variabilitas ini juga disebut modifikasi. Misalnya, warna banyak serangga menjadi gelap pada suhu rendah, dan menjadi cerah pada suhu tinggi; namun, keturunan mereka akan diwarnai terlepas dari warna induknya sesuai dengan suhu di mana mereka berkembang sendiri. Ada bentuk lain dari variabilitas non-herediter - yang disebut modifikasi jangka panjang, yang sering ditemukan pada organisme uniseluler, tetapi kadang-kadang diamati pada organisme multiseluler. Mereka muncul di bawah pengaruh pengaruh eksternal (misalnya, suhu atau bahan kimia) dan diekspresikan dalam penyimpangan kualitatif atau kuantitatif dari bentuk aslinya, biasanya secara bertahap memudar selama reproduksi berikutnya. Mereka tampaknya didasarkan pada perubahan struktur sitoplasma yang relatif stabil.

Ada hubungan erat antara variabilitas non-herediter dan herediter. Tidak ada tanda dan sifat non-herediter (harfiah), karena perubahan non-herediter adalah cerminan dari kemampuan turun-temurun organisme untuk merespons perubahan tertentu dalam tanda dan sifat terhadap efek faktor lingkungan. Dalam hal ini, batas perubahan non-herediter ditentukan oleh norma reaksi genotipe terhadap kondisi lingkungan.

Variabilitas herediter dan non-herediter dipelajari baik dalam populasi individu organisme hidup, ketika perbedaan sifat individu diselidiki (variabilitas individu), dan ketika populasi individu yang berbeda dibandingkan satu sama lain (variabilitas kelompok); variabilitas individu juga mendasari perbedaan antarkelompok. Bahkan di dalam kelompok-kelompok yang berkerabat dekat, tidak ada individu yang benar-benar identik yang tidak akan berbeda dalam tingkat keparahan sifat dan sifat turun-temurun atau non-keturunan. Karena kompleksitas organisasi sistem kehidupan, bahkan dalam genotip yang identik (misalnya, kembar identik) dan individu yang berkembang dalam kondisi yang hampir identik, setidaknya perbedaan morfofisiologis yang tidak signifikan dapat ditemukan, terkait dengan fluktuasi yang tak terhindarkan dalam kondisi lingkungan dan proses individu. perkembangan. Variabilitas kelompok mencakup perbedaan antara populasi dari peringkat apa pun - dari perbedaan antara kelompok kecil individu dalam suatu populasi hingga perbedaan antara kerajaan satwa liar (hewan - tumbuhan).

Intinya, seluruh taksonomi organisme didasarkan pada analisis komparatif variabilitas kelompok. Untuk mempelajari mekanisme pemicu proses evolusi, berbagai bentuk variabilitas kelompok intraspesifik sangat penting. Sebagian besar spesies termasuk dalam subspesies atau ras geografis. Dalam kasus isolasi lengkap bentuk geografis, mereka dapat sangat berbeda dalam satu atau beberapa karakteristik. Populasi yang menghuni wilayah yang luas dan tidak dipisahkan oleh penghalang pemisah yang tajam dapat (karena percampuran dan persilangan) secara bertahap saling berpapasan, membentuk gradien kuantitatif untuk satu atau lain sifat (variabilitas klinis). Geografis, termasuk klinis, variabilitas kondisi alam adalah hasil dari tindakan isolasi, seleksi alam, dan faktor evolusi lainnya, yang mengarah pada pembagian kelompok individu asli selama pembentukan historis spesies menjadi dua atau lebih kelompok yang berbeda. dalam rasio numerik genotipe.

Dalam beberapa kasus, perbedaan antara kelompok individu dalam suatu spesies tidak terkait dengan perbedaan komposisi genotipe mereka, tetapi ditentukan oleh variabilitas modifikasi (reaksi yang berbeda dari genotipe yang sama terhadap kondisi eksternal yang berbeda). Apa yang disebut variabilitas musiman disebabkan oleh pengaruh pada perkembangan generasi yang sesuai dari kondisi cuaca yang berbeda (misalnya, pada beberapa serangga dan tanaman herba, memberikan dua generasi setahun, populasi musim semi dan musim gugur berbeda dalam sejumlah karakteristik) . Kadang-kadang bentuk musiman dapat menjadi hasil seleksi dari genotipe yang berbeda (misalnya, bentuk rumput berbunga awal dan akhir di padang rumput jerami: individu yang mekar di musim panas selama pembuatan jerami dihilangkan selama beberapa generasi). Keragaman ekologi sangat menarik - perbedaan antara kelompok individu dari spesies yang sama yang tumbuh atau hidup di tempat yang berbeda (bukit dan dataran rendah, lahan basah dan daerah kering, dll.). Bentuk seperti ini sering disebut ekotipe. Munculnya ekotipe juga dapat merupakan hasil dari perubahan modifikasi dan pemilihan genotipe yang lebih baik beradaptasi dengan kondisi lokal.

Berbagai bentuk polimorfisme intrapopulasi disebabkan oleh variabilitas herediter. Pada beberapa populasi, terdapat koeksistensi dua atau lebih bentuk yang dapat dibedakan dengan jelas (misalnya, pada kepik berbintik dua, hampir semua populasi memiliki bentuk hitam dengan bintik merah dan bentuk merah dengan bintik hitam). Fenomena ini mungkin didasarkan pada mekanisme evolusi yang berbeda: kemampuan beradaptasi yang tidak setara dari bentuk-bentuk yang hidup berdampingan dengan kondisi musim yang berbeda dalam setahun, peningkatan viabilitas heterozigot, di mana keturunannya kedua bentuk homozigot terus-menerus dipisahkan atau mekanisme lain yang belum cukup. dipelajari.

Dengan demikian, baik variabilitas kelompok maupun individu mencakup perubahan baik yang bersifat turun-temurun maupun non-keturunan.

Variabilitas independen sifat ditentang oleh variabilitas korelatif - perubahan yang saling berhubungan dalam berbagai sifat dan sifat: hubungan antara pertumbuhan dan berat individu (korelasi positif) atau laju pembelahan sel dan ukuran sel (korelasi negatif). Korelasi dapat disebabkan oleh alasan genetik murni (pleiotropi) atau saling ketergantungan dari proses pembentukan sifat dan sifat tertentu dalam perkembangan individu individu (korelasi ontogenetik), serta reaksi serupa dari sifat dan sifat yang berbeda terhadap pengaruh eksternal yang sama ( korelasi fisiologis). Akhirnya, korelasi dapat mencerminkan sejarah asal usul populasi dari campuran dua atau lebih bentuk, yang masing-masing tidak memperkenalkan sifat individu, tetapi kompleks sifat dan sifat yang saling terkait (korelasi historis). Studi variabilitas korelatif penting dalam paleontologi (misalnya, dalam rekonstruksi bentuk punah dari fosil individu), dalam antropologi (misalnya, dalam pemulihan fitur wajah berdasarkan studi tengkorak), dalam pemuliaan dan kedokteran.

Metode utama untuk mempelajari variabilitas adalah deskriptif-komparatif dan biometrik. Kombinasi metode ini memungkinkan untuk mempelajari komponen paratipik dan genotipik dari variabilitas fenotipik umum. Jadi, yang pertama dapat dipelajari dengan membandingkan klon yang identik secara genotip dan galur murni yang berkembang dalam kondisi yang berbeda. Lebih sulit untuk membedakan variabilitas genotip murni dari fenotip umum. Ini dapat dilakukan berdasarkan analisis biometrik. Dalam genetika medis, untuk tujuan yang sama, penentuan persentase konkordansi (kebetulan) dari tanda-tanda tertentu pada kembar identik dan fraternal digunakan.

Keturunan dan variabilitas organisme hidup kadang-kadang dikontraskan sebagai prinsip "konservatif" dan "progresif". Namun, pada kenyataannya, mereka terkait erat. Kurangnya stabilitas lengkap genotipe menentukan mutasi dan (dalam perjalanan persilangan dan pemisahan lebih lanjut) variabilitas kombinasional, yaitu, secara umum, variabilitas genotipe. Variabilitas paratipikal (non-herediter) adalah hasil dari stabilitas relatif genotipe ketika menentukan laju reaksi dalam ontogenesis selama perkembangan sifat dan sifat individu. Ini menyiratkan kemungkinan pengaruh eksperimental pada variabilitas herediter dan non-herediter. Yang pertama dapat ditingkatkan dengan pengaruh faktor mutagenik (radiasi, suhu, bahan kimia). Rentang dan arah variabilitas kombinasi dapat dikendalikan dengan seleksi buatan. Variabilitas non-herediter dapat dipengaruhi oleh perubahan kondisi lingkungan (nutrisi, cahaya, kelembaban, dll.) di mana tubuh berkembang.

Pemahaman yang jelas tentang kategori dan bentuk variabilitas diperlukan ketika membangun skema dan teori evolusi, karena fenomena hereditas dan variabilitas mendasari proses evolusi, serta dalam seleksi praktis tumbuhan dan hewan, dalam studi sejumlah spesies. masalah dalam geografi medis dan antropologi kependudukan.

Apa itu variabilitas modifikasi? Modifikasi (fenotip) variabilitas perubahan dalam tubuh yang terkait dengan perubahan fenotipe karena pengaruh lingkungan dan, dalam banyak kasus, bersifat adaptif. Dalam hal ini, genotipe tidak berubah. Secara umum, konsep modern "modifikasi adaptif" sesuai dengan konsep "variabilitas tertentu", yang diperkenalkan ke dalam sains oleh Charles Darwin.

Klasifikasi bersyarat dari variabilitas modifikasi Menurut perubahan karakteristik organisme: perubahan morfologis; homeostasis adaptasi fisiologis dan biokimia (peningkatan tingkat eritrosit di pegunungan, dll.); Dalam hal kisaran laju reaksi: sempit (lebih khas untuk tanda-tanda kualitatif); lebar (lebih khas untuk tanda-tanda kuantitatif); Yang dimaksud dengan: modifikasi (berguna bagi tubuh yang diwujudkan sebagai respons adaptif terhadap kondisi lingkungan); morfosis (perubahan non-herediter dalam fenotipe di bawah pengaruh faktor lingkungan ekstrem atau modifikasi yang muncul sebagai ekspresi mutasi baru yang tidak memiliki sifat adaptif); fenokopi (berbagai perubahan non-herediter yang meniru manifestasi berbagai mutasi) berbagai morfosis; Menurut durasi: hanya ada individu atau sekelompok individu yang telah dipengaruhi oleh lingkungan (tidak diwariskan); modifikasi jangka panjang bertahan selama dua sampai tiga generasi.

Lingkungan sebagai Penyebab Modifikasi Variabilitas modifikasi bukanlah hasil dari perubahan genotipe, tetapi responnya terhadap kondisi lingkungan. Dengan variabilitas modifikasi, materi herediter tidak berubah, manifestasi gen berubah. Di bawah pengaruh kondisi lingkungan tertentu pada tubuh, jalannya reaksi enzimatik (aktivitas enzim) berubah dan sintesis enzim khusus dapat terjadi, beberapa di antaranya (MAP kinase, dll.) bertanggung jawab untuk regulasi transkripsi gen, tergantung pada perubahan lingkungan. Dengan demikian, faktor lingkungan mampu mengatur ekspresi gen, yaitu intensitas produksi protein spesifiknya, yang fungsinya sesuai dengan faktor lingkungan spesifik. Misalnya, empat gen bertanggung jawab atas produksi melanin, yang terletak pada kromosom yang berbeda. Jumlah terbesar alel dominan dari gen ini 8 ditemukan pada orang-orang dari ras Negroid. Ketika terkena lingkungan tertentu, misalnya, paparan sinar ultraviolet yang intens, penghancuran sel-sel epidermis terjadi, yang mengarah pada pelepasan endotelin-1 dan eicosanoids. Mereka menyebabkan aktivasi enzim tirosinase dan biosintesisnya. Tirosinase, pada gilirannya, mengkatalisis oksidasi asam amino tirosin. Pembentukan melanin lebih lanjut terjadi tanpa partisipasi enzim, namun, jumlah enzim yang lebih besar menyebabkan pigmentasi yang lebih intens.

Laju reaksi. Batas manifestasi variabilitas modifikasi organisme dengan genotipe konstan adalah norma reaksi. Laju reaksi ditentukan oleh genotipe dan berbeda pada individu yang berbeda dari spesies tertentu. Faktanya, norma reaksi adalah spektrum kemungkinan tingkat ekspresi gen, dari mana tingkat ekspresi dipilih yang paling cocok untuk kondisi lingkungan tertentu. Laju reaksi memiliki batas untuk setiap spesies, misalnya, peningkatan pemberian makan akan menyebabkan peningkatan berat badan hewan, namun akan berada dalam karakteristik laju reaksi dari spesies atau breed tertentu. Laju reaksi ditentukan secara genetik dan diwariskan. Untuk perubahan yang berbeda, ada batas laju reaksi yang berbeda. Misalnya, hasil susu, produktivitas sereal (perubahan kuantitatif), intensitas warna hewan, dll., sangat bervariasi (perubahan kualitatif). Sesuai dengan ini, laju reaksi bisa lebar (perubahan kuantitatif dalam ukuran daun banyak tanaman, ukuran tubuh banyak serangga, tergantung pada kondisi makan larva mereka) dan sempit (perubahan kualitatif dalam warna. kepompong dan dewasa dari beberapa kupu-kupu). Namun demikian, beberapa sifat kuantitatif dicirikan oleh laju reaksi yang sempit (kadar lemak susu, jumlah jari kaki pada marmut), dan beberapa sifat kualitatif yang lebar (misalnya, perubahan warna musiman pada banyak spesies hewan di garis lintang utara).

Karakteristik variabilitas modifikasi, reversibilitas perubahan menghilang ketika kondisi lingkungan tertentu berubah, yang memicu karakter kelompok mereka, perubahan fenotipe tidak diwariskan, norma reaksi genotipe diwariskan, keteraturan statistik dari deret variasi mempengaruhi fenotipe tanpa mempengaruhi genotipe itu sendiri.

Seri variasi. Tampilan peringkat dari manifestasi variabilitas modifikasi adalah serangkaian variasi variabilitas modifikasi properti organisme, yang terdiri dari properti individu modifikasi, diatur dalam urutan peningkatan atau penurunan ekspresi kuantitatif properti (ukuran daun, perubahan intensitas warna wol, dll.). Satu indikator rasio dua faktor dalam rangkaian variasi (misalnya, panjang bulu dan intensitas pigmentasinya) disebut variasi. Misalnya, gandum yang tumbuh di satu ladang dapat sangat berbeda dalam jumlah bulir dan bulir karena perbedaan indikator tanah dan kelembaban di ladang.

kurva variasi. Tampilan grafis dari manifestasi variabilitas modifikasi Kurva variasi menampilkan rentang variasi properti dan frekuensi varian individu. Kurva menunjukkan bahwa yang paling umum adalah varian rata-rata dari manifestasi sifat (hukum Quetelet). Alasan untuk ini, tampaknya, adalah efek dari faktor lingkungan pada jalannya ontogenesis. Beberapa faktor menekan ekspresi gen, sementara yang lain, sebaliknya, meningkatkannya. Hampir selalu, faktor-faktor ini, yang secara simultan bekerja pada ontogenesis, menetralkan satu sama lain, yaitu, baik penurunan maupun peningkatan nilai suatu sifat tidak diamati. Inilah alasan mengapa individu dengan ekspresi ekstrim dari sifat ditemukan dalam jumlah yang jauh lebih kecil daripada individu dengan ukuran rata-rata. Misalnya, tinggi rata-rata pria 175 cm adalah yang paling umum di populasi Eropa. Saat membuat kurva variasi, Anda dapat menghitung nilai simpangan baku dan, atas dasar ini, buat grafik simpangan baku dari median untuk nilai fitur yang paling umum.

Darwinisme. Pada tahun 1859, Charles Darwin menerbitkan sebuah karya evolusi berjudul The Origin of Species by Natural Selection, atau the Preservation of Favorable Races in the Struggle for Life. Di dalamnya, Darwin menunjukkan perkembangan organisme secara bertahap sebagai hasil seleksi alam. Seleksi alam terdiri dari mekanisme seperti: pertama, seorang individu muncul dengan sifat baru yang benar-benar acak (terbentuk sebagai hasil mutasi), kemudian ternyata atau tidak dapat meninggalkan keturunan, tergantung pada sifat-sifat ini, akhirnya, jika hasil dari tahap sebelumnya ternyata positif, kemudian meninggalkan keturunan dan keturunannya mewarisi sifat-sifat yang baru diperoleh

Sifat baru individu. Sifat-sifat baru dari suatu individu terbentuk sebagai hasil dari variabilitas herediter dan modifikasi. Dan jika variabilitas herediter dicirikan oleh perubahan genotipe dan perubahan ini diwariskan, maka dengan variabilitas modifikasi, kemampuan genotipe organisme untuk mengubah fenotipe saat terpapar lingkungan diwariskan. Di bawah pengaruh konstan dari kondisi lingkungan yang sama pada genotipe, mutasi dapat dipilih, yang efeknya mirip dengan manifestasi modifikasi, dan, dengan demikian, variabilitas modifikasi berubah menjadi variabilitas herediter (asimilasi genetik modifikasi). Contohnya adalah persentase pigmen melanin yang tinggi secara konstan pada kulit ras Negroid dan Mongoloid dibandingkan dengan ras Kaukasia. Darwin menyebut modifikasi variabilitas spesifik (group). Variabilitas tertentu dimanifestasikan pada semua individu normal dari spesies yang telah mengalami pengaruh tertentu. Variabilitas tertentu memperluas batas keberadaan dan reproduksi organisme.

Seleksi alam dan variabilitas modifikasi Variabilitas modifikasi berkaitan erat dengan seleksi alam. Seleksi alam memiliki empat arah, tiga di antaranya secara langsung ditujukan pada kelangsungan hidup organisme dengan berbagai bentuk variabilitas non-herediter. Ini adalah menstabilkan, mendorong, dan seleksi yang mengganggu. Seleksi yang menstabilkan dicirikan oleh netralisasi mutasi dan pembentukan cadangan mutasi ini, yang menentukan perkembangan genotipe dengan fenotipe konstan. Akibatnya, organisme dengan laju reaksi rata-rata mendominasi dalam kondisi keberadaan yang konstan. Misalnya, tanaman generatif mempertahankan bentuk dan ukuran bunga yang sesuai dengan bentuk dan ukuran serangga yang menyerbuki tanaman. Seleksi disruptif ditandai dengan pembukaan cadangan dengan mutasi yang dinetralkan dan seleksi selanjutnya dari mutasi tersebut untuk membentuk genotipe dan fenotipe baru yang sesuai dengan lingkungan. Akibatnya, organisme dengan laju reaksi ekstrim bertahan hidup. Misalnya, serangga dengan sayap besar lebih tahan terhadap hembusan angin, sedangkan serangga dari spesies yang sama dengan sayap lemah tertiup angin. Seleksi penggerak dicirikan oleh mekanisme yang sama dengan seleksi yang mengganggu, tetapi ditujukan untuk pembentukan laju reaksi rata-rata yang baru. Misalnya, serangga mengembangkan resistensi terhadap bahan kimia.

Teori evolusi epigenetik Menurut ketentuan utama teori evolusi epigenetik, diterbitkan pada tahun 1987, substrat untuk evolusi adalah fenotipe holistik, yaitu, morfosis dalam perkembangan suatu organisme ditentukan oleh dampak kondisi lingkungan pada ontogenesisnya. (sistem epigenetik). Pada saat yang sama, terbentuk lintasan perkembangan yang stabil, berdasarkan morfosis (credo), terbentuk sistem epigenetik yang stabil yang adaptif terhadap morfosis. Sistem perkembangan ini didasarkan pada asimilasi genetik organisme (modifikasi gen penyalinan), yang sesuai dengan modifikasi mutasi tertentu. Artinya, ini berarti bahwa perubahan aktivitas gen tertentu dapat disebabkan oleh perubahan lingkungan dan mutasi tertentu. Ketika lingkungan baru bekerja pada suatu organisme, mutasi dipilih yang menyesuaikan organisme dengan kondisi baru, oleh karena itu organisme, pertama-tama beradaptasi dengan lingkungan dengan bantuan modifikasi, kemudian menjadi beradaptasi dengannya dan secara genetik (seleksi motorik) muncul genotipe baru. , atas dasar yang fenotipe baru muncul ... Misalnya, dengan keterbelakangan bawaan alat motorik hewan, restrukturisasi organ pendukung dan motorik terjadi sedemikian rupa sehingga keterbelakangan menjadi adaptif. Lebih lanjut, sifat ini ditentukan oleh seleksi stabilisasi herediter. Selanjutnya, muncul mekanisme perilaku baru, yang ditujukan untuk adaptasi terhadap adaptasi. Jadi, dalam teori evolusi epigenetik, morfosis postembrionik dianggap berdasarkan kondisi lingkungan khusus sebagai penggerak penggerak evolusi. Jadi, seleksi alam dalam teori evolusi epigenetik terdiri dari tahapan sebagai berikut:

Tahapan seleksi alam: faktor lingkungan yang ekstrim menyebabkan morfosis, dan morfosis menyebabkan destabilisasi ontogenesis, destabilisasi ontogenesis mengarah pada manifestasi fenotipe non-standar (alternatif, abnormal), yang paling sesuai dengan morfosis yang berlaku, jika fenotipe alternatif berhasil dicocokkan, ada salinan modifikasi gen tetap, yang mengarah pada stabilisasi ontogeni menentukan arah seleksi alam, norma reaksi baru ditetapkan lebih lanjut, dalam proses konsolidasi properti baru dengan modifikasi genokopi, jalur alternatif baru perkembangan terbentuk, yang dimanifestasikan selama destabilisasi ontogenesis berikutnya.

Bentuk variabilitas modifikasi. Dalam kebanyakan kasus, variabilitas modifikasi berkontribusi pada adaptasi positif organisme terhadap kondisi lingkungan, respons genotipe terhadap lingkungan meningkat, dan terjadi restrukturisasi fenotipe (misalnya, jumlah eritrosit pada seseorang yang mendaki gunung meningkat. ). Namun, kadang-kadang, di bawah pengaruh faktor lingkungan yang tidak menguntungkan, misalnya, pengaruh faktor teratogenik pada wanita hamil, terjadi perubahan fenotipe, mirip dengan mutasi (bukan perubahan herediter, mirip dengan turun-temurun) fenokopi. Juga, di bawah pengaruh faktor lingkungan yang ekstrem, organisme dapat mengembangkan morfosis (misalnya, gangguan sistem lokomotor karena trauma). Morfosis bersifat ireversibel dan maladaptif, dan dalam sifat labil, manifestasinya mirip dengan mutasi spontan. Morfosis diterima oleh teori evolusi epigenetik sebagai faktor utama dalam evolusi.

Variabilitas modifikasi dalam kehidupan manusia. Penggunaan praktis dari pola variabilitas modifikasi sangat penting dalam produksi tanaman dan ternak, karena memungkinkan seseorang untuk meramalkan dan merencanakan sebelumnya penggunaan maksimum kemampuan setiap varietas tanaman dan jenis hewan (misalnya, indikator individu dari suatu jumlah cahaya yang cukup untuk setiap tanaman). Penciptaan kondisi optimal yang diketahui untuk realisasi genotipe memastikan produktivitasnya yang tinggi. Ini juga memungkinkan untuk secara bijaksana menggunakan kemampuan bawaan anak dan mengembangkannya sejak kecil, ini adalah tugas psikolog dan guru yang, bahkan pada usia sekolah, mencoba untuk menentukan kecenderungan anak-anak dan kemampuan mereka untuk satu atau beberapa profesional lainnya. aktivitas, meningkatkan tingkat realisasi kemampuan yang ditentukan secara genetik dalam norma reaksi anak-anak.

Contoh variabilitas modifikasi. Pada manusia: peningkatan kadar sel darah merah saat mendaki gunung; peningkatan pigmentasi kulit dengan paparan sinar ultraviolet yang intens; perkembangan sistem muskuloskeletal sebagai akibat dari bekas luka pelatihan (contoh morfosis).

Pada serangga dan hewan lain: perubahan warna pada kumbang kentang Colorado karena paparan jangka panjang terhadap suhu tinggi atau rendah pada kepompong mereka, perubahan warna bulu pada beberapa mamalia ketika kondisi cuaca berubah (misalnya, pada kelinci); berbagai warna kupu-kupu nymphalid (misalnya, Araschnia levana) yang telah berkembang pada suhu yang berbeda

Pada tumbuhan: struktur yang berbeda dari bawah air dan daun yang muncul di cangkir air, mata panah, dll. Perkembangan bentuk tumbuh rendah dari biji tanaman biasa yang tumbuh di pegunungan. Pada bakteri: kerja gen operon laktosa E. coli (dengan tidak adanya glukosa dan dengan adanya laktosa, mereka mensintesis enzim untuk pemrosesan karbohidrat ini).

Variabilitas- kemampuan organisme hidup untuk memperoleh tanda dan sifat baru. Melalui variabilitas, organisme dapat beradaptasi dengan perubahan kondisi lingkungan.

Ada dua bentuk utama variabilitas: herediter dan non-herediter.

Keturunan, atau genotipe, variabilitas- perubahan karakteristik suatu organisme karena perubahan genotipe. Itu, pada gilirannya, dibagi menjadi kombinasi dan mutasi. variabilitas kombinatif muncul dari rekombinasi materi herediter (gen dan kromosom) selama gametogenesis dan reproduksi seksual. Variabilitas mutasi muncul sebagai akibat dari perubahan struktur materi herediter.

Non-keturunan, atau fenotipik, atau modifikasi, variabilitas- perubahan karakteristik organisme, bukan karena perubahan genotipe.

Variabilitas modifikasi adalah perubahan sifat organisme yang tidak disebabkan oleh perubahan genotipe dan timbul karena pengaruh faktor lingkungan. Habitat memainkan peran penting dalam pembentukan karakteristik organisme. Setiap organisme berkembang dan hidup di lingkungan tertentu, mengalami efek dari faktor-faktornya yang mampu mengubah sifat morfologis dan fisiologis organisme, mis. fenotipe mereka.

Contoh variabilitas tanda di bawah pengaruh faktor lingkungan adalah perbedaan bentuk daun mata panah: daun yang direndam dalam air memiliki bentuk seperti pita, daun yang mengambang di permukaan air berbentuk bulat, dan daun yang berada di dalam air berbentuk bulat. udara berbentuk panah. Di bawah pengaruh sinar ultraviolet, orang (jika mereka bukan albino) mengalami tan sebagai akibat dari akumulasi melanin di kulit, dan intensitas warna kulit berbeda untuk orang yang berbeda.

Variabilitas modifikasi dicirikan oleh sifat-sifat dasar berikut: 1) non-heritabilitas;

2) sifat kelompok dari perubahan (individu dari spesies yang sama, ditempatkan dalam kondisi yang sama, memperoleh karakteristik yang sama);

3) korespondensi perubahan tindakan faktor lingkungan;

4) ketergantungan batas variabilitas pada genotipe.

Terlepas dari kenyataan bahwa tanda-tanda dapat berubah di bawah pengaruh kondisi lingkungan, variabilitas ini tidak terbatas. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa genotipe mendefinisikan batas-batas spesifik di mana perubahan sifat dapat terjadi. Derajat variasi suatu sifat, atau batas-batas variabilitas modifikasi, disebut reaksi biasa... Laju reaksi dinyatakan dalam totalitas fenotipe organisme yang terbentuk berdasarkan genotipe tertentu di bawah pengaruh berbagai faktor lingkungan. Sebagai aturan, sifat kuantitatif (tinggi tanaman, hasil, ukuran daun, produksi susu sapi, produksi telur ayam) memiliki laju reaksi yang lebih luas, yaitu dapat sangat bervariasi daripada sifat kualitatif (warna bulu, lemak susu, struktur bunga). , golongan darah) ... Pengetahuan tentang laju reaksi sangat penting untuk praktik pertanian.

Kekuatan pendorong evolusi: hereditas, variabilitas, seleksi alam

Evolusi- proses perubahan yang tidak dapat diubah dalam sistem yang terjadi dalam waktu, yang menyebabkan sesuatu yang baru, heterogen, pada tahap perkembangan yang lebih tinggi muncul, dan juga yang tidak sempurna padam.

Evolusi biologis- Ini adalah ireversibel dan, sampai batas tertentu, perkembangan historis terarah dari alam hidup, disertai dengan perubahan komposisi genetik populasi, pembentukan adaptasi, pembentukan dan kepunahan spesies, dan transformasi biosfer sebagai utuh.

Prinsip dasar teori evolusi Charles Darwin

Inti dari konsep evolusi Darwin direduksi menjadi sejumlah logis, diverifikasi secara eksperimental dan dikonfirmasi oleh sejumlah besar data faktual:

1. Di dalam setiap spesies organisme hidup, terdapat sejumlah besar variabilitas herediter individu dalam morfologi, fisiologis, perilaku, dan karakteristik lainnya. Variabilitas ini dapat bersifat kontinu, kuantitatif, atau kualitatif berselang-seling, tetapi selalu ada.

2. Semua organisme hidup berkembang biak secara eksponensial.

3. Sumber daya vital untuk setiap jenis organisme hidup terbatas, dan oleh karena itu harus ada perjuangan untuk eksistensi baik antara individu-individu dari spesies yang sama, atau antara individu-individu dari spesies yang berbeda, atau dengan kondisi alam. Ke dalam konsep "perjuangan untuk hidup" Darwin tidak hanya memasukkan perjuangan individu itu sendiri untuk hidup, tetapi juga perjuangan untuk keberhasilan reproduksi.

4. Dalam kondisi perjuangan untuk eksistensi individu yang paling beradaptasi bertahan hidup dan memberikan keturunan, memiliki penyimpangan-penyimpangan yang secara tidak sengaja berubah menjadi adaptif terhadap kondisi lingkungan yang diberikan.

Ini adalah poin penting yang fundamental dalam argumentasi Darwin. Penyimpangan tidak muncul secara terarah - sebagai respons terhadap tindakan lingkungan, tetapi secara acak. Beberapa dari mereka terbukti berguna dalam kondisi tertentu. Keturunan dari individu yang masih hidup yang mewarisi penyimpangan menguntungkan yang memungkinkan nenek moyang mereka untuk bertahan hidup lebih beradaptasi dengan lingkungan tertentu daripada anggota populasi lainnya.

5. Kelangsungan hidup dan reproduksi preferensial individu yang diadaptasi yang disebut Darwin seleksi alam.

6. Seleksi alam memisahkan varietas-varietas yang terisolasi dalam kondisi keberadaan yang berbeda secara bertahap mengarah pada divergensi (divergensi) karakteristik varietas-varietas tersebut dan, pada akhirnya, pada spesiasi.

yang modern teori evolusi.

Kelebihan utama Darwin adalah ia menetapkan mekanisme evolusi yang menjelaskan keragaman makhluk hidup dan kemanfaatannya yang menakjubkan, adaptasi terhadap kondisi keberadaan. Mekanisme ini adalah seleksi alam bertahap dari perubahan herediter acak yang tidak diarahkan.

Karakteristik utama dari variabilitas modifikasi

Nama parameter	Arti
Topik artikel:	Karakteristik utama dari variabilitas modifikasi
Rubrik (kategori tematik)	Genetika

1. Perubahan modifikasi tidak diwariskan dari generasi ke generasi.

2. Perubahan modifikasi dimanifestasikan pada banyak individu spesies dan bergantung pada pengaruh kondisi lingkungan pada mereka.

3. Perubahan modifikasi hanya dimungkinkan dalam batas-batas norma reaksi, yaitu, pada akhirnya ditentukan oleh genotipe.

Tingkat keparahan tanda-tanda sangat tergantung pada lingkungan di mana organisme hidup.

1. Pertumbuhan tinggi ditentukan oleh genotipe, yaitu turun temurun.
Diposting di ref.rf
Dengan mempertimbangkan ketergantungan pada kondisi gizi, lingkungan sosial dan tempat tinggal dan vitaminisasi, orang yang mewarisi gen pertumbuhan tinggi adalah tinggi (dalam kondisi optimal yang menguntungkan), sedang (dalam kondisi sedang) dan rendah (dalam kondisi buruk).

2. Seseorang di bawah pengaruh sinar ultraviolet mendominasi sifat pelindung - sengatan matahari (peningkatan pigmentasi kulit). Tingkat penyamakan bervariasi dari orang ke orang. Itu tergantung pada faktor keturunan, dan pada intensitas dan durasi faktor tersebut. Dengan penghentian sinar ultraviolet, penyamakan secara bertahap menghilang. Namun, ada lebih banyak bintik-bintik bagi mereka yang sering keluar rumah dalam cuaca cerah.

3. Dengan mempertimbangkan ketergantungan pada perawatan, hasil tanaman yang dibudidayakan berbeda. Dengan memperhatikan seluruh teknologi penanaman tanaman, hasilnya selalu lebih tinggi dibandingkan dengan hasil tanaman yang dibudidayakan dalam kondisi buruk. Tingkat manifestasi kualitas dekoratif dalam tanaman hias - obat dan dekoratif - bunga secara langsung tergantung pada teknologi budidaya pertanian.

Kesimpulan apa yang dapat ditarik dari contoh-contoh ini?

· Habitat berperan penting dalam pembentukan ciri-ciri organisme.

· Setiap organisme berkembang dan hidup dalam lingkungan tertentu, mengalami pengaruh faktor-faktornya yang dapat mengubah sifat morfologi dan fisiologis organisme, yaitu fenotipenya.

· Variabilitas bersifat non-herediter, karena perubahan yang terjadi pada orang tua tidak diturunkan ke keturunannya.

· Suatu spesies bereaksi dengan cara tertentu terhadap aksi faktor lingkungan tertentu, dan responsnya serupa pada semua individu dari spesies yang sama.

Keragaman organisme yang terjadi di bawah pengaruh faktor lingkungan dan tidak mempengaruhi genotipe biasanya disebut modifikasi.

Variabilitas modifikasi- variabilitas fenotipe; reaksi genotipe tertentu terhadap kondisi lingkungan yang berbeda.

Modifikasi adalah perubahan fenotipe non-herediter yang terjadi di bawah pengaruh faktor lingkungan.

Variabilitas modifikasi bersifat kelompok, yaitu semua individu dari spesies yang sama, ditempatkan dalam kondisi yang sama, memperoleh karakteristik yang sama.

Variabilitas modifikasi bersifat pasti, yaitu selalu sesuai dengan faktor-faktor yang menyebabkannya. Dengan demikian, peningkatan aktivitas fisik memengaruhi tingkat perkembangan otot, tetapi tidak mengubah warna kulit, dan sinar ultraviolet mengubah warna kulit manusia, tetapi tidak mengubah proporsi tubuh.

Terlepas dari kenyataan bahwa di bawah pengaruh kondisi lingkungan, tanda-tanda dapat berubah, variabilitas ini tidak terbatas. Variabilitas modifikasi memiliki batas-batas yang agak kaku atau batas-batas manifestasi suatu sifat, yang ditentukan oleh genotipe. Batas-batas variabilitas modifikasi sifat suatu organisme menyebutnya reaksi biasa.

Laju reaksi- tingkat variasi sifat atau batas variabilitas modifikasi karena genotipe.

Ini berarti bahwa bukan sifat yang diwariskan, tetapi kemampuannya untuk berubah dalam kisaran reaksi normal di bawah pengaruh faktor lingkungan. Gen menentukan kemungkinan perkembangan suatu sifat, dan manifestasi serta keparahannya sangat menentukan kondisi lingkungan. Dengan demikian, warna hijau tanaman bergantung pada gen yang mengontrol sintesis klorofil dan keberadaan cahaya. Dengan tidak adanya cahaya, klorofil tidak disintesis. Tingkat keparahan warna tanaman tergantung pada intensitas cahaya.

Bagaimana heritabilitas perubahan fenotipik pada tumbuhan dapat diuji? Pada hewan? (Dapatkan keturunan, ciptakan kondisi lain untuk pertumbuhan dan perkembangannya, bandingkan fenotipe orang tua dan keturunannya).

Peran variabilitas modifikasi di alam sangat besar, karena memberikan organisme kesempatan sepanjang hidup untuk beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang berubah.

Beberapa contoh dapat dikutip untuk membuktikan hal ini:

· Peningkatan pigmentasi kulit memiliki nilai protektif;

· Jumlah eritrosit meningkat secara alami dengan peningkatan tempat tinggal seseorang di atas permukaan laut; kebutuhan oksigen pada konsentrasi rendah membuat manusia dan hewan beradaptasi untuk merespon dengan mengubah jumlah eritrosit pada ketinggian yang berbeda;

· Di musim dingin, mamalia mengembangkan bulu yang lebih tebal dan lebih panjang, lemak terakumulasi secara aktif di jaringan lemak subkutan, yang menyediakan isolasi termal;

· Ketika tinggal di daerah yang terinfeksi dingin, kelinci putih memamerkan mantel bulu putih sepanjang tahun. Dan di mana salju jarang terjadi, kelinci putih tidak memutih dengan kekuatan dan utama.

Norma reaksi tubuh ditentukan oleh genotipe

Bukan sifat itu sendiri yang diwariskan, tetapi kemampuannya untuk berubah dalam norma reaksi

· Variabilitas modifikasi pada kondisi alam bersifat adaptif.

Dengan variabilitas herediter (genotipe), genotipe baru muncul, yang, sebagai suatu peraturan, mengarah pada perubahan fenotipe (mutasi rekombinasi - mutasi, variabilitas kombinatif).

variabilitas kombinatif terdiri dari fakta bahwa ketika dua gamet yang berbeda bergabung, kombinasi gen baru terbentuk yang tidak ada pada orang tua asli, yang mengarah pada munculnya karakter baru.

Mutasi- perubahan genotipe yang terjadi di bawah pengaruh faktor lingkungan eksternal dan internal. Untuk pertama kalinya istilah "mutasi" diusulkan pada tahun 1901 oleh ilmuwan Belanda Hugo de Vries, yang menggambarkan mutasi spontan pada tumbuhan.

Variabilitas mutasi- perubahan yang baru muncul dalam struktur herediter sel di bawah pengaruh faktor lingkungan eksternal atau internal.

JENIS-JENIS MUTASI

1. Mutasi gen (titik)(perubahan gen)

1) perubahan susunan nukleotida dalam DNA

2) hilangnya atau masuknya satu atau lebih nukleotida

3) penggantian satu nukleotida dengan yang lain.

2. Mutasi kromosom(penataan ulang kromosom).

1) duplikasi bagian kromosom (duplikasi)

2) hilangnya sebagian kromosom (penghapusan)

3) memindahkan bagian dari satu kromosom ke yang lain, tidak homolog dengan kromosom itu

4) rotasi bagian DNA (inversi)

3. Mutasi genom(mengakibatkan perubahan jumlah kromosom)

1) kehilangan atau munculnya kromosom baru akibat terganggunya proses meiosis

2) poliploidi - peningkatan berganda dalam jumlah kromosom.

KLASIFIKASI MUTASI

Mutasi disebabkan oleh mutagen.

Mutagen- faktor yang menyebabkan perubahan herediter yang persisten dalam tubuh.

MUTAGENS

Karakteristik utama variabilitas mutasi:

1. Perubahan mutasi terjadi secara tiba-tiba, dan akibatnya, organisme memperoleh sifat-sifat baru.

2. Mutasi diwariskan dan diturunkan dari generasi ke generasi.

3. Mutasi tidak memiliki karakter arah, yaitu, tidak mungkin untuk mengatakan dengan andal gen mana yang bermutasi di bawah pengaruh faktor mutagenik.

4. Mutasi menguntungkan atau merugikan tubuh, dominan atau resesif.

Variabilitas herediter disebabkan oleh perubahan genotipe.

Sumber variabilitas kombinatif:

1. proses pindah silang, yang terjadi pada profase 1 meiosis, dimana terjadi pertukaran daerah antar kromosom homolog. Kromosom rekombinan yang dihasilkan, yang berada dalam zigot, berkontribusi pada munculnya sifat-sifat yang bukan merupakan karakteristik orang tua.

2. fenomena divergensi independen kromosom homolog pada anafase 1 meiosis.

3. kombinasi acak gamet selama pembuahan.

Semua fenomena ini tidak berkontribusi pada perubahan gen itu sendiri, mereka hanya mengubah sifat interaksi mereka, yang mengarah pada munculnya sejumlah besar genotipe yang berbeda. Kombinasi gen yang dihasilkan, ketika diwarisi, membusuk dengan cepat tanpa membentuk yang baru.

Misalnya, pada keturunan organisme hidup yang menonjol menurut satu atau lain kualitas organisme hidup, individu tampak lebih rendah dalam karakteristik ini daripada orang tua mereka, dalam hal ini, pemulia untuk memperbaiki sifat-sifat yang diperlukan melakukan persilangan terkait, di mana kemungkinan bertemu gamet yang sama meningkat.

Variabilitas mutasi didasarkan pada terjadinya mutasi.

Mutasi - perubahan mendadak dalam struktur gen, kromosom, atau jumlah kromosom. Istilah "mutasi" pertama kali diciptakan oleh ahli genetika Belanda Freese. Pada tahun 1901 - 1903, berdasarkan eksperimen dan pengamatannya, De Vries mengembangkan teori mutasi.

Ketentuan utama dari teori mutasi

1. mutasi terjadi secara tiba-tiba dan sebentar-sebentar.

2. mutasi tidak membentuk garis kontinu, melainkan perubahan kualitatif.

3.mutasi bermanfaat dan merugikan

4. mutasi bersifat turun temurun dan diturunkan dari generasi ke generasi.

5. mutasi serupa dapat terjadi berulang kali.

6. mutasi tidak terarah, karena kokus apa pun dapat bermutasi, menyebabkan perubahan pada tanda-tanda kecil dan vital.

7. mutasi berdasarkan sifat manifestasinya bersifat dominan dan resesif.

Variabilitas mutasi adalah karakteristik dari semua organisme, termasuk. dan virus.

Breed, varietas, strain- populasi hewan, tumbuhan, jamur, bakteri yang diperoleh secara artifisial dengan sifat-sifat yang diperlukan untuk manusia.

Sifat-sifat organisme hidup ditentukan oleh genotipe, yang tunduk pada variabilitas herediter, dalam hal ini, pengembangan seleksi didasarkan pada hukum genetika sebagai ilmu variabilitas herediter.

Tugas pemuliaan juga untuk meningkatkan varietas tanaman, hewan, dan strain mikroorganisme yang sudah ada. Landasan ilmiah untuk penciptaan varietas baru tumbuhan dan hewan oleh manusia diungkapkan oleh Darwin dalam doktrinnya tentang variabilitas, hereditas, dan seleksi.

TUJUAN PEMBIAKAN

Yang pertama mengembangkan dasar ilmiah pekerjaan pemuliaan adalah ilmuwan Rusia N.I. Vavilov percaya bahwa sejak kumpulan gen dari dana liar asli, keberhasilan pekerjaan pemuliaan tergantung pada keragaman genetik dari kelompok tanaman atau hewan asli.

Sebagai hasil dari banyak ekspedisi N.I. Vavilov dan rekan-rekannya mengumpulkan banyak koleksi bahan yang digunakan untuk pekerjaan pemuliaan. Atas dasar mempelajari koleksi N.I. Vavilov menetapkan keteraturan penting: budaya tanaman yang berbeda memiliki pusat keanekaragamannya, di mana jumlah varietas terbesar, berbagai penyimpangan turun-temurun terkonsentrasi; tidak semua wilayah geografis memiliki varietas tanaman budidaya yang sama. Pusat keanekaragaman juga merupakan daerah asal untuk varietas tanaman tertentu.

LATIHAN. Dengan menggunakan teks buku teks paragraf 3.13, isi tabel "Pusat asal tanaman budidaya"

PUSAT ASAL TANAMAN BUDAYA

Nama tengah	Posisi geografis	Tanaman
1. Pusat India (Asia Selatan)	Semenanjung Hindustan, Cina Selatan, Asia Tenggara	Beras tropis, tebu, pisang, kelapa, mentimun, terong, jeruk
2. Pusat China (Asia Timur)	Cina Tengah dan Timur, Korea, Jepang	Millet, lobak, soba, kedelai, apel, prem, ceri, sejumlah jeruk dan tanaman hias
3. Asia Tengah	Asia Tengah, Iran, Afghanistan, India Barat Laut	Gandum lunak, kacang polong, buncis, rami, rami, bawang putih, wortel, pir, aprikot
4.Forest Asian Center	Turki, negara-negara Kaukasus	Gandum hitam, jelai, mawar, ara
5.Pusat Laut Sedang	Negara-negara Eropa, Asia, dan Afrika yang terletak di sepanjang tepi Laut Mediterania	Zaitun, kubis, peterseli, bit gula, semanggi
6.Abisin (Ethiopia) Center	Ethiopia, pantai selatan Semenanjung Arab	Gandum durum, sorgum, pisang
7. Pusat Amerika Tengah	Meksiko, Kepulauan Karibia, bagian dari Amerika Tengah	Jagung, labu, kapas, tembakau, kakao, paprika merah
8 Pusat Amerika Selatan (Andes)	Pantai barat Amerika Selatan	Kentang, nanas, kacang tanah, kina, tomat, kacang

Analisis sejumlah besar tanaman budidaya dan nenek moyangnya yang tumbuh liar memungkinkan N.I. Vavilov merumuskan hukum deret homolog variabilitas herediter:

Hukum ini memungkinkan untuk memprediksi keberadaan tanaman liar dengan sifat-sifat yang berharga untuk pekerjaan pemuliaan.

Semua varietas tumbuhan dan hewan modern, yang tanpanya peradaban modern tidak dapat dibayangkan, diciptakan oleh manusia melalui seleksi.

- nilai- satu set tanaman budidaya dari satu spesies, yang dibuat secara artifisial oleh manusia dan dicirikan oleh karakteristik turun-temurun tertentu: produktivitas, karakteristik morfologis dan fisiologis.

- Keturunan - satu set hewan peliharaan dari spesies yang sama, yang dibuat secara artifisial oleh manusia dan dicirikan oleh karakteristik turun-temurun tertentu: durasi, eksterior.

- Tekanan - sekumpulan mikroorganisme.

Dari definisi seleksi dapat diketahui bahwa tujuan dari praktek pemuliaan adalah untuk menciptakan varietas baru tanaman, keturunan hewan dan strain mikroorganisme yang memiliki kualitas yang diperlukan untuk manusia.

Tugas pembiakan:

1. meningkatkan produktivitas varietas dan produktivitas breed.

2. meningkatkan kualitas produk.

3. meningkatkan ketahanan terhadap penyakit, hama.

4. plastisitas ekologis varietas dan breed.

5. kesesuaian untuk budidaya dan pemuliaan secara mekanis dan industri.

Pelopor dalam pengembangan fondasi ilmiah pekerjaan pemuliaan di negara kita adalah N.I. Vavilov. Dia percaya bahwa dasar seleksi adalah pilihan yang tepat untuk pekerjaan bahan sumber, keragaman genetiknya dan pengaruh lingkungan pada manifestasi sifat turun-temurun selama hibridisasi individu.

Dalam mencari bahan sumber untuk mendapatkan hibrida tanaman baru, NI Vavilov mengorganisir lusinan ekspedisi di seluruh dunia pada 1920-an dan 1930-an.

Pertimbangkan pusat asal tanaman budidaya:

Studi tentang asal usul tanaman budidaya membawa Vavilov pada kesimpulan bahwa pusat pembentukan tanaman budidaya yang paling penting sebagian besar terkait dengan pusat budaya manusia dan pusat keanekaragaman hewan peliharaan.

Vavilov, mempelajari variabilitas turun-temurun pada tanaman budidaya dan nenek moyang liar mereka, menemukan sejumlah keteraturan yang memungkinkan untuk merumuskan hukum deret homolog variasi herediter: genera dan spesies yang terkait secara genetik dicirikan oleh serangkaian variabilitas herediter yang serupa dengan akurasi sedemikian rupa sehingga mengetahui sejumlah bentuk dalam satu spesies, seseorang dapat memperkirakan temuan bentuk paralel pada spesies dan genera lain yang terkait.

Arah utama karya ilmiah Vavilov:

1.membentuk tugas pemuliaan modern

2. Terciptanya doktrin tentang pusat keanekaragaman dan asal usul tanaman budidaya

3. hukum deret homolog

4. perkembangan masalah kekebalan tanaman

5.pembuatan kumpulan benih tanaman budidaya dan nenek moyangnya yang tumbuh liar

6. Terbentuknya jaringan lembaga dan seleksi stasiun percobaan di dalam negeri.

Ciri utama variabilitas modifikasi adalah konsep dan jenisnya. Klasifikasi dan fitur kategori "Karakteristik utama variabilitas modifikasi" 2017, 2018.