При бесполом размножении растений возможно деление родительской особи и вегетативное размножение.

Бесполое размножение широко распространено во всех группах растений. В простейшем виде при таком типе размножения родительская особь разделяется на две части, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Этот способ размножения, называемый делением, встречается, как правило, лишь у одноклеточных организмов. Клетка при этом делится путем митоза .

Многие многоклеточные организмы также способны успешно размножаться путем отделения жизнеспособных участков вегетативного тела, из которых формируются полноценные дочерние особи. Этот тип бесполого размножения в мире растений нередко называют вегетативным. Способность к вегетативному размножению очень характерна для растений и грибов на всех уровнях их организации, а также для некоторых низших групп животных. При таком размножении характерно восстановление целого организма из его части, называемое регенерацией.

Нередко при этом растения размножаются обрывками или частями таллома , мицелия или частями вегетативных органов. Многие нитчатые и пластинчатые водоросли , мицелии грибов , талломы лишайников свободно распадаются на части, каждая из которых легко становится самостоятельным организмом. Так могут размножаться и некоторые цветковые растения , обитающие в воде. Примером растения, размножающегося исключительно вегетативно, на территории Европы является двудомная элодея канадская (Elodea canadensis) , попавшая сюда из Северной Америки. При этом в Европу были занесены лишь женские экземпляры, не способные образовывать семена в отсутствие мужских растений. Несмотря на отсутствие семенного возобновления растение это исключительно быстро размножается и стремительно осваивает новые местообитания.

В практике сельского хозяйства разработано множество способов искусственного вегетативного размножения культурных растений, относящихся к самым разным жизненным формам. Так, многие кустарники и многолетние травы размножаются делением куста, корневищами и корневыми отпрысками. Лук , чеснок , лилии , тюльпаны , гиацинты , крокусы , гладиолусы и др. успешно размножаются луковицами и клубне-луковицами, отделяя дочерние луковички, или "детки", от материнских растений. В садоводстве особенно широко распространены формы вегетативного размножения с помощью черенков и прививки.

Черенком называют отрезок вегетативного органа, служащий для искусственного вегетативного размножения. Черенки могут быть стеблевыми, или побеговыми, однако некоторые растения могут размножаться также листовыми ( бегония , лилия) или корневыми ( малина) черенками. Разновидностью черенкования является размножение деревьев и кустарников отводками . В этом случае часть побега сначала специально прижимают к почве для укоренения и только потом отрезают. Отводки встречаются и в природе, при полегании ветвей пихты , липы , черемухи и других пород, способных укореняться таким образом. Черенками размножают многие плодовые, древесные и травянистые декоративные растения в открытом и закрытом грунте. При черенковании сохраняются все свойства материнского культурного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие специально отобранные путем селекции признаки легко утрачиваются.

Очень широко в садоводстве используется прививка, когда черенок или всего лишь вегетативная почка растения с нужными свойствами, так называемый привой, сращивается с более мощным и неприхотливым растением или подвоем. Прививка позволяет быстро размножить ценные растения и обеспечивает их ускоренное развитие, при полном сохранении нужных качеств. При этом прививаемое растение получает такие ценные свойства подвоя, как морозостойкость, устойчивость к грибным заболеваниям и неприхотливость к плодородию почвы. Разработано более 100 способов прививок. Многие сортовые растения, не образующие семян, размножаются исключительно с помощью прививок.

Бесполое размножение характерно для организмов многих видов как растений, так и животных. Оно встречается у вирусов, бактерий, водорослей, грибов, сосудистых растений, простейших, губок, кишечнополостных, мшанок и оболочников.

Наиболее простая форма бесполого размножения характерна для вирусов. Их репродуктивный процесс связан с молекулами нуклеиновых кислот, со способностью этих молекул к самоудвоению и основан на специфичности относительно слабых водородных связей между нуклеотидами.

Применительно к другим организмам, размножающимся бесполым путем, различают вегетативное размножение и размножение спорообразованием.

Вегетативное размножение - это размножение, при котором из части, отделившейся от материнского организма, развивается новый организм. Этот вид размножения характерен как для одноклеточных, так и многоклеточных организмов, но имеет у них разное проявление.

У одноклеточных организмов вегетативное размножение представлено такими формами, как деление, множественное деление и почкование. Деление путем простой перетяжки с образованием при этом из одного родительского организма двух дочерних присуще бактериям и сине-зеленым водорослям (цианобактериям). Напротив, размножение делением бурых и зеленых водорослей, а также одноклеточных животных (саркодовых, жгутиковых и инфузорий) происходит путем митотического деления ядра с последующей перетяжкой цитоплазмы.

Размножение путем множественного деления (шизогонии) заключается в делении ядра с последующим разделением цитоплазмы на части.

У многоклеточных растительных организмов вегетативное размножение путем деления осуществляется черенками, луковицами, листьями, корневищами.

Но это по существу искусственное размножение, используемое в сельскохозяйственной практике. Размножение высших растений в искусственных условиях возможно и из одной клетки. Организмы, развивающиеся из одной клетки, обладают всеми свойствами исходного многоклеточного организма. Это размножение получило название клонального микроразмножения. В качестве одной из форм вегетативного размножения могут служить прививки, или трансплантации, многих культурных растений, заключающиеся в пересадке почки или части побега от одного растения к другому. Конечно, это тоже способ размножения, который в природе не встречается, но в сельском хозяйстве используется очень широко.

У многоклеточных животных вегетативное размножение происходит путем фрагментации их тела на части, после чего каждая часть развивается в новое животное. Такое размножение характерно для губок, кишечнополостных (гидр), немертин, плоских червей, иглокожих (морских звезд) и некоторых других организмов. Близкой формой к вегетативному размножений животных фрагментацией является полиэмбриония животных, заключающаяся в том, что на определенной стадии развития эмбрион разделяется на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония встречается у броненосцев. Однако последние размножаются половым путем. Поэтому полиэмбриония является скорее своеобразной стадией в половом размножении, а потомство, возникающее в результате полиэмбрионии, представлено монозиготными близнецами.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке образуется бугорок (вырост) с ядром, который затем отделяется и становится самостоятельным организмом. Почкование встречается как у одноклеточных растений, например, у дрожжей, так и у одноклеточных животных, например, инфузорий отдельных видов.

Размножение спорообразованием связано с образованием специализированных клеток - спор, которые содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной оболочкой и способны к длительному существованию в неблагоприятных условиях, что способствует, кроме того, и их расселению. Наиболее часто такое размножение встречается у бактерий, водорослей, грибов, мхов, папоротникообразных.

У некоторых зеленых водорослей из отдельных клеток могут формироваться так называемые зооспоры.

Среди животных размножение снорообразованием отмечается у споровиков, в частности, у малярийного плазмодия.

У организмов многих видов бесполое размножение может чередоваться с половым размножением



1) Деление одноклеточных (амеба). При шизогонии (малярийный плазмодий) получается не две, а много клеток.

2) Спорообразование

• Споры грибов и растений служат для размножения.
• Споры бактерий не служат для размножения, т.к. из одной бактерии образуется одна спора. Они служат для переживания неблагоприятных условий и расселения (ветром).

3) Почкование: дочерние особи формируются из выростов тела материнского организма (почек) - у кишечнополостных (гидра), дрожжей.

4) Фрагментация: материнский организм делится на части, каждая часть превращается в дочерний организм. (Спирогира, кишечнополостные, морские звезды.)

5) Вегетативное размножение растений: размножение с помощью вегетативных органов:

• корнями - малина
• листьями - фиалка
• специализированными видоизмененными побегами:
• луковицами (лук)
• корневищем (пырей)
• клубнем (картофель)
• усами (земляника)

Способы полового размножения

1) С помощью гамет , сперматозоидов и яйцеклеток. Гермафродит - это организм, который образует и женские, и мужские гаметы (большинство высших растений, кишечнополостные, плоские и некоторые кольчатые черви, моллюски).

2) Конъюгация у зеленой водоросли спирогиры: две нити спирогиры сближаются, образуются копуляционные мостики, содержимое одной нити перетекает в другую, получается одна нить из зигот, вторая - из пустых оболочек.

3) Конъюгация у инфузорий: две инфузории сближаются, обмениваются половыми ядрами, потом расходятся. Количество инфузорий остается тем же, но происходит рекомбинация.

4) Партеногенез: ребенок развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (у тлей, дафний, пчелиных трутней).

Установите соответствие между особенностью полового и вегетативного размножения и способом размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) формирует новые сочетания генов
Б) формирует комбинативную изменчивость
В) образует потомство, идентичное материнскому
Г) происходит без гаметогенеза
Д) обусловлено митозом

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Споры бактерий, в отличие от спор грибов,
1) служат приспособлением к перенесению неблагоприятных условий
2) выполняют функцию питания и дыхания
3) НЕ служат для размножения
4) обеспечивают распространение (расселение)
5) образуются путем мейоза
6) образуются из материнской клетки путем потери воды

Ответ

Выберите три варианта. Бесполое размножение характеризуется тем, что
1) потомство имеет гены только материнского организма
2) потомство генетически отличается от материнского организма
3) в образовании потомства участвует одна особь
4) в потомстве происходит расщепление признаков
5) потомство развивается из неоплодотворенной яйцеклетки
6) новая особь развивается из соматических клеток

Ответ

Установите соответствие между характеристикой и способом размножения растения: 1) вегетативное, 2) половое
А) осуществляется видоизмененными побегами
Б) осуществляется с участием гамет
В) дочерние растения сохраняют большое сходство с материнскими
Г) используется человеком для сохранения у потомства ценных признаков материнских растений
Д) новый организм развивается из зиготы
Е) потомство сочетает в себе признаки материнского и отцовского организмов

Ответ

Установите соответствие между особенностью размножения и его видом: 1) вегетативное, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обусловлено сочетанием гамет
Б) особи образуются путем почкования
В) обеспечивает генетическое сходство особей
Г) происходит без мейоза и кроссинговера
Д) обусловлено митозом

Ответ

1. Установите соответствие между примером размножения и его способом: 1) половое, 2) бесполое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) спорообразование у сфагнума
Б) семенное размножение ели
В) партеногенез у пчел
Г) размножение луковицами у тюльпанов
Д) откладывание яиц птицами
Е) выметывание икры у рыб

Ответ

2. Установите соответствие между конкретным примером и способом размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) спорообразование папоротника
Б) образование гамет хламидомонады
В) образование спор у сфагнума
Г) почкование дрожжей
Д) нерест рыб

Ответ

3. Установите соответствие между конкретным примером и способом размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) почкование гидры
Б) деление клетки бактерии на двое
В) образование спор у грибов
Г) партеногенез пчел
Д) образование усов земляники

Ответ

4. Установите соответствие между примерами и способами размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) живорождение у акулы
Б) деление надвое инфузории-туфельки
В) партеногенез пчел
Г) размножение фиалки листьями
Д) выметывание рыбами икры
Е) почкование гидры

Ответ

5. Установите соответствие между процессами и способами размножения организмов: 1) половое, 2) бесполое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) откладывание яиц ящерицами
Б) спорообразование пеницилла
В) размножение пырея корневищами
Г) партеногенез дафний
Д) деление эвглены
Е) размножение вишни семенами

Ответ

6. Установите соответствие между примерами и способами размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) черенкование малины
Б) образование спор у хвоща
В) спорообразование у кукушкина льна
Г) фрагментация лишайника
Д) партеногенез тлей
Е) почкование у кораллового полипа

ФОРМИРУЕТСЯ 7. Установите соответствие между примерами и способами размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образование гамет у хлореллы
Б) нерест осетровых
В) спорообразование у мхов

Г) деление амебы обыкновенной

Выберите один, наиболее правильный вариант. Размножение, при котором дочерний организм появляется без оплодотворения из клеток тела материнского организма, называют
1) партеногенезом
2) половым
3) бесполым
4) семенным

Ответ

Все приведённые ниже термины, кроме двух, используются для описания полового размножения организмов. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) гонада
2) спора
3) оплодотворение
4) овогенез
5) почкование

Ответ

Запишите цифры, под которыми указано что происходит при половом размножении животных.
1) участвуют, как правило, две особи
2) половые клетки образуются путем митоза
3) исходными являются соматические клетки
4) гаметы имеют гаплоидный набор хромосом
5) генотип потомков является копией генотипа одного из родителей
6) генотип потомков объединяет генетическую информацию обоих родителей

Ответ

Выберите три признака, характерных для полового размножения семенных растений, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) В размножении участвуют спермии и яйцеклетки
2) В результате оплодотворения образуется зигота
3) В процессе размножения происходит деление клетки пополам
4) Потомство сохраняет все наследственные признаки родителя
5) В результате размножения у потомства появляются новые признаки
6) В размножении участвуют вегетативные части растения

Ответ

Выберите два отличия полового размножения от бесполого.
1) половое размножение энергетически выгоднее бесполого
2) в половом размножении участвует два организма, в бесполом один
3) при половом размножении потомки точные копии родителей
4) в бесполом размножении участвуют соматические клетки
5) половое размножение возможно только в воде

Ответ

1. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используются при описании бесполого размножения. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) шизогония
2) партеногенез
3) фрагментация
4) почкование
5) копуляция

Ответ

2. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания бесполого способа размножения живых организмов. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фрагментация
2) семенное размножение
3) спорообразование
4) партеногенез
5) почкование

Ответ

Установите соответствие между характеристикой и способом размножения растений: 1) половое, 2) вегетативное. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществляется с участием гамет
Б) новый организм развивается из зиготы
В) осуществляется видоизмененными побегами
Г) потомство имеет признаки отцовского и материнского организмов
Д) потомство имеет признаки материнского организма
Е) используется человеком для сохранения у потомства ценных признаков материнского растения

Ответ

Все приведенные ниже примеры, кроме двух, относятся к бесполому размножению организмов. Определите два примера, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) размножение спорами папоротников
2) размножение дождевых червей фрагментацией
3) коньюгация инфузории-туфельки
4) почкование пресноводной гидры
5) партеногенез пчел

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и способами размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) Сливаются гаплоидные ядра.
Б) Образуется зигота.
В) Происходит с помощью спор или зооспор.
Г) Проявляется комбинативная изменчивость.
Д) Образуется потомство, идентичное исходной особи.
Е) Генотип родительской особи сохраняется в ряду поколений.

Размножение — свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Существуют два основных способа размножения — бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи и происходит без образования гамет. Дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов — в специализированных органах. Различают следующие способы бесполого размножения : деление, почкование, фрагментация, полиэмбриония, споро-образование, вегетативное размножение.

Деление — способ бесполого размножения, характерный для одноклеточных организмов, при котором материнская особь делится на две или большее количество дочерних клеток. Можно выделить: а) простое бинарное деление (прокариоты), б) митотическое бинарное деление (простейшие, одноклеточные водоросли), в) множественное деление, или шизогонию (малярийный плазмодий, трипаносомы). Во время деления парамеции (1) микронуклеус делится митозом, макронуклеус — амитозом. Во время шизогонии (2) сперва многократно митозом делится ядро, затем каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой, и формируются несколько самостоятельных организмов.

Почкование — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются в виде выростов на теле родительской особи (3). Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра, дрожжи), могут остаться прикрепленными к ней, образуя в этом случае колонии (коралловые полипы).

Фрагментация (4) — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается материнская особь (кольчатые черви, морские звезды, спирогира, элодея). В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.

Полиэмбриония — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается эмбрион (монозиготные близнецы).

Вегетативное размножение — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве, огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).

Вегетативный орган	Способ вегетативного размножения	Примеры
Корень	Корневые черенки	Шиповник, малина, осина, ива, одуванчик
	Корневые отпрыски	Вишня, слива, осот, бодяк, сирень
Надземные части побегов	Деление кустов	Флокс, маргаритка, примула, ревень
	Стеблевые черенки	Виноград, смородина, крыжовник
	Отводки	Крыжовник, виноград, черемуха
Подземные части побегов	Корневище	Спаржа, бамбук, ирис, ландыш
	Клубень	Картофель, седмичник, топинамбур
	Луковица	Лук, чеснок, тюльпан, гиацинт
	Клубнелуковица	Гладиолус, крокус
Лист	Листовые черенки	Бегония, глоксиния, колеус

Спорообразование (6) — размножение посредством спор. Споры — специализированные клетки, у большинства видов образуются в особых органах — спорангиях. У высших растений образованию спор предшествует мейоз.

Клонирование — комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон — совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе получения клона лежит митоз (у бактерий — простое деление).

Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки — гаметы . Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы — клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением . Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.

В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения : изогамию, гетерогамию и овогамию.

Изогамия (1) — форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры.

Гетерогамия (2) — форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские — крупнее мужских и менее подвижны.

Овогамия (3) — форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками , мужские гаметы, если имеют жгутики, — сперматозоидами , если не имеют, — спермиями .

Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации (4) происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом.

Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»

Перейти к лекции №15 «Половое размножение у покрытосеменных растений»

Размножение – универсальное свойство живого, обеспечивающее материальную непрерывность в ряду поколений. Эволюция способов размножения.

Размножение –способность организмов к самовоспроизведению. Свойства организмов производить потомство. Это является условием существования вида, в основе которого – передача генетического материала. Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполого к половому размножению, от изогамии к оогамии, от участия всех клеток в размножении к формированию половых клеток и от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве. В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного процесса. Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое и половое размножение.

Бесполое размножение, его виды и биологическое значение.

При бесполом размножении участвует одна особь; образуются особи генетически идентичные исходной родительской; половые клетки не образуются. Бесполое размножение усиливает роль стабилизирующего естественного отбора, обеспечивает сохранение приспособленности в изменяющихся условиях обитания.

Встречается два вида бесполого размножения: вегетативное и спорообразование (Табл. 10). Частным случаем является полиэмбриония у позвоночных – бесполое размножение на ранних стадиях эмбрионального развития. Впервые описано И.И. Мечниковым на примере расщепления бластул у медузы и развитие из каждого агрегата клеток целого организма. У человека примером полиэмбрионии является развитие однояйцевых близнецов.

Таблица 10 - Виды бесполого размножения на организменном уровне

Вегетативное:

Спорообразование:

Размножение группой соматических клеток. Простое деление надвое: у прокариот, и одноклеточных эукариот. Шизогония (эндогония): у одноклеточных жгутиковых и споровиков. Почкование: у одноклеточных дрожжей; у многоклеточных – гидры. Фрагментация: у многоклеточных червей. Полиэмбриония. Вегетативными органами: стеблевыми и корневыми почками, луковицами, клубнями. Упорядоченное деление: равномерный, продольный и поперечный амитоз у морской звезды и кольчатых червей.

Спора – специализированная клетка с гаплоидным набором хромосом. Образуется мейозом, реже – митозом на материнском растении спорофите в спорангиях. Встречается у простейших эукариот, водорослей, грибов, мхов, папоротников, хвощей и плаунов.

Половое размножение, его виды и преимущества над бесполым размножением.

Эволюционно половому размножению предшествовал половой процесс – конъюгация. Конъюгация обеспечивает обмен генетической информации без увеличения количества особей. Встречается у простейших, эукариот, водорослей и бактерий.

Половое размножение – возникновение и развитие потомства из оплодотворенной яйцеклетки – зиготы (Табл. 11). В ходе исторического развития половое размножение организмов стало доминирующим в растительном и животном мире. Оно имеет ряд преимуществ:

Высокий коэффициент размножения.

Обновление генетического материала. Источник наследственной изменчивости. Успех в борьбе за существование.

Большие адаптивные способности дочерних особей.

Половое размножение характеризуется следующими особенностями:

Участвуют две особи.

Источником образования новых организмов служат специальные клетки – гаметы, обладающие половой дифференцировкой.

Для образования нового организма необходимо слияние двух половых клеток. Достаточно одной клетки от каждого родителя.

Нерегулярные типы полового размножения (Табл. 11):

1. Партеногенез –развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Встречается у низших ракообразных, коловраток, пчел, ос. Различают соматический или диплоидный и генеративный или гаплоидный партеногенез. При соматическом – яйцеклетка или не претерпевает редукционного деления, или два гаплоидных ядра сливаются вместе, восстанавливая диплоидный набор хромосом. При генеративном – зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Так, у медоносной пчелы трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. У ос, муравьёв при партеногенезе диплоидный набор восстанавливается в соматических клетках за счет эндомитоза.

Таблица 11 - Типы полового размножения у эукариот

2. Гиногенез – вид полового размножения, при котором участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки, но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит. Развитие зародыша осуществляется за счет женского ядра. Наблюдается у круглых червей, у живородящей рыбки Molinеsia. Ядро сперматозоида разрушается и теряет способность к кариогамии, но сохраняет способность к активации яйца. Потомство получает генетическую информацию от матери.

3. Андрогенез – вид размножения, при котором происходит развитие яйца за счет мужского ядра и материнской цитоплазмы. Гаплоидный зародыш характеризуется низкой жизнеспособностью, которая нормализуется при восстановлении диплоидного набора хромосом. При полиспермии возможно слияние двух отцовских пронуклеусов и образование диплоидного ядра, как у тутового шелкопряда.

Гаметогенез. Особенности овогенеза и сперматогенеза у человека, его гормональная регуляция.

Процесс образования половых клеток называется г аметогенезом . Этот процесс протекает в половых железах (семенниках и яичниках) и подразделяется на сперматогенез – образование сперматозоидов и оогенез – образование яйцеклеток.

Сперматогенез проходит в извитых семенных канальцах семенников и включает четыре фазы (Табл. 12):

размножения;

1. созревания;

   формирования.

Фаза размножения: многократный митоз сперматогоний.

Фаза роста: клетки утрачивают способность к митозу и увеличиваются в размере. Теперь они называются сперматоциты I порядка, которые вступают в длительную (около 3-х недель) профазу 1-го деления мейоза.

Таблица 12 - Этапы сперматогенеза

Зоны половой железы	Этапы
1. Размножения	Сперматогонии (2n4C)
	Сперматоциты I (2n4C)
3. Созревания	Сперматоциты II (1n2C) Сперматиды (1n1C)
4. Формирования	Сперматозоиды

Фаза созревания: Включает два последовательных деления мейоза: в результате 1-го (редукционного) деления из сперматоцитов I порядка образуются гаплоидные сперматоциты II порядка (1n 2 хроматиды 2c). Они имеют меньшие размеры, чем сперматоциты I порядка и располагаются ближе к просвету канальца. Второе деление мейоза (эквационное) приводит к образованию четырех сперматид – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК (1n 1 хроматида 1c).

Фаза формирования: Заключается в преобразовании сперматид в сперматозоиды. Хроматин в ядре уплотняется, размеры ядра уменьшаются. Комплекс Гольджи преобразуется в акросому, содержащую литические ферменты, необходимые для расщепления оболочек яйцеклетки. Акросома прилежит к ядру и постепенно распластывается над ним в виде шапочки. Центриоли перемещаются к противоположному полюсу клетки. Из дистальной центриоли формируется жгутик, который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Избыток цитоплазмы сбрасывается в просвет канальца и фагоцитируется клетками Сертоли.

Сперматогенез у человека осуществляется на протяжении всего периода половой зрелости в извитых семенных канальцах. Развитие сперматозоида длится 72-75 суток.

Оогенез – совокупность последовательных процессов развития женской половой клетки. Оогенез включает периоды размножения, роста и созревания (Табл. 13). В период размножения путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток – оогоний; после прекращения митозов и репликации ДНК в премейотической интерфазе они вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста клеток, называемых ооцитами I порядка. В начале периода роста (фаза медленного роста) ооцит увеличивается незначительно, в его ядре происходят конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В цитоплазме увеличивается количество органоидов. Эта фаза у человека длится годами. В фазе быстрого роста объем ооцитов увеличивается в сотни и более раз в основном за счет накопления рибосом и желтка. В период созревания происходит 2 деления мейоза. В результате 1-го деления образуется ооцит II порядка и редукционное тельце. К концу периода созревания ооциты приобретают способность оплодотворяться, а дальнейшее деление их ядер блокируется. Мейоз завершается в процессе оплодотворения образованием одной яйцеклетки и выделением 3-х редукционных телец. Последние в дальнейшем дегенерируют.

Таблица 13 - Этапы оогенеза

Отличия оогенеза от сперматогенеза:

Период размножения оогониев заканчивается к моменту рождения.

Период роста при оогенезе длиннее, чем при сперматогенезе и имеет период медленного роста, когда происходит увеличение размеров ядра и цитоплазмы, и период быстрого роста – накопление желточных включений.

При оогенезе из одного ооцита I образуется одна полноценная половая клетка, при сперматогенезе из сперматоцита I – четыре.

Фаза формирования характерна только для сперматогенеза. Формирование яйцеклетки происходит в период оплодотворения.

У человека яйцеклетки и сперматозоиды развиваются из первичных половых клеток, которые образуются во внезародышевой мезодерме. Первичные половые клетки впоследствии мигрируют к месту своей окончательной локализации – в бисексуальную гонаду. У многих животных участки цитоплазмы, ответственные за выделение первичных половых клеток, отличаются пигментацией или гранулами. Это половые детерминанты. Половая цитоплазма сосредотачивается на вегетативном полюсе клетки.

Специфические признаки женского пола (развитие яичника) становятся заметны в конце 8-й недели. К концу 3 месяца внутриутробного развития в глубине гонад образуются ооциты (профаза 1). К 7 месяцу быстрые темпы приобретет дифференцировка яичника. К 9-му месяцу в яичнике имеется 200-400 тыс. ооцитов.

При овогенезе митотическое деление первичных женских половых клеток (оогониев) прекращается к 5-му месяцу внутриутробного развития. Количество их достигает почти 7 млн. Оогонии в процессе своего развития превращается в ооциты первого порядка. Дальнейшее внутриутробное размножение оогониев прекращается. Поэтому к моменту рождения у девочки в яичнике содержится уже около 2 млн. ооцитов в первичных фолликулах. Однако, среди них происходит интенсивный процесс атрезии. Поэтому, к началу половой зрелости в яичнике женщины остается около 400-500 тыс., способных к дальнейшему развитию, ооцитов.

Образование первичных фолликулов завершается к концу 3-го месяца внутриутробного развития, когда фолликулярные клетки полностью покрывают ооцит. К моменту завершения образования первичного фолликула ооциты находятся на стадии мейоза I, на стадии диктиотены (фаза диплотены). С этого момента наступает длительный перерыв в дальнейшем их развитии. Остановка деления ооцитов I сохраняется до наступления половой зрелости.

Незадолго до овуляции прерывается первая остановка на стадии диплотены первого деления мейоза. Деление быстро завершается образованием ооцита II порядка и одного, так называемого, редукционного тельца. Овулированный ооцит называется ооцитом II порядка. После овулирования в ооците начинается второе деление мейоза, которое длится до метафазы II. Если оплодотворение произошло, то практически одновременно с ним завершается и вторая фаза мейоза. В результате образуется яйцеклетка. Если в течение 48 часов после овуляции оплодотворение не произошло, то овулированное яйцо (ооцит II) погибает.

Ежемесячно в яичнике созревает один фолликул, внутри которого находится способная к оплодотворению гамета. Созревание фолликула имеет несколько стадий. Вначале ооциты I порядка окружаются слоем клеток, и формируется первичный фолликул. Далее в период до полового созревания фолликулы увеличиваются в размерах за счет роста ооцита, формирования прозрачной зоны и лучистого венца. Затем вторичный фолликул растет, превращается в третичный или зрелый, содержащий ооцит II порядка. Всего за детородный период у женщины созревает 400-800 фолликулов.

После созревания овариального фолликула его стенки разрываются, и ооцит II попадает в полость тела. Воронка яйцевода (фаллопиевы трубы) располагаются возле яичника. Реснички обеспечивают передвижение яйца по яйцеводу, где происходит оплодотворение. После овуляции разрушенный овариальный фолликул сокращается и в результате деления фолликулярных клеток образуется «желтое тело», заполняющее полость пузырька. Если оплодотворение не происходит, оно дегенерирует, а в другом участке яичника начинают расти новые фолликулы. При наступлении беременности «желтое тело» сохраняется, а новые фолликулы образуются после родов. В течение ювенильного и зрелого периодов онтогенеза ооциты в яичниках находятся в профазе I (стадия диплотены: хромосомы в них в виде ламповых щеток, интенсивный синтез РНК на определенных генах). Блок профазы 1 периодически снимается с ооцитов, завершается мейоз I и наступает мейоз II. При оплодотворении, через 24 часа, мейоз II завершается, а еще через 10 часов образуется синкарион и идет синкариогамия.

Блокировка имеет адаптивный характер. Конъюгация и кроссинговер в мейозе находятся под защитой материнского организма, что гарантирует меньшее количество аномалий зародыша. В постэмбриональный период организм подвержен разнообразным воздействиям окружающей среды, что увеличивает частоту образования аномальных гамет.

Рост фолликулов, их овуляция – гормонально зависимые процессы, которые регулируются тремя гонадотропными гормонами гипофиза: фолликулостимулирующим (ФСГ), лютеинизирующим (ЛГ), лютеотропным (ЛТГ), гормонами яичника – эстрогенами и прогестероном. Под влиянием ФСГ происходит развитие и созревание фолликулов в яичнике. При совместном действии ФСГ и ЛГ происходит разрыв зрелого фолликула, овуляция, образование «желтого тела». После овуляции ЛГ способствует выработке в яичнике «желтым телом» гормона прогестерона.

Секреция ЛГ и ФСГ гипофизом регулируется нейрогуморальной активностью гипоталамуса, вырабатывающего нейрогормоны: вазопрессин, окситоцин. Эти центры в свою очередь находятся под влиянием гормонов яичника – эстрогенов. Они влияют на развитие вторичных половых признаков, на обмен веществ (усиливают диссимиляцию белков) и теплорегуляцию. Кроме того, яичники вырабатывают и андрогены – мужские половые гормоны. Последние образуются также и в коре надпочечников.

Специфические признаки мужского пола, развитие семенника наблюдаются в конце 7-ой недели внутриутробного развития.

Мужская половая железа – семенник состоит из семенных канальцев, окруженных соединительной и рыхлой интерстициальной тканью, продуцирующей гормоны.

Сперматогенез – это процесс превращения первичных половых клеток – сперматогониев в сперматозоиды в семенниках. Процесс происходит в семенных канальцах мужских половых желез. Сперматогонии располагаются у наружной стенки семенных канальцев. Они в определенный момент начинают расти и перемещаться от периферии к центру канальцев, переходя к митотическому делению, в результате чего образуются сперматогонии. Сперматогонии растут и после многочисленных митотических делений образуют сперматоциты, переходящие к мейозу, два последовательных деления которого завершается образованием полноценных клеток – сперматид, дифференцирующихся в сперматозоиды. Два последовательных деления мейоза называют часто делением созревания.

У человека первое деление мейоза продолжается несколько недель, второе – 8 часов. Во время второго деления сперматоциты второго порядка дают четыре незрелые гаплоидные (1n1c) половые клетки – сперматиды. В зоне формирования они становятся сперматозоидами.

Сперматогенез осуществляется на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Полное созревание клетки составляет 72 суток.

Функции семенников регулируются эндокринными железами и гипофизом. Основным мужским половым гормоном вырабатываемым в клетках Лейдига семенников является тестостерон. Под влиянием мужских половых гормонов усиливается образование и распад белка в организме, что ведет к развитию мускулатуры, костной ткани, размеров тела.

Морфофункциональная характеристика зрелых гамет у человека.

Яйцеклетка – овальная, крупная, малоподвижная или неподвижная. У большинства животных отсутствует центросома и не способна к самостоятельному делению. По содержанию и распределению желтка различают несколько типов яйцеклеток (Табл. 14).

Таблица 14 - Типы яйцеклеток

Распределение желтка определяет пространственную организацию зародыша. Изолецитальные яйцеклетки характеризуются небольшим количеством равномерно распределенного желтка, например у ланцетника. Полилецитальные – с умеренным (амфибии) и чрезмерным содержанием желтка (рептилии, птицы). Телолецитальные яйца характеризуются неравномерным распределением желтка и формированием полюсов: анимального , на котором нет желтка, вегетативного – с желтком. Центролецитальные – характеризуются большим количеством равномерно распределенного желтка в центре яйца и характерны для членистоногих.

Яйцеклетка образует 3 типа защитных оболочек:

Первичная – желточная, продукт жизнедеятельности ооцита или яйцеклетки, находится в контакте с цитоплазмой. У человека она входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Наружная ее зона образуется фолликулярными клетками и является вторичной (лучистый венец).

Вторичная – формируется как производное фолликулярных клеток (их выделение), окружающих ооцит (клетки зернистого слоя). У насекомых – хорион, у человека – лучистый венец. Плотная оболочка пронизана микроворсинками яйца изнутри, а снаружи – микроворсинками фолликулярных клеток. Таким образом у человека образуется лучистый венец и блестящая зона.

Третичная – образуется после оплодотворения за счет выделения желез или слизистого эпителия половых путей по мере прохождения по яйцеводу самки. Это студенистые оболочки яиц амфибий, белковые, подскорлуповые и скорлуповые у птиц.

В ходе оплодотворения сперматозоид преодолевает вторичную и первичную оболочки.

Сперматозоид. Гамета мелкая, подвижная. Имеет части: головку, шейку, среднюю часть и хвост. Головка состоит из акросомы и ядра. Акросома формируется из элементов комплекса Гольджи сперматиды. Акросома обеспечивает проникновение сперматозоидов в яйцеклетку и активацию последней с помощью фермента гиалуронидазы.

Ядро сперматозоида содержит компактно упакованные дезоксинуклеопротеиды. Такая упаковка гаплоидного набора хромосом связана с белками протаминами. Ее значение – почти полная инактивация генетического материала.

В шейке имеются проксимальная и дистальная центриоли, расположенные под прямым углом. Проксимальная – участвует в образовании веретена деления оплодотворенного яйца, а из дистальной – образуется осевая нить хвоста.

В средней части сконцентрированы митохондрии, образующие компактное скопление – митохондриальную спираль. Эта часть обеспечивает энергетическую и метаболическую активность сперматозоида.

Основа хвоста – осевая нить, окруженная небольшим количеством цитоплазмы и клеточной мембраной.

Жизнеспособность сперматозоида зависит от концентрации спермы (густая взвесь), концентрации водородных ионов (в щелочной среде наибольшая активность) и температуры.

Оплодотворение, его фазы, биологическая сущность.

Процессу оплодотворения (слияние ядер мужской и женской гамет) предшествует осеменение. Осеменение – процессы, обуславливающие встречу сперматозоида и яйцеклетки. Взаимодействие гамет обеспечивается выделением особых веществ – гамонов (гиногамонов и андрогамонов). Гиногамон I стимулирует подвижность сперматозоида. Гиногамон II блокирует двигательную активность сперматозоидов и способствует их фиксации на оболочке яйцеклетки. Андрогамон I тормозит движение сперматозоидов, что предохраняет их от преждевременной растраты энергии. Андрогамон II способствует растворению оболочки яйцеклетки.

Существует два способа осеменения: наружное и внутреннее. У некоторых животных наблюдается кожное осеменение, которое является переходной формой. Это характерно для немертин, пиявок.

Этапы оплодотворение:

Сближение гамет, акросомная реакция и проникновение сперматозоида;

Активация яйца, его синтетических процессов;

Слияние гамет (сингамия).

Наружная фаза. Сближение гамет относится к наружной фазе. Женские и мужские гаметы выделяют специфические соединения, которые называются гамонами. Яйцеклетками продуцируются гиногамоны I и II, сперматозоидами – андрогамоны I и II. Гиногамоны I активизируют движение сперматозоидов и обеспечивают контакт с яйцом, а андрогамоны II растворяют оболочку яйца.

Период жизнеспособности яйцеклеток у млекопитающих – от нескольких минут до 24 часов и более. Он зависит от внутренних и внешних условий. Жизнеспособность сперматозоидов 96 часов. Способность к оплодотворению сохраняется 24-48 часов.

В момент контакта сперматозоида с наружной оболочкой яйца начинается акросомная реакция. Из акросомы выделяется фермент гиалуронидаза. В месте контакта сперматозоида с плазматической мембраной яйца образуется выпячивание или бугорок оплодотворения. Бугорок оплодотворения способствует втягиванию сперматозоида внутрь яйца. Мембраны гамет сливаются. Слияние мужских и женских половых клеток называется сингамия. В ряде случаев (у млекопитающих) сперматозоид проникает в яйцо без активного участия бугорка оплодотворения. Ядро и центриоль сперматозоида переходят в цитоплазму яйца, что способствует завершению мейоза II в ооците.

Внутренняя фаза. Характеризуется кортикальной реакцией со стороны яйцеклетки. Происходит отслойка желточной оболочки, которая затвердевает и называется оболочкой оплодотворения. В момент завершения мейоза формируется мужской и женский пронуклеусы. Оба пронуклеуса сливаются. Слияние ядер гамет – синкариогамия составляет сущность процесса оплодотворения, в результате чего образуется зигота.

Современная репродуктивная стратегия человека.

Современная репродуктивная стратегия человека включает в себя:

Пренатальную диагностику наследственных заболеваний;

Использование методов преодоления бесплодия:

искусственное оплодотворение;

оплодотворение яйцеклетки в пробирке;

трансплантация эмбрионов с использованием «суррогатного материнства».

донорство яйцеклеток и эмбрионов.