Схема развития внутренних женских половых органов. Строение молекул нуклеиновых кислот

Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности клеток и тканей, описаны все клеточные компоненты. Рассмотрены основные функции клеток: обмен веществ, включая дыхание, синтетические процессы, клеточное деление (митоз, мейоз). Дано сравнительное описание эукариотической (животной и растительной) и прокариотической клетки, а также вирусов. Подробно рассмотрен фотосинтез. Особое внимание уделено классической и современной генетике. Описано строение тканей. Значительная часть книги посвящена функциональной анатомии человека.
Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов.
Допущено Министерством образовании я и науки РФ.
6-е издание, переработанное и дополненное.

Комментарии пользователей:

Пользователь №Z8XRZQ3 пишет:

Отличный учебник! Первый том из трех "Анатомия" (а есть еще "Зоология" и "Ботаника").
Не энциклопедия, не справочник, не атлас, но как учебник — прекрасный! Всё подробно, понятно; по этому учебнику можно кроме всего прочего доклады писать.
Огорчили только скудность содержания и вес книги, от остального я в восторге!

пособие, рекомендованное ведущими медицинскими ВУЗами Москвы, как одно из лучших для подготовки к экзаменам.
Трилогия, дающая полное представление о живых организмах, населяющих планету: от мельчайшей клетки до сложнейшего механизма — человека.
Том АНАТОМИЯ подробно рассматривает человека, его строение, генетику, психологию. Каждая тема снабжена подробными описаниями, богатым иллюстративным материалом (черно-белым), в конце темы — вопросы для самоконтроля.

Книга очень понравилась! Превосходное содержание,как для учащихся школ,так и для студенто Медицинский учереждений!Качество книги замечательное: очень хорошее оформление,белейшие листочки и шрифт хороший!

Редактор: Боровиков А. А.

Издательство: Феникс, 2017 г.

Серия: Абитуриент

Жанр: Вспомогательные материалы для студентов, Справочники для школьников

В справочнике представлены современные данные о строении, функциях и развитии живых организмов, их многообразии, распространении на Земле, взаимоотношениях между собой и с внешней средой. Рассмотрены проблемы общей биологии (строение и функция эукариотических и прокариотических клеток, вирусов, тканей, генетика, эволюция, экология), функциональной анатомии человека, физиологии, морфологии и систематики растений, а также грибов, лишайников и слизевиков, зоологии беспозвоночных и позвоночных животных.
Книга предназначена для учащихся школ и абитуриентов, поступающих в вузы по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, агрономии, зоотехники, педагогики, спорта, а также для школьных учителей. Ее с успехом могут использовать и студенты.
8-е издание.

Комментарии пользователей:

Пользователь Егор Морозов пишет:

"Биология для поступающих в ВУЗы " Крыжановского В. К., кандидата биологических наук, преподававшего в ММА им. Сеченова, будет очень полезна студентам при подготовке к занятиям по биологии, так и по ботанике и по физологии человека. В пособии подробно разобраны и описаны многие биологические процессы

Наиболее ёмкое изложение углублённого курса биологии. Материал изложен логично и последовательно, на высоком теоретическом уровне. Книга не подойдёт тем, кому требуется "что-нибудь, лишь бы сдать": работа с данным пособием требует определённой теоретической подготовки и знания биологической терминологии. Пособие не ограничивается школьной программой, а даёт теоретическую базу на уровне основ ВУЗовского курса. В ряде случаев материал оказывается избыточным в сравнении с требованиями программы ЕГЭ. Например, приводимая в книге систематика ближе к принятой в современной биологии, но шире предлагаемой в школьном курсе. Иллюстрации черно-белые, но в большинстве случаев доступные для восприятия.
Пособие адресовано преимущественно тем ученикам, которые в изучении предмета не ограничиваются школьными учебниками.

Прекрасный справочник для подготовки к поступлению в вуз. В нем подробно расписаны все разделы биологии, но немного на сложном для новичка языке. Зато для тех, кто хочет улучшить свои знания и достичь другого уровня в изучении биологии, этот сборник подойдет идеально. Также этот сборник пригодится вам и в университете.

« Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || ...»

-- [ Страница 1 ] --

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 1

Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || [email protected] ||

[email protected] || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656 || Библиотека:

http://yanko.lib.ru/gum.html || Номера страниц - страницы внизу.

update 21.11.

Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО

«Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 2 Г.Л. БИЛИЧ, В.А. КРЫЖАНОВСКИЙ

МОСКВА

«ОНИКС 21 век»

Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 3 УДК 57(075.3) ББК 28я729 Б61

Рецензенты:

доктор медицинских наук, профессор, академик Российской академии естественных наук Л.Е.Этинген; доктор биологических наук, профессор А.Г.Булычёв Авторы: Билич Габриэль Лазаревич, академик Российской академии естественных наук, вице-президент Национальной академии ювенологии, академик Международной академии наук, доктор медицинских наук, профессор, директор Северо-Западного филиала Восточно-Европейского института психоанализа. Автор 306 опубликованных научных работ, в том числе 8 учебников, 14 учебных пособий, 8 монографий. Крыжановский Валерий Анатольевич, кандидат биологических наук, преподаватель Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова, автор 39 опубликованных научных работ и двух учебных пособий.

Билич Г.Л.

Б61 Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия / Г.Л. Билич.

В.А. Крыжановский. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

ISBN 5-329-00375-Х ISBN 5-329-00601-5 (Том 1. Анатомия) Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности клеток и тканей, описаны все клеточные компоненты. Рассмотрены основные функции клеток: обмен веществ, включая дыхание, синтетические процессы, клеточное деление (митоз, мейоз). Дано сравнительное описание эукариотической (животной и растительной) и прокариотической клетки, а также вирусов. Подробно рассмотрен фотосинтез. Особое внимание уделено классической и современной генетике. Описано строение тканей. Значительная часть книги посвящена функциональной анатомии человека.

Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов.

УДК 57(075.3) ББК 28я729 ISBN 5-329-00375-Х ISBN 5-329-00601-5 (Том 1. Анатомия) © Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский, 2004 © ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2004

– – –

Электронное оглавление Электронное оглавление

Введение

Таблица 1. Иерархические уровни строения организма

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ

Таблица 2. Характерные признаки прокариотических и эукариотических клеток.

21 Рис. 1.

Общая схема аминокислоты:

Рис. 2. Фрагмент полипептида (по Н. А. Тюкавкиной и Ю. И. Баукову, с изменениями)

Рис. 3. Общая формула триацилглицерина (жира или масла), где R1, R2, R3 - остатки жирных кислот

Таблица 3. Состав нуклеиновых кислот

Строение молекул нуклеиновых кислот:

Пространственная структура нуклеиновых кислот:

СТРОЕНИЕ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

Таблица 4. Примечание: данная таблица является обобщенной по растительной и животной клетке

Структура биологической мембраны:

Молекула фосфолипида фосфатидилхолина:

Поверхностный комплекс

Поверхностный комплекс:

Схема функционирования транспортных белков:

Схема пассивного транспорта по электрохимическому градиенту и активного транспорта против электрохимического градиента:

Рис. 12. Электрохимический протонный градиент. Составляющие градиента:........ 32 Активный транспорт

Схема функционирования белков-переносчиков:

(Na*К*)АТР-аза:

Гликокаликс:

Межклеточные соединения

Межклеточные соединения:

Микроворсинки

Микроворсинки и стереоцилии:

Поровый комплекс:

Поверхностные структуры ядра:

Ядро и околоядерная область цитоплазмы:

Хромосомы и ядрышки

Уровни упаковки ДНК в хромосоме:

Строение ядрышка:

Кариотип

Рис. 24. Кариотип человека (здорового мужчины)

ЦИТОПЛАЗМА

Гиалоплазма

Органеллы

Органеллы общего назначения

НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ

ЦИТОСКЕЛЕТ

Микротрубочки

Строение микротрубочки:

Промежуточные филаменты

Рис. 26. Промежуточные филаменты в клетке

Микрофиламенты

Таблица 5. Виды промежуточных филаментов

Актиновый микрофиламент:

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР

Клеточный центр:

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 5 РИБОСОМЫ

Рибосома:

МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ

МИТОХОНДРИИ

Таблица 6. Морфофункциональная организация митохондрий

Митохондрия:

Гигантская митохондрия:

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

Эндоплазматическая сеть:

Рис. 33. Различные формы комплекса Гольджи (по Б. Албертсу и соавт. и по Р.

Крстичу, с изменениями)

Схема секреторного пути и обновления мембран:

Схема комплекса ГЭРЛ (Гольджи, Эндоплазматический Ретикулум, Лизосомы):

Рис. 36. Схема передвижения содержимого клетки в контейнерах («челноках»):.... 57 ЛИЗОСОМЫ

Рис. 37. Схема строения и функционирования лизосом

ПЕРОКСИСОМЫ

Пероксисома:

Специальные органеллы

РЕСНИЧКИ И ЖГУТИКИ

Ресничка:

Жгутик (flagellum)

Включения

ЦЕЛОСТНЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТКИ

ЭНДОЦИТОЗ

ПИНОЦИТОЗ

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз:

ФАГОЦИТОЗ

Фагоцитоз:

ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ БИОХИМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

СИНТЕЗ БЕЛКОВ

Рис. 42. Схема синтеза белка (объяснения в тексте)

Таблица 7. Генетический код

ОСНОВНЫЕ РЕАКЦИИ ТКАНЕВОГО ОБМЕНА

Энтропия

Три стадии катаболизма:

Рис. 44. Общая схема обмена веществ в клетке и роль СоА в нем (по А.

Ленинджеру, с изменениями)

Этапы расщепления глюкозы и жирных кислот в клетке:

Рис. 46. Реакции гликолиза.

Рис. 47. Пути использования ПВК

Рис. 48. Цикл окисления жирных кислот, этапы которого последовательно катализируются в митохондриальном матриксе четырьмя ферментами.

Цикл лимонной кислоты

Рис. 49. Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса)

Рис. 50. Цепь переноса электронов с NADH к O2

ЭКЗОЦИТОЗ

Рис. 51. Экзоцитоз (объяснения в тексте)

ПУТИ ВОСПРИЯТИЯ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ КЛЕТКОЙ

ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ КЛЕТОК

КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Клеточный цикл:

Клеточный цикл

Интерфаза

Изменения клеточного центра по ходу клеточного цикла:

Телофаза

Мейоз:

Рис. 55. Схема кроссинговера

Пахинема (греч. pahys - толстый)

Метафаза-I

В анафазе-I

В телофазе-I

Таблица 8. Сравнительная характеристика митоза и мейоза

Продолжение таблицы 8

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 6 Интерфаза-II

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Современная (обобщенная) схема строения растительной клетки, составленная по данным электронно-микроскопического исследования разных растительных клеток:

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА

Рис. 57. Ход цитокинеза в клетках высших растений, имеющих жесткую клеточную структуру

Рис. 58. Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных слоях клеточной стенки зеленой морской водоросли - Chaetomorpha melagonium

Рис. 59. Схема возможного соединения двух главных компонентов первичной клеточной стенки - целлюлозных микрофибрилл и матрикса.

Схема строения клеточной стенки:

Простые поры в оболочках каменистых клеток из семенной кожуры грецкого ореха:

Схема строения пары окаймленных пор:

Рис. 63. Плазмодесмы.

Участок оболочек трех смежных клеток при средних увеличениях электронного микроскопа (схематизировано):

ПЛАСТИДЫ

Пластиды являются органеллами, присущими исключительно растениям........ 104 Хлоропласты

Строение хлоропласта:

Различные типы пластид:

Размножение и развитие пластид

Рис. 66. Онтогенез хлоропластов

Эволюция пластид.

Формирование вакуолей:

Функции вакуолей

Различное состояние плазмолизированных клеток в клетках кожицы лука Allium сера:

ВКЛЮЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Крахмальные зерна

Крахмальные зерна:

Алейроновые зерна в клетках из питательной ткани семени клещевины, из которых извлечена часть масла:

Липидные капли

Рис. 71. Кристаллы и скопления минеральных солей в клеточном соке:................ 114 Вопросы для самоконтроля и повторения

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ

МОРФОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Различные прокариотические клетки:

Рис. 73. Схематическое изображение строения бактериальной клетки:.................. 116 Таблица 9. Состав липидов клеточных мембран эукариот и прокариот.................. 117 Рис. 74.

Структура молекулы бактериородопсина и ее расположение в липидном бислое:

Таблица 10. Состав мембран Micrococcus luteus (lysodeikticus) и фототрофных бактерий

Клеточная стенка

Клеточная стенка бактерии:

Зоны слипания у кишечной палочки:

Рис. 77. Схема строения клеточной стенки грамотрицательных бактерий:............ 121 Капсулы, слизь, влагалища.

Подвижность прокариот.

Схема вращения жгутика:

Рис. 79. Структура спиральной нити жгутика

Схема строения спирохеты:

Механизм хемотаксиса:

Рис. 82. Структура фимбрии (пили)

Цитоплазма

Другие органеллы прокариот.

Газовые вакуоли (аэросомы)

Карбоксисомы

Внутриклеточные запасные вещества.

Покоящиеся формы.

Покоящиеся формы прокариот:

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 7 Рис. 84. Процесс спорообразования (А -Д) и строение зрелой споры (Е):............... 129 Таблица 11 Сравнительная характеристика процессов при спорообразовании и прорастании спор

Схематическое изображение контактов у разных представителей цианобактерий (А) и микроплазмодесм у нитчатых форм (Б):

Генетический аппарат прокариот

Конформация ппазмидной ДНК:

Рис. 87. Липкие концы и образование кольцевой формы плазмиды

Вопросы для самоконтроля и повторения

ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Химический состав микробной клетки

Сухой остаток

Таблица 12. Содержание основных элементов микроорганизмов

Таблица 13 Содержание макромолекул в клетках Escherichia coli

Нуклеиновые кислоты

Углеводы.

Метаболические процессы в микробной клетке

Таблица 14. Локализация функций в эукариотической и прокариотической клетке

Окончание таблицы 14

Таблица 15. Классификация организмов по источникам энергии и восстанавливающих эквивалентов

Рис. 88. Перенос электронов различными ферредоксинами

Таблица 16. Различия между ассимиляционной и диссимиляционной нитратредукцией

Таблица 17. Источники питательных веществ для микроорганизмов

Активный транспорт Сахаров внутрь бактериальной клетки:

Рис. 90. Каналообразующий ионофор (1)

Энергетический обмен

Рис. 91. Схема окислительного пентозофосфатного пути

Рис. 92. Путь Энтнера -Дудорова

Рис. 93. Глиоксалатный цикл (по А. Ленинджеру, с изменениями)

Действие АТР-синтетазы:

Анаэробное дыхание.

Рис. 95. Протондвижущая сила у аэробов (А) и анаэробов (Б) (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)

Брожения

Рис. 96. Гомоферментативное молочнокислое брожение

Таблица 18. Молочнокислое брожение

Таблица 19. Микроорганизмы, осуществляющие спиртовое брожение.................. 151 Пропионовокислое брожение

Пропионовокислое брожение:

Таблица 20. Клостридий, различающиеся по характеру брожения

Рис. 99. Маслянокислое брожение

Муравьинокислое брожение

Фотосинтез

Таблица 21. Фотосинтетический аппарат прокариот

Хемосинтез

Рис. 100. Цепь переноса электрона при окислении нитрита у Nitrobacter winogradskyi

Железобактерии

Серобактерии

Рис. 101. Пути переноса электронов у тионовых бактерий при окислении разных соединений серы

РОСТ И РАЗМНОЖЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

Кривая роста бактерий:

Вопросы для самоконтроля и повторения

Строение вирусов.

Схематическое изображение строения основных вирусов человека и животных:

Жизненный цикл вирусов.

Первая стадия представляет собой адсорбцию вирионов на поверхности клеткимишени

– – –

Обобщенная схема основных этапов цикла развития онкогенного РНКгеномного вируса:

Рис. 105. Проникновение онковирусов в клетку

Вторая стадия состоит в проникновении целого вириона или его нуклеиновой кислоты внутрь клетки-хозяина.

Третья стадия называется депротеинизация

В ходе четвертой стадии на основе вирусной нуклеиновой кислоты происходит синтез необходимых для вируса соединений.

В пятой стадии происходит синтез компонентов вирусной частицы................. 175 Рис. 107. Схема размножения фага, сопровождающегося лизисом клетки............. 175 Классификация вирусов

Схематическое изображение сферического вируса:

Таблица 22. Классификация вирусов (ДНК~РНК)

Рис. 109. Схема строения фаговой частицы

Морфологические типы бактериофагов:

Значение вирусов

Вопросы для самоконтроля и повторения

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Железистый эпителий (железа)

Схема строения эпителиальной ткани:

Схема строения экзокринных и эндокринных желез:

Таблица 23. Характеристика разных типов эпителия

Продолжение таблицы 23

Окончание таблицы 23

Строение бокаловидной клетки:

Экзокринная железа

Типы экзокринных желез:

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Рис. 115. Схема строения клеток крови (по Б. Албертсу и соавт.)

Эритроциты (греч. erythros - красный)

Таблица 24. Группы крови человека

Лимфоциты

Моноциты

Тромбоциты,

Остановка кровотечения.

Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани:

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Фибробласты (греч. fibra - волокно, blastos - зародыш)

Ультрамикроскопическая схема строения рибробласта и образования межклеточного вещества:

Эластические волокна

Макрофаг (макрофагоцит).

Плазмоциты, или плазматические клетки,

Тучные клетки, или тканевые базофилы,

Ретикулярные клетки

Жировые клетки, или адипоциты

Пигментные клетки,

Плотная волокнистая соединительная ткань

Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань

Ткани со специальными свойствами

Жировая ткань

Строение гиалинового хряща, покрытого надхрящницей:

Остеобласты -

Костные клетки:

Остеоциты

Пластинчатая кост

Схема строения трубчатой кости:

Строение остеона в разрезе:

Рис. 122. Расположение костных перекладин в губчатом веществе кости.............. 196 Губчатое костное вещество

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Рис. 123. Исчерченная (поперечнополосатая) скелетная мышечная ткань:............ 197 Рис. 124.

Объемная схема строения двух миофибрилл поперечнополосатого мышечного волокна:

Рис. 125. Схема строения саркомера

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 9 Рис. 126.

Схема строения кардиомиоцита:

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Схема ультрамикроскопического строения нервной клетки:

Рис. 128. Потенциал действия

Схема строения синапса:

Схема синаптической передачи:

Схема строения нервных волокон:

Миелиновые нервные волокна

ОРГАНЫ, СИСТЕМЫ И АППАРАТЫ ОРГАНОВ

Вопросы для самоконтроля и повторения

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ, РОСТА И СТРОЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА.......207 Зародыш (эмбрион)

Дробление зиготы и образование зародышевых листков:

Положение эмбриона и зародышевых оболочек на ранних стадиях развития человека:

Тело эмбриона в поперечном разрезе:

Особенности строения, роста и развития человека

Таблица 25. Периоды жизни человека

Таблица 26. Некоторые антропометрические показатели новорожденного и взрослого человека

Таблица 27. Длина, масса тела и площадь поверхности тела в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза

Изменение пропорции отделов тела в процессе роста:

Таблица 28. Площадь поверхности всего тела, головы, туловища и конечностей в зависимости от возраста

Таблица 29. Периоды роста человека

Таблица 30. Некоторые половые отличия

Таблица 31. Характеристика пропорций тела

Вопросы для самоконтроля и повторения

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

ПАССИВНАЯ ЧАСТЬ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА

Скелет человека (вид спереди):

Различные виды костей:

Таблица 32. Классификация костей

Губчатые кости

СКЕЛЕТ И ЕГО СОЕДИНЕНИЯ

Соединения костей.

Непрерывные соединения костей и полусустав:

Строение сустава:

Рис. 140. Схематическое изображение суставных поверхностей.

Скелет туловища

Позвоночный столб:

Позвонок:

Первый шейный позвонок:

Второй шейный позвонок:

Грудная клетка

Краткий очерк развития костей туловища в фило- и онтогенезе

Мозговой отдел черепа

Рис. 145. Череп человека.

Вид сбоку:

Рис. 146. Череп человека.

Вид спереди:

Череп как целое.

Возрастные особенности строения черепа.

Наружное основание черепа:

Внутреннее основание черепа:

Рис. 149. Череп новорожденного

Внутреннее основание черепа:

Рис. 149. Череп новорожденного

Скелет конечностей

Кости верхней конечности

Кости пояса верхней конечности

Кости свободной верхней конечности

Рис. 150. Кости верхней конечности.

Кости правой кисти (ладонная поверхность):

Кости нижней конечности

Кости пояса нижней конечности

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 10 Рис. 152. Кости нижней конечности

Женский таз:

Кости правой стопы:

Своды стопы:

Вопросы для самоконтроля и повторения

АКТИВНАЯ ЧАСТЬ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

Мышца как орган

Схема начала и прикрепления мышцы:

Элементы биомеханики.

Схема действия мышц на костные рычаги:

Мышцы головы

Мышцы спины.

Поверхностные мышцы (передняя поверхность):

Поверхностные мышцы (задняя поверхность):

Мышцы шеи

Мышцы груди.

Мышцы живота

Диафрагма и мышцы задней стенки живота:

Мышцы верхней конечности

Рис. 161. Мышцы верхней конечности.

Мышцы свободной верхней конечности.

Рис. 162. Мышцы верхней конечности.

Вид сзади:

Мышцы нижней конечности.

Рис. 163. Мышцы правой нижней конечности.

Рис. 164. Мышцы правой нижней конечности.

Вид сзади:

Мышцы свободной нижней конечности

Развитие мышц

Таблица 33. Производные висцеральных дуг и соответствующие им мышцы и нервы

Вопросы для самоконтроля и повторения

РАБОТОСПОСОБНОСТЬ, РАБОТА, УТОМЛЕНИЕ И ОТДЫХ.............270 Работа -

Работоспособность -

Основной обмен -

Умственная работа - это мышление

Схема анатомического (сплошная линия) и физиологического (прерывистая линия) поперечников мышц различной формы:

Вопросы для самоконтроля и повторения

ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ

Рис. 166. Строение пищеварительной трубки

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Голод и аппетит.

Строение пищеварительной системы:

Язык человека

Схема строения языка:

Язык - мышечный орган.

Зубы верхней челюсти:

Строение зуба:

Таблица 34. Средние сроки прорезывания зубов

Схема строения глотки:

Рис. 172. Пищевод и желудок

Желудок (вскрыта его передняя стенка):

Строение собственной фундальной железы желудка и ее (А, Б, В, Г) клеток:

Тонкая кишка

Строение ворсинки тонкой кишки:

Двенадцатиперстная кишка

Печень - самая крупная железа человека

Кровоснабжение печени:

Строение печеночной балки:

Желчный пузырь

Эндокринная часть,

Толстая кишка

ПОЛОСТЬ ЖИВОТА. БРЮШИНА И БРЮШИННАЯ ПОЛОСТЬ

– – –

Горизонтальный (поперечный) распил туловища между телами II и III поясничных позвонков:

Рис. 179. Срединный (сагиттальный) разрез туловища (схема)

КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В ФИДО- И ОНТОГЕНЕЗЕ.. 297

Вопросы для самоконтроля и повторения

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система:

Хрящи, связки и суставы гортани:

Трахея и бронхи:

Ветвление бронхов в правом и левом легких:

Строение ацинуса легкого:

Строение межальвеолярной перегородки:

Средостение.

ФУНКЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Таблица 35. Парциальное давление и концентрация газов в различных средах (мм рт. ст.)

Аэрогематический барьер в легком:

КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗЕ

Вопросы для самоконтроля и повторения

МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ

МОЧЕВЫЕ ОРГАНЫ

Рис. 187. Правая почка. Фронтальный (продольный) разрез.

Строение и кровоснабжение нефрона (схема):

Мочеточники человека -

Мочевой пузырь

Мочеиспускательный канал женщины

ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Таблица 36. Содержание некоторых веществ в плазме и моче

Вопросы для самоконтроля и повторения

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ

Внутренние мужские половые органы

Мочеполовой аппарат мужчины:

Сперматозоид

Схема строения яичка и его придатка:

Строение сперматозоида:

Семявыносящий проток

Рис. 192. Семенные пузырьки. Предстательная железа

Предстательная железа (простата).

Бульбоуретральные железы (куперовы) -

Семенной канатик

Наружные мужские половые органы

Мошонка -

Мужской половой член (penis, fallos)

Строение полового члена:

Механизм эрекции полового члена:

Мужской мочеиспускательный канал -

Вопросы для самоконтроля и повторения

ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ

Внутренние женские половые органы

Мочеполовой аппарат женщины:

Рис. 196. Строение пузырчатого фолликула яичника (граафова пузырька):........... 327 Маточная труба -

Влагалище

Наружные женские половые органы

Наружные женские половые органы:

МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

– – –

ПРОМЕЖНОСТЬ

Вопросы для самоконтроля и повторения

КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ МОЧЕПОЛОВОГО АППАРАТА В ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗЕ

Рис. 198. Схема развития внутренних мужских половых органов

Схема развития внутренних женских половых органов:

Рис. 200. Схема развития мужских (I) и женских (II) наружных половых органов:335 Фаблица 37. Источники развития мужских и женских половых органов................ 336 ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Схема сперматогенеза:

Сперматида

Первичный фолликул

Рис. 202. Стадии развития ооцита человека.

Различные стадии спермато- и оогенеза:

Вопросы для самоконтроля и повторения

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа среднего калибра:

Рис. 205. Микроциркулярное русло

Посткапиллярные венулы

Строение капилляров трех типов:

Вскрытое сердце человека:

Схема расположения водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы сердца:

Функции сердца

Автоматизм (греч. automatos - самодействующий, самопроизвольный) сердца. 351 Рис. 209. Нормальная ЭКГ человека, полученная путем биполярного отведения от поверхности тела в направлении длинной оси сердца (по Г. Антони)

Вопросы для самоконтроля и повторения

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА

Схема системы кровообращения:

Кровеносная система человека (общая схема):

Рис. 212. Артерии предплечья и кисти (вид с ладонной стороны)-

ФУНКЦИЯ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ В ФИДО- И

ОНТОГЕНЕЗЕ

Кровообращение плода:

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Вопросы для самоконтроля и повторения

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунитет (лат. immunitas - освобождение от чего-либо)

Схема расположения центральных и периферических органов иммунной системы у человека:

КОСТНЫЙ МОЗГ

ЛИМФОИДНАЯ ТКАНЬ СТЕНОК ОРГАНОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ

СИСТЕМ

Миндалины -

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

СЕЛЕЗЕНКА

НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ СОПРОТИВЛЯЕМОСТЬ ОРГАНИЗМА...........374 Вопросы для самоконтроля и повторения

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС)

СПИННОЙ МОЗГ

Топография сегментов спинного мозга:

Спинной мозг (поперечный разрез) и рефлекторная дуга:

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Передний мозг. Конечный мозг,

Рис. 217. Головной мозг. Верхнелатеральная поверхность полушария:.................. 378 Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 13 Рис. 218. Головной мозг.

Медиальная поверхность полушария:

Рис. 219. Основание головного мозга и места выхода корешков черепных нервов:

Корковые центры анализаторов:

Ядро двигательного анализатор

Ядро зрительного анализатора

Рис. 221. Корковый центр общей чувствительности

Рис. 222. Двигательная область коры

Сосцевидные тела,

Мозжечок

Продолговатый мозг

Рис. 223. Схема строения, расположения (А) и связей (Б) лимбической системы: 385 Ретикулярная формация (лат. rete - сеть)

КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИДО- И ОНТОГЕНЕЗЕ......... 386 Рис. 224. Ранние стадии развития нервной системы человека

Таблица 38. Преобразование слоев нервной трубки и ганглиозной пластинки в эмбриогенезе человека

Головной мозг эмбриона человека (8-я неделя развития):

Таблица 39. Происхождение различных отделов и частей головного мозга........... 389 ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Черепные нервы

Строение спинно-мозгового нерва:

Расположение и функции 12 пар черепно-мозговых нервов:

Спинно-мозговые нервы.

Спинно-мозговые нервы:

ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ВНС)

Рис. 229. Вегетативная (автономная) нервная система

Симпатическая нервная система

Таблица 40. Влияние симпатических и парасимпатических нервов на различные органы

Вопросы для самоконтроля и повторения

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Таблица 41. Основные категории в области сенсорных процессов - модальность и качество

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Сосудистая оболочка

Глаз человека (разрез глазного яблока в горизонтальной плоскости, полусхематично):

Схема строения сетчатки глаза:

Рис. 232. Палочковидная (I) и колбочковидная (II)

Таблица 42. Восприятие цвета колбочками

Слезный аппарат

Слезный аппарат правого глаза:

КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ В ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗЕ

ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН (ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ)

Орган слуха:

Наружное ухо

Наружный слуховой проход

Среднее ухо

Внутреннее ухо,

Орган равновесия:

Эпителий пятен

Улитковый лабиринт

Рис. 236. Распространение звуковой волны

КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ В ФИДО- И ОНТОГЕНЕЗЕ.. 412

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния:

ОРГАН ВКУСА

Схема строения органа вкуса:

Диаграмма схематического строения кожи человека:

Дерма, или собственно кожа,

Сальные железы

Осязание (механорецепция)

Вопросы для самоконтроля и повторения

ЭНДОКРИННЫЙ АППАРАТ

Тропные (греч. tropos - направление)

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 14 Рис. 240.

Эндокринные железы:

Рис. 241. Схема взаимовлияний органов гипоталамо-гипофизарной системы:..... 419 Таблица 43. Эндокринные железы и их гормоны

Продолжение таблицы 43

Окончание таблицы 43

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

НАДПОЧЕЧНИК

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

ПАНКРЕАТИЧЕСКИЕ ОСТРОВКИ

ШИШКОВИДНОЕ ТЕЛО

ДИФФУЗНАЯ НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (APUD-СИСТЕМА)

ГОМЕОСТАЗ

Гомеостаз (греч. homoios - такой же, сходный, stasis - стабильность, равновесие)

Вопросы для самоконтроля и повторения

ГЕНЕТИКА

Формы хромосом:

Хромосомы разных видов растений и животных, изображенные в одном масштабе:

Таблица 44. Некоторые доминантные и рецессивные признаки у человека........... 432 МЕТОДЫ ОБЩЕЙ ГЕНЕТИКИ

МЕТОДЫ ГЕНЕТИКИ ЧЕЛОВЕКА

Генеалогический метод (метод родословных). Был

Рис. 244. Генетическая символика для составления схемы родословной................ 434 Близнецовый метод.

Возможный характер отношений однояйцевых близнецов в одном бластодермическом пузырьке:

Таблица 45. Конкордантноеть некоторых признаков человека у однояйцевых близнецов и разнояйцевых близнецов

Цитогенетический метод.

Популяционный метод

Идиограмма кариотипа человека, получаемая с применением метода дифференциальной окраски:

Рис. 247. Микрофотографии нервных клеток из переднего рога спинного мозга кошки

Рис. 248. Микрофотография мазка крови женщины; х 1750

Онтогенетический метод.

Форма различных типов эритроцитов у человека:

Метод моделирования

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Наследование при полном доминировании

Моногибридное скрещивание

Рис. 250. Расщепление в моногибридном скрещивании при неполном доминировании у ночной красавицы (Mirabilis jalapa)

Рис. 251. Г. И. Мендель (1822-1884)

Рис. 252. Семь признаков гороха Pisum sativum, наследование которых изучал Мендель.

Рис. 253. Поколение F1 в двух скрещиваниях Менделя.

Гибриды второго поколения (F2) от скрещивания гороха с гладкими и морщинистыми семенами:

Таблица 46. Результаты опытов Менделя по скрещиванию растений гороха, различающихся по одному из семи признаков

Дигибридное и полигибридные скрещивания

Рис. 255. Анализирующее скрещивание

Рис. 256. Определение расщепления по генотипу

Схема, иллюстрирующая поведение гомологичных хромосом при дигибридном скрещивании:

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Комплементарность

Рис. 258. Наследование окраски цветков у Lathyrus odoratus при взаимодействии двух пар генов (комплементарность)

Рис. 259. Наследование формы гребня у кур при взаимодействии двух генов....... 454 Эпистаз

Рис. 260. Наследование окраски у кур при взаимодействии двух пар генов (эпистаз):

– – –

Таблица 47. Соотношение фенотипических классов дигибридного расщепления в F2 при различных типах взаимодействия генов

Полимерия

Рис. 261. Распределение по росту взрослых людей

Таблица 48. Наследование роста у человека

Рис. 262. Зависимость интенсивности пигментации кожи у человека от количества доминантных аллелей в системе полигенов (Р) в генотипе

Наследование формы стручка у Capsella bursa pastoris при взаимодействии двух пар генов (полимерия):

ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ И КРОССИНГОВЕР

Рис. 264. Т.Х. Морган (1866 - 1945)

Рис. 265. Плодовая мушка дрозофила (Drosophila melanogaster) и цикл ее развития:

Появление родительских и рекомбинантных сочетаний генов (и признаков) при скрещивании дрозофил, различающихся по окраске тела и развитию крыльев:

Сцепленное с полом наследование

Рис. 267. Расщепление по фенотипу при реципрокных скрещиваниях мух while (w) белые глаза и нормальных мух с темно-красными глазами (w+).

Наследование признаков, ограниченных полом и зависимых от пола

Рис. 268. Наследование, сцепленное с полом у дрозофилы при скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами (I) и красноглазых самок с белоглазыми самцами (II)

Определение пола

Прогамное определение пола

Сингамное определение пола,

Годичный цикл Anuraea cochlearis:

Рис. 270. Четыре типа определения пола (по Ф. Айала)

Рис. 271. Наиболее вероятное расположение в гомологичном участке Х- и Yхромосом тех генов, которые не полностью сцеплены с полом.

Самка и самец морского червя Bonellia viridis:

Схематическое изображение Х- (слева) и Y- (справа) хромосом у меландриума (Melandrium alba):

За определение пола у растения Ecballium elaterium из семейства тыквенных ответственны три аллеля одного локуса:

Вопросы для самоконтроля и повторения

ИЗМЕНЧИВОСТЬ

НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ (ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ, ИЛИ МОДИФИКАЦИОННАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Норма реакции.

Рис. 275. Кривая распределения модификаций признака в вариационном ряду:... 478 Рис. 276.

Карта температурных порогов пигментации шерсти у гималайского кролика:

Растение стрелолиста, образующее три типа листьев:

Рис. 278. Пенетрантность и экспрессивность гена Lobe у D. melanogaster.............. 480 Типы модификаций

Рис. 279. Адаптивные модификации у одуванчика (Taraxacum officinale):............. 481 Значение модификаций

Вопросы для самоконтроля и повторения

НАСЛЕДСТВЕННАЯ (ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Комбинативная изменчивость

Рис. 280. Опыт Ф. Жакоба и Е. Вольмана по прерыванию конъюгации:................. 484 Мутационная изменчивость

Классификация мутаций

Генные (точечные) мутации, или трансгенации

Таблица 49. Частота спонтанного мутирования некоторых генов у различных организмов

Рис. 281. Типы точковых мутаций: А - транзиции; Б - трансверсии

Механизм мутагенного действия 5-бромурацила:

Рис. 283. Механизм мутагенного действия 2-аминопурина

Таблица 50. Иллюстрация смысла терминов «замена основания» и «сдвиг рамки»

Хромосомные мутации (перестройки, или аберрации)

Внутрихромосомные перестройки

Рис. 284. Различные типы внутрихромосомных перестроек

Типы нехваток хромосом:

– – –

Рис. 286. Петля, образующаяся при гетерозиготности по делеций в хромосомах слюнных желез дрозофилы.

Рис. 287. Основные типы дупликаций

Рис. 288. Фенотипические проявления одного и того же участка (16А) в Ххромосоме дрозофилы - изменение признака Bar

Рис. 289. Возможный механизм возникновения гемоглобинов Lepore в результате неравного кроссинговера

Межхромосомные перестройки

Характер конъюгации хромосом при гетерозиготности:

Рис. 291. Конъюгация хромосом и последствия одиночного (I)

Рис. 292. Конъюгация хромосом и последствия одиночного (I) и двойного (II) кроссинговера при гетерозиготности по перицентрической инверсии

Рис. 293. Различные типы транслокаций (по Ф. Айала и соавт., с изменениями)... 498 Рис. 294. Мейоз у гетерозиготы по реципрокной транслокации.

Геномные мутации

НЕКРАТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛА ХРОМОСОМ

Рис. 295. Мозаицизм XY/XXY как следствие нерасхождения хромосом в митозе (по Ф. Айапа и соавт.)

КРАТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НАБОРОВ ХРОМОСОМ

Рис. 296. Мозаицизм женского организма по наличию или отсутствию нормальных потовых желез в коже, обусловленный экспрессией нормального или мутантного аллелей гена Х-хромосомы.

Полиплоидия

Рис. 297. Схема митотической, зиготической и мейотической полиплоидизации: 503 Рис. 298. Диплоидная (А), триплоидная (Б) и тетраплоидная (В) формы земляники Fragaria vesca L

Рис. 299. Более крупные снопы у тетраплоидной (справа) ржи по сравнению с диплоидной (слева)

Полиплоидия у ржи:

Рис. 301. Плоды и хромосомные наборы Raphanus и Brassica и их гибридов:........ 508 ХРОМОСОМНЫЕ БОЛЕЗНИ У ЧЕЛОВЕКА

Рис. 302. Синдром трисомии 21 (синдром Дауна).

Рис. 303. Кариотипы больного синдромом Дауна (I), при транслокационном синдроме Дауна (II)

Таблица 51. Зависимость частоты рождения детей с синдромом Дауна от возраста матери* (по Н.Д. Тарасенко и Г. И. Лушановой)

Рис. 304. Синдром трисомий 13 (синдром Патау)

Рис. 306. Кариотип больного трисомией 18 (синдром Эдвардса)

Синдром хромосомы 5р (синдром «кошачьего крика»):

НАРУШЕНИЯ ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ

Рис. 308. Синдром Клайнфельтера: внешний вид больного (характерен высокий рост, непропорционально длинные конечности)

Рис. 309. Кариотип синдрома Клайнфельтера

Таблица 52. Заболевания, связанные с нарушением числа половых хромосом у человека

Рис. 310. Кариотип больного синдромом моносомии Х0 (синдром ШерешевскогоТернера)

Рис. 311. Моносемия Х0 у девушки 18 лет

Тестикулярная феминизация (синдром Морриса):

Мутагенез

Индуцированные мутации

Таблица 53. Внешние факторы, изменяющие действие рентгеновских лучей на возникновение мутаций

Значение мутаций

Вопросы для самоконтроля и повторения

Дополнительные рисунки

Таблица 4 (big)

– – –

Введение Школьная и вузовская программы по биологии и, соответственно, учебники отстают от стремительно развивающейся науки. Однако требования к абитуриентам и студентам неуклонно растут, и молодой человек, особенно пытливый и талантливый, нуждается в дополнительной литературе, которая соответствовала бы современному состоянию дисциплины. Пока такая литература отсутствует. Авторы пытались восполнить этот пробел и создать книгу, которая будет востребована в XXI веке. Насколько это удалось, предоставляем судить читателю.

Биология - это совокупность наук о живой природе, о строении, функциях, происхождении, развитии, многообразии и распространении организмов и сообществ, их взаимоотношениях и связях с внешней средой. Будучи единой, биология включает два раздела: морфологию и физиологию. Морфология изучает форму и строение живых существ; физиология - жизнедеятельность организмов, процессы, протекающие в их структурных элементах, регуляцию функций. Морфология включает собственно нормальную анатомию (науку о макроскопическом строении организмов, их органов, аппаратов и систем), гистологию (науку о микроскопическом строении тканей и органов) и цитологию (науку, изучающую строение, химический состав, развитие и функции клеток, процессы их воспроизведения, восстановления, адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней среды), эмбриологию (науку о развитии организмов). Важный раздел биологии - генетика, наука о наследственности и изменчивости организмов.

Концепция трехтомника «Биология. Полный курс» - изучение биологической структуры на различных иерархических уровнях в тесной связи с выполняемой функцией. Иллюстративный материал (более тысячи оригинальных рисунков, схем и таблиц), который облегчает усвоение материала, подобран исходя из этих соображений.

– – –

КЛЕТКА

В процессе изучения человека его структуры подразделяют на клетки, ткани, морфофункциональные единицы органов, органы, системы и аппараты органов, которые и формируют организм (табл. 1). Однако следует предостеречь читателя от буквального понимания такого деления. Организм един, он может существовать как таковой лишь благодаря своей целостности. Организм целостен, но организован, как и многие сложные системы, по иерархическому принципу.

Именно названные структуры и образуют его составляющие элементы.

– – –

Изучение каждого из уровней организации живого требует своих подходов и методов.

Первый уровень организации живого - клетки - изучает ветвь биологических наук, именуемая цитологией.

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Развитие цитологии связано с созданием и усовершенствованием оптических устройств, позволяющих рассмотреть и изучить клетки. В 1609 - 1610 гг. Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп, однако лишь в 1624 г. он его усовершенствовал так, что им можно было пользоваться. Этот микроскоп увеличивал в 35 - 40 раз. Через год И. Фабер дал прибору название «микроскоп».

В 1665 г. Роберт Гук впервые увидел в пробке ячейки, которым дал название «cell» клетка». В 70-х гг. XVII в. Марчелло Мальпиги описал микроскопическое строение некоторых органов растений.

Благодаря усовершенствованию микроскопа Антоном ван Левенгуком появилась возможность изучать клетки и детальное строение органов и тканей. В 1696 г. была опубликована его книга «Тайны природы, открытые с помощью совершеннейших микроскопов». Левенгук впервые рассмотрел и описал эритроциты, сперматозоиды, открыл дотоле неведомый и таинственный мир микроорганизмов, которые он назвал инфузориями. Левенгук по праву считается основоположником научной микроскопии.

В 1715 г. Х.Г. Гертель впервые использовал зеркало для освещения Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 19 микроскопических объектов, однако лишь через полтора столетия Э. Аббе создал систему осветительных линз для микроскопа. В 1781 г. Ф. Фонтана первый увидел и зарисовал животные клетки с их ядрами. В первой половине XIX в. Ян Пуркинье усовершенствовал микроскопическую технику, что позволило ему описать клеточное ядро («зародышевый пузырек») и клетки в различных органах животных. Ян Пуркинье впервые употребил термин «протоплазма».

Р. Браун описал ядро как постоянную структуру и предложил термин «nucleus» ядро».

В 1838 г. М. Шлейден создал теорию цитогенеза (клеткообразования). Его основная заслуга - постановка вопроса о возникновении клеток в организме. Основываясь на работах Шлейдена, Теодор Шванн создал клеточную теорию. В 1839 г. была опубликована его бессмертная книга «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений».

Основными исходными положениями клеточной теории были следующие:

Все ткани состоят из клеток;

Клетки растений и животных имеют общие принципы строения, так как возникают одинаковыми путями;

Каждая отдельная клетка самостоятельна, а деятельность организма представляет собой сумму жизнедеятельности отдельных клеток.

Большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории оказал Рудольф Вирхов.

Он не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и убедительно показал, что клетки являются постоянной структурой и возникают только путем размножения себе подобных - «каждая клетка из клетки» («omnia cellula е cellulae»).

Во второй половине XIX в. возникло представление о клетке как элементарном организме (Э. Брюкке, 1861). В 1874 г. Ж. Карнуа ввел понятие «биология клетки», тем самым положив начало цитологии как науки о строении, функции и происхождении клеток.

В 1879 - 1882 гг. В. Флемминг описал митоз, в 1883 г. В. Вальдейер ввел понятие «хромосомы», через год О. Гертвиг и Э. Страсбургер одновременно и независимо друг от друга высказали гипотезу о том, что наследственные признаки заключены в ядре.

Конец XIX в. ознаменовался открытием фагоцитоза Ильей Мечниковым (1892).

В начале ХХ в. Р. Гаррисон и А. Каррель разработали методы культивирования клеток в пробирке наподобие одноклеточных организмов.

В 1928 - 1931 гг. Е. Руска, М. Кнолль и Б. Боррие сконструировали электронный микроскоп, благодаря которому было описано подлинное строение клетки и открыты многие ранее неизвестные структуры. А. Клод в 1929 - 1949 гг. впервые использовал для изучения клеток электронный микроскоп и разработал методы фракционирования клеток с помощью ультрацентрифугирования. Все это позволило по-новому увидеть клетку и интерпретировать собранные сведения.

Клетка является элементарной единицей всего живого, потому что ей присущи все свойства живых организмов: высокоупорядоченное строение, получение энергии извне и ее использование для выполнения работы и поддержания упорядоченности (преодоление энтропии), обмен веществ, активная реакция на раздражения, рост, развитие, размножение, удвоение и передача биологической информации потомкам, регенерация, адаптация к окружающей среде.

Клеточная теория в современной интерпретации включает следующие главные положения:

Клетка является универсальной элементарной единицей живого;

Клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу;

Клетки размножаются только путем деления исходной клетки;

Клетки хранят, перерабатывают и реализуют генетическую информацию;

Многоклеточные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы;

Именно благодаря деятельности клеток в сложных организмах осуществляются

– – –

рост, развитие, обмен веществ и энергии.

В ХХ в. за открытия в области цитологии и смежных наук были присуждены

Нобелевские премии. Среди лауреатов были:

1906 г. Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахаль за открытия в области структуры нейронов;

1908 г. Илья Мечников и Пауль Эрлих за открытия фагоцитоза (Мечников) и антител (Эрлих);

1930 г. Карл Ландштейнер за открытие групп крови;

1931 г. Отто Варбург за открытие природы и механизмов действия дыхательных ферментов цитохромоксидаз;

1946 г. Герман Мёллер за открытие мутаций;

1953 г. Ханс Кребс за открытие цикла лимонной кислоты;

1959 г. Артур Кернберг и Севере Очоа за открытие механизмов синтеза ДНК и РНК;

1962 г. Френсис Крик, Морис Уилкинсон и Джеймс Уотсон за открытие молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значения для передачи информации в живых системах;

1963 г. Франсуа Жакоб, Андре Львов и Жак Моно за открытие механизма синтеза белка;

1968 г. Хар Гобинд Корана, Маршалл Ниренберг и Роберт Холли за расшифровку генетического кода и его роли в синтезе белка;

1970 г. Джулиус Аксельрод, Бернард Кац и Ульф фон Эйлер за открытие гуморальных медиаторов нервных окончаний и механизма их хранения, выделения и инактивации;

1971 г. Эрл Сазерленд за открытие вторичного посредника цАМФ (сАМР) и его роли в механизме действия гормонов;

1974 г. Кристиан де Дюв, Альберт Клод и Джордж Паладе за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки (ультраструктура и функция лизосом, комплекса Гольджи, эндоплазматического ретикулума).

ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ И ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ

В настоящее время различают прокариотические и эукариотические организмы. К первым принадлежат сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии и хламидии, ко вторым -большинство водорослей, грибы и лишайники, растения и животные. В отличие от прокариотической, эукариотическая клетка имеет ядро, ограниченное оболочкой из двух мембран, и большое количество мембранных органелл. Более детальные различия представлены в табл. 2.

ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ

Из всех элементов периодической системы Д.И. Менделеева в организме человека обнаружено 86 постоянно присутствующих, из них 25 необходимы для нормальной жизнедеятельности, 18 из которых необходимы абсолютно, а 7 полезны. Профессор Д.Р.

Вильямс назвал их элементами жизни.

В состав веществ, участвующих в реакциях, связанных с жизнедеятельностью клетки, входят почти все известные химические элементы, причем на долю четырех из них приходится около 98% массы клетки. Это кислород (65 - 75%), углерод (15 - 18%), водород (8 - 10%) и азот (1,5 - 3,0%). Остальные элементы подразделяются на две группы: макроэлементы (около 1,9%) и микроэлементы (около 0,1%). К макроэлементам относятся сера, фосфор, хлор, калий, натрий, магний, кальций и железо, к микроэлементам - цинк, медь, йод, фтор, марганец, селен, кобальт, молибден, стронций, никель, хром, ванадий и др. Несмотря на очень малое содержание, микроэлементы играют важную роль. Они влияют на обмен веществ. Без них невозможна нормальная жизнедеятельность каждой клетки в отдельности и организма как целого.

Клетка состоит из неорганических и органических веществ. Среди неорганических

– – –

гидрофильными. Гидрофобные вещества (жиры и жироподобные) не растворяются в воде.

Есть органические вещества с вытянутыми молекулами, у которых один конец гидрофилен, другой же гидрофобен; их называют амфипатическими. Примером амфипатических веществ могут служить фосфолипиды, участвующие в образовании биологических мембран.

Неорганические вещества (соли, кислоты, основания, положительные и отрицательные ионы) составляют от 1,0 до 1,5% массы клетки. Среди органических веществ преобладают белки (10 - 20%), жиры, или липиды (1 - 5%), углеводы (0,2 - 2,0%), нуклеиновые кислоты (1 - 2%). Содержание низкомолекулярных веществ в клетке не превышает 0,5%.

Молекула белка является полимером, который состоит из большого количества повторяющихся единиц (мономеров). Мономеры белка - аминокислоты (их 20) одновременно обладают двумя активными атомными группами - аминогруппа (она сообщает молекуле аминокислоты свойства основания) и карбоксильная группа (она сообщает молекуле свойства кислоты) (рис. 1). Аминокислоты между собой соединены пептидными связями, образуя полипептидную цепь (первичную структуру белка) (рис. 2).

Она закручивается в спираль, представляющую, в свою очередь, вторичную структуру белка. Благодаря определенной пространственной ориентации полипептидной цепи возникает третичная структура белка, которая определяет специфичность

– – –

Рис. 2. Фрагмент полипептида (по Н. А. Тюкавкиной и Ю. И. Баукову, с изменениями) и биологическую активность молекулы белка. Несколько третичных структур, объединяясь между собой, образуют четвертичную структуру.

Белки выполняют важнейшие функции. Ферменты - биологические катализаторы, увеличивающие скорость химических реакций в клетке в сотни тысяч - миллионы раз, являются белками. Белки, входя в состав всех клеточных структур, выполняют пластическую (строительную) функцию. Они образуют клеточный скелет. Движения клеток также осуществляют специальные белки (актин, миозин, динеин). Белки обеспечивают транспорт веществ в клетку, из клетки и внутри клетки. Антитела, которые наряду с регуляторными выполняют и защитные функции, также являются белками. И наконец, белки являются одним из источников энергии.

Углеводы подразделяются на моносахариды и полисахариды. Полисахариды, подобно белкам, построены из мономеров - моносахаридов. Среди моносахаридов в клетке наиболее важны глюкоза (содержит шесть атомов углерода) и пентоза (пять атомов углерода). Пентозы входят в состав нуклеиновых кислот. Моносахариды хорошо растворяются в воде, полисахариды - плохо. В животных клетках полисахариды представлены гликогеном, в растительных - в основном растворимым крахмалом и

– – –

нерастворимыми целлюлозой, гемицеллюлозой, пектином и др. Углеводы являются источником энергии. Сложные углеводы, соединенные с белками (гликопротеины) и (или) жирами (гликолипиды), участвуют в образовании клеточных поверхностей и взаимодействиях клеток.

К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот (рис. 3). К жироподобным веществам относятся холестерин, некоторые гормоны, лецитин. Липиды, являющиеся основным компонентом клеточных мембран (они описаны ниже), выполняют тем самым строительную функцию.

Они являются важнейшим источником энергии. Так, если при полном окислении 1 г белка или углеводов освобождается 17,6 кДж энергии, то при полном окислении 1 г жира

Нуклеиновые кислоты являются полимерными молекулами, образованными мономерами - нуклеотидами, каждый из которых состоит из пуринового или пиримидинового основания, сахара пентозы и остатка фосфорной кислоты. Во всех клетках существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), которые отличаются по составу оснований и Сахаров (табл. 3, рис. 4).

Молекула РНК образована одной полинуклеотидной цепью (рис. 5).

Молекула ДНК состоит из двух разнонаправленных полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой в виде двойной спирали. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. При этом основания расположены

– – –

Рис. 4. Строение молекул нуклеиновых кислот:

I - РНК; II - нумерация атомов углерода в цикле пентозы; III -ДНК.

Звездочкой (*) отмечены различия в строении ДНК и РНК.

Валентные связи показаны упрощенно: А - аденин; Т - тимин; С - цитозин; G

Гуанин; U - урацил

– – –

Рис. 5. Пространственная структура нуклеиновых кислот:

I - РНК; II-ДНК; ленты - сахарофосфатные остовы;

А, С, G, Т, U - азотистые основания, решетки между ними - водородные связи (по Б. Албертсу и совет., с изменениями) внутри двойной спирали, а сахаро-фосфатный скелет -снаружи. Азотистые основания обеих цепей соединены между собой комплементарно водородными связями, при этом аденин соединяется только с тимином, а цитозин с гуанином. В зависимости от номера атома по отношению к связи с основанием концы цепи обозначают как 5" и 3" (см.

рис. 4 и 5).

ДНК несет в себе генетическую информацию, закодированную последовательностью азотистых оснований. Она определяет специфичность синтезируемых клеткой белков, т.е.

последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Вместе с ДНК дочерним клеткам передается генетическая информация, определяющая (во взаимодействии с условиями среды) все свойства клетки. ДНК содержится в ядре и митохондриях, а у

– – –

растений и в хлоропластах.

Все биохимические реакции в клетке строго структурированы и осуществляются при участии высокоспецифических биокатализаторов - ферментов, или энзимов (греч. en - в, zyme - брожение, закваска), -белков, которые, соединяясь с биологическими молекулами - субстратами, снижают энергию активации, необходимую для осуществления той или иной реакции (энергия активации - это минимальное количество энергии, необходимое молекуле для вступления в химическую реакцию).

Ферменты ускоряют реакцию на 10 порядков (в 1010 раз).

Названия всех ферментов складываются из двух частей. Первая содержит указание либо на субстрат, либо на действие, либо на то и другое. Вторая часть -окончание, оно всегда представлено буквами «аза». Так, название фермента «сукцинатдегидрогеназа»

означает, что он воздействует на соединения янтарной кислоты («сукцинат-»), отнимая от них водород («-дегидроген-»).

По общему типу воздействия ферменты подразделяются на 6 классов. Оксиредуктазы катализируют окислительно-восстановительные реакции, трансферазы участвуют в переносе функциональных групп, гидролазы обеспечивают реакции гидролиза, лиазы присоединение групп по двойным связям, изомеразы осуществляют перевод соединений в другую изомерную форму, а лигазы (не путать с лиазами!) связывают молекулярные группировки в цепи.

Основа любого фермента - белок. Вместе с тем есть ферменты, которые не обладают каталитической активностью, пока к белковой основе (апоферменту) не присоединится более простая по строению небелковая группировка - кофермент. Иногда коферменты имеют собственные названия, иногда их обозначают буквами. Нередко в состав коферментов входят вещества, называемые теперь витаминами. Многие витамины не синтезируются в организме и должны поэтому поступать с пищей. При их недостатке возникают заболевания (авитаминозы), симптомы которых, по сути дела, это проявления недостаточной активности соответствующих ферментов.

Некоторые коферменты играют ключевую роль во многих важнейших биохимических реакциях. В качестве примера можно привести кофермент А (КоА), который обеспечивает перенос группировок уксусной кислоты. Кофермент никотинамидадениндинуклеотид (сокращенно - NAD) обеспечивает перенос ионов водорода в окислительно-восстановительных реакциях; таковы же и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (NADP), флавинадениндинуклеотид (FAD) и ряд других. Кстати, никотинамид - один из витаминов.

СТРОЕНИЕ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ

Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей, перерабатывающей и реализующей генетическую информацию. Клетка представляет собой сложную систему биополимеров, отделенную от внешней среды плазматической мембраной (цитолеммой, плазмалеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения.

Французский ученый, лауреат Нобелевской премии А. Львов, основываясь на достижениях современной цитологии, писал: «Рассматривая живой мир на клеточном уровне, мы обнаруживаем его единство: единство строения - каждая клетка содержит ядро, погруженное в цитоплазму; единство функции - обмен веществ, в основном, сходен во всех клетках; единство состава - главные макромолекулы у всех живых существ состоят из одних и тех же малых молекул. Для построения огромного разнообразия живых систем природа использует ограниченное число строительных блоков». Вместе с тем различные клетки имеют и специфические структуры. Это связано с выполнением ими специальных функций.

Размеры клеток человека варьируют от нескольких микрометров (например, малые лимфоциты - около 7) до 200 мкм (яйцеклетка). Напомним, что один микрометр (мкм) = 10-6 м; 1 нанометр Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 26 (нм) = 10-9 м; 1 ангстрем (Е) = 10-10 м. Форма клеток разнообразна. Они могут быть шаровидными, овоидными, веретенообразными, плоскими, кубическими, призматическими, полигональными, пирамидальными, звездчатыми, чешуйчатыми, отростчатыми, амебовидными и др.

Основными функциональными структурами клетки являются ее поверхностный комплекс, цитоплазма и ядро.

Поверхностный комплекс включает в себя гликокаликс, плазматическую мембрану (плазмалемму) и кортикальный слой цитоплазмы. Нетрудно видеть, что резкого отграничения поверхностного комплекса от цитоплазмы нет.

В цитоплазме выделяют гиалоплазму (матрикс, цитозоль), органеллы и включения.

Основными структурными компонентами ядра являются кариолемма (кариотека), нуклеоплазма и хромосомы; петли некоторых хромосом могут переплетаться, и в этой области образуется ядрышко. Нередко к структурным элементам ядра относят хроматин.

Однако, по определению, хроматин - это вещество хромосом.

Плазмалемма, кариолемма и часть органелл образованы биологическими мембранами.

Основные структуры, образующие клетку, перечислены в табл. 4 и представлены на рис. 6.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

Наиболее полно строение биологических мембран отражает жидкостно-мозаичная модель, первоначальный вариант которой был предложен в 1972 г. Г. Николсоном и С.

Сингером. Мембрана состоит из двух слоев амфипатических молекул липидов (билипидный слой, или бислой). Каждая такая молекула имеет две части - головку и хвост. Хвосты гидрофобны и обращены друг к другу. Головки, напротив, гидрофильны

– – –

Рис. 6. Основные структуры животной клетки: 1 - агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть; 2 - гликокаликс;

3 - плазмалемма; 4 - кортикальный спой цитоплазмы 2+3+4 = поверхностный комплекс клетки; 5 - пиноцитозные пузырьки; 6 - митохондрия;

7 - промежуточные филаменты; 8 – секреторные гранулы; 9 - выделение секрета; 10- комплекс Гольджи; 11 – транспортные пузырьки; 12 - лизосомы;

13 - фагосома; 14 - свободные рибосомы; 15 - полирибосома; 16 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 17 - окаймленный пузырек; 18 - ядрышко; 19 ядерная ламина; 20 - перинуклеарное пространство, ограниченное наружной и внутренней мембранами кариотеки; 21 - хроматин; 22 - поровый комплекс; 23 клеточный центр; 24 - микротрубочка; 25 - пероксисома

– – –

и направлены кнаружи и внутрь клетки. В билипидный слой погружены молекулы белка (рис. 7).

На рис. 8 схематически представлена молекула фосфолипида фосфатидилхолина.

Одна из жирных кислот -насыщенная, другая - ненасыщенная. Молекулы липидов способны быстро диффундировать в боковом направлении в пределах одного монослоя и крайне редко переходят из одного монослоя в другой.

Рис. 8. Молекула фосфолипида фосфатидилхолина:

А - полярная (гидрофильная) головка: 1 - холин, 2 - фосфат, 3 - глицерол; В

Неполярный (гидрофобный) хвост: 4 - насыщенная жирная кислота, 5

– – –

ненасыщенная жирная кислота, СН=СН - цисдвойная связь Билипидный слой ведет себя как жидкость, обладающая значительным поверхностным натяжением. Вследствие этого он образует замкнутые полости, которые не спадаются.

Некоторые белки проходят через всю толщу мембраны, так что один конец молекулы обращен в пространство по одну сторону мембраны, другой - по другую. Их называют интегральными (трансмембранными). Другие белки расположены так, что в околомембранное пространство обращен лишь один конец молекулы, второй же конец лежит во внутреннем или в наружном монослое мембраны. Такие белки называют внутренними или, соответственно, внешними (иногда те и другие называют полуинтегральными). Некоторые белки (обычно переносимые через мембрану и временно находящиеся в ней) могут лежать между фосфолипидными слоями.

Концы белковых молекул, обращенные в околомембранное пространство, могут связываться с различными веществами, находящимися в этом пространстве. Поэтому интегральные белки играют большую роль в организации трансмембранных процессов. С полуинтегральными белками всегда связаны молекулы, осуществляющие реакции по восприятию сигналов из среды (молекулярные рецепторы) или по передаче сигналов от мембраны в среду. Многие белки обладают ферментативными свойствами.

Бислой асимметричен: в каждом монослое располагаются различные липиды, гликолипиды обнаруживаются только в наружном монослое так, что их углеводные цепи направлены кнаружи. Молекулы холестерина в мембранах эукариот лежат во внутренней, обращенной к цитоплазме половине мембраны. Цитохромы располагаются в наружном монослое, а АТР-синтетазы - на внутренней стороне мембраны.

Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньше, чем у липидных молекул. Переход из одного монослоя в другой практически невозможен.

Бактериородопсин представляет собой полипептидную цепь, состоящую из 248 аминокислотных остатков и простетической группы - хромофора, поглощающего кванты света и ковалентно связанного с лизином. Под влиянием кванта света хромофор возбуждается, что приводит к конформационным изменениям полипептидной цепи.

Это вызывает перенос двух протонов с цитоплазматической поверхности мембраны на ее внешнюю поверхность, в результате чего в мембране возникает электрический потенциал, вызывающий синтез АТР. Среди мембранных белков прокариот различают пермеазы -переносчики, ферменты, осуществляющие различные синтетические Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 30 процессы, в том числе и синтез АТР.

Концентрация веществ, в частности ионов, по обе стороны мембраны не одинакова.

Поэтому каждая сторона несет свой электрический заряд. Различия в концентрации ионов создают соответственно и разность электрических потенциалов.

Поверхностный комплекс Поверхностный комплекс (рис. 9) обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей ее средой.

В связи с этим он выполняет следующие основные функции:

разграничительную (барьерную), транспортную, рецепторную (восприятие сигналов из внешней для клетки среды), а также функцию передачи информации, воспринятой рецепторами, глубоким структурам цитоплазмы.

Основой поверхностного комплекса является биологическая мембрана, называемая наружной клеточной мембраной (иначе - плазмалеммой). Ее толщина около 10 нм, так что в световом микроскопе она неразличима. О строении и роли биологических мембран как таковых сказано ранее, плазмалемма же обеспечивает, в первую очередь, разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Естественно, она выполняет при этом и другие функции: транспортную и рецепторную (восприятия сигналов из внешней

Рис. 9. Поверхностный комплекс:

1 - гликопротеины; 2 - периферические белки; 3 - гидрофильные головки фосфолипидов; 4 - гидрофобные хвосты фосфолипидов; 5 - микрофиламенты;

6 - микротрубочки; 7 - субмембранные белки; 8 - трансмембранный (интегральный) белок (по А. Хэму и Д. Кормаку, с изменениями) для клетки среды). Плазмалемма, таким образом, обеспечивает поверхностные свойства клетки.

Наружный и внутренний электроноплотные слои плазмалеммы имеют толщину около 2-5 нм, средний электронопрозрачный слой - около 3 нм. При замораживаниискалывании мембрана разделяется на два слоя: слой А, содержащий многочисленные, иногда расположенные группами крупные частички размерами 8-9,5 нм, и слой В, содержащий примерно такие же частички (но в меньшем количестве) и мелкие углубления. Слой А -это скол внутренней (цитоплазматической) половины мембраны, слой В - наружной.

В билипидный слой плазмалеммы погружены молекулы белка. Некоторые из них (интегральные, или трансмембранные) проходят через всю толщину мембраны, другие (периферические или внешние) лежат во внутреннем или наружном монослоях мембраны. Некоторые интегральные белки объединены нековалентными связями с белками цитоплазмы. Подобно липидам, белковые молекулы также являются амфипатическими -их гидрофобные участки окружены аналогичными «хвостами» липидов, а гидрофильные обращены наружу или внутрь клетки.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 31 Белки осуществляют большую часть мембранных функций: многие из них являются рецепторами, другие - ферментами, третьи - переносчиками. Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньшая, чем у липидных молекул. Переход молекул белка из одного монослоя в другой практически невозможен.

Так как в каждом монослое содержатся свои белки, бислой асимметричен. Несколько белковых молекул могут образовать канал, через который проходят определенные ионы или молекулы.

Одной из важнейших функций плазматической мембраны является транспорт.

Напомним, что обращенные друг к другу «хвосты» липидов образуют гидрофобный слой, препятствующий проникновению полярных водорастворимых молекул. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность плазмалеммы несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов.

Малые (18 Да) незаряженные молекулы воды быстро диффундируют через мембраны, также быстро диффундируют малые полярные молекулы (например, мочевина, СO2, глицерол), гидрофобные молекулы (O2, N2, бензол), крупные незаряженные полярные молекулы вообще не способны диффундировать (глюкоза, сахароза). В то же время через цитолемму указанные вещества диффундируют легко благодаря наличию в ней мембранных транспортных белков, специфических для каждого химического соединения.

Эти белки могут функционировать по принципу унипорта (перенос одного вещества через мембрану) или котранспорта (перенос двух веществ). Последний может быть в виде симпорта (перенос двух веществ в одном направлении), либо антипорта (перенос двух веществ в противоположных направлениях) (рис. 10).

При транспорте вторым веществом является Н+. Унипорт и симпорт являются основными способами переноса в прокариотическую клетку большей части веществ, необходимых для ее жизнедеятельности.

Различают два типа транспорта: пассивный и активный. Первый не требует затрат энергии, второй -энергозависимый (рис. 11). Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации Н+ и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в трансмембранный градиент Н+, или электрохимический протонный градиент (рис. 12). Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов.

Диффузия (лат. diffusio - распространение, растекание) - это переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением через мембраны из зоны,

Рис. 10. Схема функционирования транспортных белков:

1 - транспортируемая молекула; 2 - котранспортируемая молекула;

3 - липидный бислой; 4 - белок-переносчик; 5 - антипорт; 6 - симпорт;

7 - котранспорт; 8 - унипорт (по Б. Албертсу и соавт.) 1 - транспортируемая молекула; 2 - каналообразующий белок;

3 - белок-переносчик; 4 - электрохимический градиент; 5 - энергия;

6 - активный транспорт; 7 - пассивный транспорт (облегченная диффузия); 8 - диффузия, опосредуемая белком-переносчиком;

9 - диффузия через канал; 10- простая диффузия; 11 - липидный бислой (по Б. Албертсу и соавт.)

Рис. 12. Электрохимический протонный градиент. Составляющие градиента:

1 – внутренняя митохондриальная мембрана;

2 - матрикс;

3 - протондвижущая сила, обусловленная мембранным потенциалом;

4 - протондвижущая сила, обусловленная градиентом концентрации протонов (по Б. Албертсу и соавт.) где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны выравняются.

Диффузия может быть нейтральной (незаряженные вещества проходят между липидными молекулами или через белок, формирующий канал) или облегченной (специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану). Облегченная диффузия протекает быстрее, чем нейтральная. На рис. 13 показана гипотетическая модель функционирования белков-переносчиков при облегченной диффузии.

Вода поступает в клетку путем осмоса (греч. osmos -толчок, давление). В настоящее время математически доказывается наличие в цитолемме мельчайших временных пор, возникающих по мере необходимости.

– – –

Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза АТР или протонного потенциала. Активный транспорт происходит против градиента концентрации.

В транспортных процессах прокариотической клетки основную роль играет электрохимический протонный градиент, при этом перенос идет против градиента концентрации веществ. На цитолемме эукариотических клеток с помощью натриевокалиевого насоса

Рис. 13. Схема функционирования белков-переносчиков:

1 - транспортируемое вещество; 2 - градиент концентрации;

3 - транспортный белок, осуществляющий облегченную диффузию;

4 - липидный бислой (по Б. Албертсу и соавт.)

Рис. 14. (Na*К*)АТР-аза:

I - внеклеточное пространство; II - внутриклеточное пространство (цитоплазма); 1 - градиент концентрации ионов натрия; 2 – участок связывания калия; 3 - градиент концентрации ионов калия; 4 – участок связывания натрия. При гидролизе внутри клетки каждой молекулы АТР три иона Na* выкачиваются из клетки и два иона К* накачиваются в клетку (по Б.

Албертсу и соавт.) поддерживается мембранный потенциал. Этот насос, функционирующий как антипорт, накачивающий против градиентов концентрации К+ в клетку, a Na+ во внеклеточную среду, является ферментом АТР-азой (рис. 14). При этом в АТР-азе происходят конформационные изменения, в результате которых Na+ переносится через мембрану и выводится во внеклеточную среду, а К+ переносится внутрь клетки. Процесс напоминает модель облегченной диффузии, изображенной на рис. 13.

АТР-аза осуществляет также активный транспорт аминокислот и Сахаров.

Аналогичный механизм присутствует в цитолемме аэробных бактерий. Однако у них фермент вместо гидролиза АТР осуществляет его синтез из ADP и фосфата, используя протонный градиент. Таким же образом функционирует описанный выше бактериородопсин. Иными словами, один и тот же фермент осуществляет и синтез и гидролиз АТР.

В связи с наличием суммарного отрицательного заряда в цитоплазме прокариотической клетки ряд

– – –

незаряженных молекул переносится по принципу симпорта с Н+, источником энергии является трансмембранный электрохимический градиент Н+ (например, глицин, галактоза, глюкоза), отрицательно заряженные вещества переносятся по принципу симпорта также с Н+ за счет градиента концентрации Н+, транспорт Na+ осуществляется по принципу антипорта с Н+, который переносится в клетку также за счет градиента концентрации Н+; механизм аналогичен Na+ K+ насосу эукариот. Положительно заряженные вещества поступают в клетку по принципу унипорта за счет трансмембранной разности электрических потенциалов.

Внешняя поверхность плазмалеммы покрыта глико-каликсом (рис. 15). Толщина его различна и колеблется даже в разных участках поверхности одной клетки от 7,5 до 200 нм. Гликокаликс представляет собой совокупность молекул, связанных с белками мембраны. По составу эти молекулы могут представлять собой цепочки полисахаридов, гликолипидов и гликопротеинов.

Многие из молекул гликокаликса функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов. Концевой свободный отдел рецептора обладает уникальной пространственной конфигурацией. Поэтому с ним могут объединяться только те молекулы, находящиеся вне клетки,

– – –

которые обладают также уникальной конфигурацией, но зеркально симметричной по отношению к рецептору. Именно благодаря существованию специфических рецепторов на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные молекулы, в частности молекулы гормонов.

Чем больше конкретных специфических рецепторов находится в гликокаликсе, тем активнее клетка реагирует на соответствующие сигнальные вещества. Если в гликокаликсе нет молекул, специфически связывающихся с внешними веществами, клетка на последние не реагирует. Таким образом, гликокаликс, наряду с самой плазмалеммой, обеспечивает и барьерную функцию поверхностного комплекса.

К глубокой поверхности плазмалеммы примыкают поверхностные структуры цитоплазмы. Они связываются с белками плазмалеммы и осуществляют передачу информации глубинным структурам, запуская сложные цепи биохимических реакций.

Они же, изменяя свое взаимоположение, меняют конфигурацию плазмалеммы.

Межклеточные соединения При контакте клеток друг с другом их плазмалеммы вступают во взаимодействия. При этом образуются особые объединяющие структуры - межклеточные соединения (рис.

16). Они формируются при образовании многоклеточного организма во время эмбрионального развития и при образовании тканей. Межклеточные соединения подразделяются на простые и сложные. В простых соединениях плазмалеммы соседних клеток формируют выросты наподобие зубцов, так что зубец одной клетки внедряется между двумя зубцами другой (зубчатое соединение) или переплетающихся между собой интердигитаций (пальцевидное соединение). Между плазмалеммами соседних клеток Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 35 всегда сохраняется межклеточная щель шириной 15 - 20 нм.

Рис. 16. Межклеточные соединения:

I - плотное соединение; II - десмосома; III - полудесмосома;

IV - нексус (щелевидное соединение);

1 - плазмалеммы смежных клеток; 2 - зоны слипания;

3 - электроноплотные пластинки; 4 - промежуточные филаменты (тонофиламенты), закрепленные в пластинке; 5 – межклеточные филаменты; 6

Базальная мембрана; 7 - подлежащая соединительная ткань; 8 - коннексоны, каждый из которых состоит из 6 субъединиц с цилиндрическим каналом (по А. Хэму и Д. Кормаку и по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) Сложные соединения, в свою очередь, подразделяются на адгезионные, замыкающие и проводящие. К адгезионным соединениям относятся десмосома, полудесмосома и поясок сцепления (лентовидная десмосома). Десмосома состоит из двух электроноплотных половин, принадлежащих плазмалеммам соседних клеток, разделенных межклеточным пространством размером около 25 нм, заполненным тонкофибриллярным веществом гликопротеинной природы. К обращенным к цитоплазме сторонам обеих пластинок десмосомы прикрепляются кератиновые тонофиламенты, напоминающие по форме головные шпильки. Помимо этого, через межклеточное пространство проходят межклеточные волокна, соединяющие обе пластинки.

Полудесмосома, образованная лишь одной пластинкой с входящими в нее тонофиламентами, прикрепляет клетку к базальной мембране. Поясок сцепления, или лентовидная десмосома, представляет собой «ленту», которая огибает всю поверхность клетки вблизи ее апикального отдела. Ширина межклеточного пространства, заполненного волокнистым веществом, не превышает 15-20 нм. Цитоплазматическая поверхность «ленты» уплотнена и укреплена сократительным пучком актиновых Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 36 филаментов.

Плотные соединения, или запирающие зоны, проходят через апикальные поверхности клеток в виде поясков шириной 0,5-0,6 мкм. В плотных контактах между плазмалеммами соседних клеток практически нет межклеточного пространства и гликокаликса. Белковые молекулы обеих мембран контактируют между собой, поэтому через плотные контакты молекулы не проходят. На плазмалемме одной клетки имеется сеть гребешков, образованных цепочками белковых частиц эллиптической формы, расположенных во внутреннем монослое мембраны, которым на плазмалемме соседней клетки соответствуют углубления, бороздки.

К проводящим соединениям относятся нексус, или щелевидный контакт, и синапс.

Через них из одной клетки в другую проходят водорастворимые малые молекулы с молекулярной массой не более 1500 Да. Такими контактами соединены очень многие клетки человека (и животных). В нексусе между плазмалеммами соседних клеток имеется пространство шириной 2-4 нм. Обе плазмалеммы соединены между собой коннексонами - полыми гексагональными белковыми структурами размерами около 9 нм, каждая из которых образована шестью белковыми субъединицами. Методом замораживания и скалывания показано, что на внутренней части мембраны имеются гексагональные частички размерами 8-9 нм, а на наружной - соответствующие им ямки. Щелевые контакты играют важную роль в осуществлении функции клеток, обладающих выраженной электрической активностью (например, кардиомиоциты). Синапсы играют важную роль в осуществлении функций нервной системы.

Микроворсинки Микроворсинки обеспечивают увеличение клеточной поверхности. Это, как правило, связано с осуществлением функции всасывания веществ из внешней для клетки среды. Микроворсинки (рис. 17) являются производными поверхностного комплекса клетки. Они представляют собой выпячивания плазмалеммы длиной 1-2 мкм и диаметром до 0,1 мкм. В гиалоплазме проходят продольные пучки актиновых микрофиламентов, поэтому длина микроворсинок может изменяться. Это один из способов регуляции активности поступления в клетку веществ. У основания микроворсинки в поверхностном комплексе клетки происходит объединение ее микрофиламентов с элементами цитоскелета.

Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. При особой активности всасывания микроворсинки так близко располагаются друг к другу, что их гликокаликс сливается. Такой комплекс называют щеточной каймой. В щеточной кайме многие молекулы гликокаликса обладают ферментативной активностью.

Рис. 17. Микроворсинки и стереоцилии:

I и II - микроворсинки; III и IV- стереоцилии; I-III - схемы;

IV - электронная микрофотография; 1 - гликокаликс; 2 - плазмалемма;

3 - пучки микрофиламентов (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)

– – –

Особо крупные микроворсинки длиной до 7 мкм называют стереоцилиями (см. рис.

17). Они имеются у некоторых специализированных клеток (например, у сенсорных клеток в органах равновесия и слуха). Их роль связана не со всасыванием, а с тем, что они могут отклоняться от своего первоначального положения. Такое изменение конфигурации поверхности клетки вызывает ее возбуждение, последнее воспринимается нервными окончаниями, и сигналы поступают в центральную нервную систему.

Стереоцилии можно рассматривать как специальные органеллы, развившиеся путем модификации микроворсинок.

Биологические мембраны разделяют клетку на отдельные области, имеющие свои структурные и функциональные особенности - компартменты, а также отграничивают клетку от окружающей ее среды. Соответственно и мембраны, связанные с этими компартментами, имеют свои характерные черты.

ЯДРО Оформленное ядро клетки (рис. 18) имеется только у эукариот. У прокариот тоже имеются такие ядерные структуры, как хромосомы, но они не заключены в особом компартменте. У большинства клеток форма ядра шаровидна или овоидна, однако встречаются ядра и другой формы (кольцевидные, палочковидные, веретеновидные, бобовидные, сегментированные и др.). Размеры ядер колеблются в широких пределах - от 3 до 25 мкм. Наиболее крупным ядром обладает яйцеклетка. Большинство клеток человека имеет одно ядро, однако имеются двух-ядерные (например, некоторые нейроны, клетки печени, кардиомиоциты). Двух-, а иногда и многоядерность бывает связана с полиплоидией (греч. polyploos - многократный, eidos - вид). Полиплоидия - это увеличение числа хромосомных наборов в ядрах клеток.

Пользуемся случаем обратить внимание, что иногда многоядерными клетками называют структуры, которые образовались не вследствие полиплоидизации исходной клетки, а в результате слияния нескольких одноядерных клеток. Такие структуры имеют специальное название -симпласты; они встречаются, в частности, в составе скелетных поперечнополосатых мышечных волокон.

Рис. 18. Ядро клетки:

1 - наружная мембрана кариотеки (наружная ядерная мембрана);

2 – перинуклеарное пространство;

3 - внутренняя мембрана кариотеки (внутренняя ядерная мембрана);

4 - ядерная ламина;

5 - поровый комплекс;

6 - рибосомы;

7 - нукпеоппазма (ядерный сок); 8 - хроматин; 9 - цистерна гранулярной эндоплазматической сети; 10- ядрышко (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)

– – –

У эукариот хромосомы сосредоточены внутри ядра и отделены от цитоплазмы ядерной оболочкой, или кариотекой. Кариотека образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети. Поэтому кариотека образована двумя мембранами - внутренней и наружной. Пространство между ними называют перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 20 - 50 нм и сохраняет сообщение с полостями эндоплазматической сети. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана нередко покрыта рибосомами.

Местами внутренняя и наружная мембраны кариотеки сливаются, а в месте слияния образуется пора. Пора не зияет: между ее краями упорядоченно располагаются белковые молекулы, так что в целом формируется поровый комплекс.

Комплекс поры (рис. 19) представляет собой сложную структуру, которая состоит из двух рядов

Рис. 19. Поровый комплекс:

А - пространственная реконструкция; В - схема основных структур;

С - схема молекулярной организации; 1 - периферические гранулы;

2 - центральная гранула; 3 - диафрагма поры (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) связанных между собой белковых гранул, каждая из которых содержит по 8 гранул, располагающихся на равном расстоянии друг от друга по обе стороны ядерной оболочки.

Эти гранулы по размерам превосходят рибосомы. Гранулы, расположенные на цитоплазматической стороне поры, обусловливают осмиофильный материал, окружающий пору. В центре отверстия поры иногда имеется крупная центральная гранула, связанная с гранулами, описанными выше (возможно, это частицы, транспортирующиеся из ядра в цитоплазму). Отверстие поры закрыто тонкой диафрагмой. По-видимому, в норовых комплексах имеются цилиндрические каналы Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 39 диаметром около 9 нм и длиной около 15 нм.

Через поровые комплексы осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Поры могут занимать до 25% поверхности ядра.

Количество пор у одного ядра достигает 3000 - 4000, а их плотность составляет около 11 на 1 мкм2 ядерной оболочки. Из ядра в цитоплазму транспортируются в основном разные виды РНК. Из цитоплазмы в ядро поступают все ферменты, необходимые для синтеза РНК, для регуляции интенсивности этих синтезов. В некоторых клетках молекулы гормонов, которые тоже регулируют активность синтезов РНК, поступают из цитоплазмы в ядро.

Внутренняя поверхность кариотеки связана с многочисленными промежуточными филаментами (см. раздел «Цитоскелет»). В совокупности они образуют здесь тонкую пластинку, называемую ядерной ламиной (рис. 20 и 21). К ней прикреплены хромосомы.

Ядерная пластинка связана с поровыми комплексами и играет главную роль в поддержании формы ядра. Она построена из промежуточных филаментов особой структуры.

Нуклеоплазма представляет собой коллоид (обычно в форме геля). По ней транспортируются различные молекулы, она содержит множество разнообразных ферментов, в нее поступают с хромосом РНК. В живых клетках она внешне гомогенна.

Рис. 20. Поверхностные структуры ядра:

1 - внутренняя ядерная мембрана; 2 - интегральные белки; 3 – белки ядерной ламины; 4 - хроматиновая фибрилла (часть хромосомы) (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)

Рис. 21. Ядро и околоядерная область цитоплазмы:

1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - поровые комплексы;

3 - внутренняя ядерная мембрана; 4 - наружная ядерная мембрана;

5 - ядерная ламина и субмембранный хроматин (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) В живых клетках нуклеоплазма (кариоплазма) внешне гомогенна (кроме ядрышка).

После фиксации и обработки тканей для световой или электронной микроскопии в кариоплазме становятся видными два типа хроматина (греч. chroma - краска): хорошо окрашивающийся электронноплотный гетерохроматин, образованный осмиофильными Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 40 гранулами размером 10 - 15 нм и фибриллярными структурами толщиной около 5 нм, и светлый эухроматин.

Гетерохроматин расположен в основном вблизи внутренней ядерной мембраны, контактируя с ядерной пластинкой и оставляя свободными поры, и вокруг ядрышка.

Эухроматин находится между скоплениями гетерохроматина. По сути дела, хроматин это комплексы веществ, которыми образованы хромосомы - ДНК, белок и РНК в соотношении 1: 1,3: 2. Основа каждой хромосомы образована ДНК, молекула которой имеет вид спирали. Она упакована различными белками, среди которых различают гистоновые и негистоновые. В результате ассоциации ДНК с белками образуются дезоксинуклеопротеиды (ДНП).

Хромосомы и ядрышки В хромосоме (рис. 22) молекула ДНК (см. рис. 4 и 5) упакована компактно. Так, информация, заложенная в последовательности 1 млн. нуклеотидов при линейном расположении, заняла бы отрезок длиной 0,34 мм. В результате компактизации она занимает объем 10-15 см3. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде около 5 см, длина всех хромосом около 170 см, а их масса б х 10-12 г.

ДНК ассоциирована с белками-гистонами, в результате чего образуются нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосомы, напоминающие бусины диаметром 10 нм, состоят из 8 молекул гистонов (по две молекулы гистонов Н2А, Н2Б, НЗ и Н4), вокруг которых закручен участок ДНК, включающий

Рис. 22. Уровни упаковки ДНК в хромосоме:

I - нуклеосомная нить: 1 - гистон Hi; 2 -ДНК: 3 - прочие гистоны:

II - хроматиновая фибрилла; III - серия петельных доменов;

IV - конденсированный хроматин в составе петельного домена;

V - метафазная хромосома: 4 - микротрубочки ахроматинового веретена (кинетохорные); 5 - кинетохор; 6 - центромера; 7 - хроматиды (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями и дополнениями)

– – –

146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются линкерные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов, а гистон H1 обеспечивает взаимный контакт соседних нуклеосом. Нуклеосомы - это лишь первый уровень укладки ДНК.

Хроматин представлен в виде фибрилл толщиной около 30 нм, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм каждая, содержащие от 20 ООО до 30 000 пар нуклеотидов, которые, в свою очередь, еще больше компактизируются, так что метафазная хромосома имеет средние размеры 5 х 1,4 мкм.

В результате суперспирализации ДНП в делящемся ядре хромосомы (греч. chroma краска, soma - тело) становятся видимыми при увеличении светового микроскопа.

Каждая хромосома образована одной длинной молекулой ДНП. Они представляют собой удлиненные палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой. В зависимости от ее расположения и взаимного расположения плеч выделяют три типа хромосом: метацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи;

акроцентрические, имеющие одно очень короткое и одно длинное плечо;

субметацентрические, у которых одно длинное и одно более короткое плечо. Некоторые акроцентрические хромосомы имеют спутников (сателлитов) - мелкие участки короткого плеча, соединенные с ним тонким неокрашивающимся фрагментом (вторичная перетяжка). В хромосоме имеются эу- и гетерохроматиновые участки. Последние в неделящемся ядре (вне митоза) остаются компактными. Чередование эу- и гетерохроматиновых участков используют для идентификации хромосом.

Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНП, уложенную в виде суперспирали. При спирализации участки эу- и гетерохроматина укладываются закономерным образом, так что по протяжению хроматид образуются чередующиеся поперечные полосы. Их выявляют при помощи

– – –

специальных окрасок. Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом, рибонуклеопротеинами (РНП). В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, расположению полос, несут одни и те же гены, которые локализованы одинаково. Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями генов, содержащихся в них. Ген - это участок молекулы ДНК, на котором синтезируется активная молекула РНК (см. раздел «Синтез белков»). Гены, входящие в состав хромосом человека, могут содержать до двух млн. пар нуклеотидов.

Итак, хромосомы представляют собой двойные цепи ДНК, окруженные сложной системой белков. С одними участками ДНК связаны гистоны. Они могут прикрывать их или освобождать. В первом случае данная область хромосомы не способна синтезировать РНК, во втором же синтез происходит. Это - один из способов регуляции функциональной активности клетки путем дерепрессии и репрессии генов. Существуют и иные способы такого управления.

Некоторые участки хромосом остаются окруженными белками постоянно и в данной клетке никогда не участвуют в синтезе РНК. Их можно называть блокированными.

Механизмы блокирования разнообразны. Обычно такие участки очень сильно спирализуются и покрываются не только гистонами, но и другими белками с более крупными молекулами.

Деспирализованные активные участки хромосом не видны под микроскопом. Лишь слабая гомогенная базофилия нуклеоплазмы указывает на присутствие ДНК; их можно выявить также гистохимическими методами. Такие участки относят к эухроматину.

Неактивные сильно спирализованные комплексы ДНК и высокомолекулярных белков выделяются при окрасках в виде глыбок гетерохроматина. Хромосомы фиксированы на внутренней поверхности кариотеки к ядерной ламине.

В целом хромосомы в функционирующей клетке обеспечивают синтез РНК, необходимых для последующего синтеза белков. При этом осуществляется считывание генетической информации - ее транскрипция. Не вся хромосома принимает в ней непосредственное участие.

Разные участки хромосом обеспечивают синтез различных РНК. Особенно выделяются участки, синтезирующие рибосомные РНК (рРНК); ими обладают не все хромосомы. Эти участки называют ядрышковыми организаторами. Ядрышковые организаторы образуют петли. Верхушки петель разных хромосом тяготеют друг к другу и встречаются вместе. Таким образом формируется структура ядра, именуемая ядрышком (рис. 23). В нем различают три компонента. Слабоокрашенный компонент соответствует петлям хромосом, фибриллярный - транскрибированной рРНК и глобулярный предшественникам рибосом.

Ядрышки видны и в световом микроскопе. В зависимости от функциональной активности клетки в образование ядрышка включаются то меньшие, то большие участки организаторов. Иногда их группировка может совершаться не в одном, а в нескольких местах.

Рис. 23. Строение ядрышка:

I - схема: 1 - кариотека; 2 - ядерная ламина; 3 – ядрышковые организаторы хромосом: 4 - концы хромосом, связанные с ядерной ламиной; II - ядрышко в ядре клетки (электронномикроскопическая фотография) (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)

– – –

В этих случаях в клетке обнаруживается несколько ядрышек. Области, в которых ядрышковые организаторы активны, выявляют не только на электронномикроскопическом уровне, но и светооптически при специальной обработке препаратов (особые методы импрегнации серебром).

От ядрышка предшественники рибосом перемещаются к поровым комплексам. При прохождении пор происходит дальнейшее формирование рибосом.

Хромосомы являются ведущими компонентами клетки в регуляции всех обменных процессов: любые метаболические реакции возможны только с участием ферментов, ферменты же всегда белки, белки синтезируются только с участием РНК.

Вместе с тем хромосомы являются и хранителями наследственных свойств организма.

Именно последовательность нуклеотидов в цепях ДНК определяет генетический код.

Совокупность всей генетической информации, хранящейся в хромосомах, называют геномом. При подготовке клетки к делению геном удваивается, а при самом делении поровну распределяется между дочерними клетками. Все проблемы, связанные с организацией генома и закономерностями передачи наследственной информации, излагаются в курсе генетики.

Кариотип Метафазное ядро можно выделить из клетки, раздвинуть хромосомы, сосчитать их и изучить их форму. Клетки особей каждого биологического вида имеют одинаковое количество хромосом. Каждая хромосома во время метафазы имеет свои особенности строения. Совокупность этих особенностей обозначается понятием «кариотип» (рис. 24).

Знание нормального кариотипа необходимо, чтобы выявлять возможные отклонения.

Такие отклонения всегда служат источником наследственных заболеваний.

Рис. 24. Кариотип человека (здорового мужчины) (по Б. Албертсу и соавт. и В. П. Михайлову, с изменениями) Нормальный кариотип (набор хромосом) (греч. karyon - ядро ореха, typos -образец) человека включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (либо ХХ у женщин, Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 44 или же XY у мужчин).

В 1949 г. М. Барр обнаружил в ядрах нейронов кошек особые плотные тельца, которые отсутствовали у самцов. Эти тельца имеются и в интерфазных ядрах других соматических клеток особей женского пола. Они были названы тельцами полового хроматина (тельцами Барра). У человека они имеют диаметр около 1 мкм и лучше всего идентифицируются в нейтрофильных сегментоядерных лейкоцитах, где выглядят в виде «барабанной палочки», связанной с ядром. Различимы они хорошо и в эпителиоцитах слизистой оболочки щеки, взятых путем соскоба. Тельца Барра представляют собой одну инактивированную конденсированную Х-хромосому.

ЦИТОПЛАЗМА

Основными структурами цитоплазмы являются гиалоплазма (матрикс), органеллы и включения.

Гиалоплазма В физико-химическом отношении гиалоплазма (греч. hyalos - стекло) представляет собой коллоид, состоящий из воды, ионов и многих молекул органических веществ. Последние принадлежат ко всем классам - и к углеводам, и к липидам, и к белкам, а также к комплексным соединениям типа гликолипидов, гликопротеинов и липопротеинов. Многие из протеинов обладают ферментативной активностью. В гиалоплазме протекает ряд важнейших биохимических реакций, в частности осуществляется гликолиз - филогенетически наиболее древний процесс выделения энергии (греч. glykys - сладкий и lysis - распад), в результате чего шестиуглеродная молекула глюкозы распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты с образованием АТР (см. раздел «Основные реакции тканевого обмена»).

Молекулы гиалоплазмы, конечно, взаимодействуют между собой весьма упорядоченно, но характер ее пространственной организации пока недостаточно ясен.

Поэтому можно говорить лишь в общих чертах, что гиалоплазма структурирована на молекулярном уровне.

Именно в гиалоплазме взвешены органеллы и включения.

Органеллы Органеллами называют элементы цитоплазмы, структурированные на ультрамикроскопическом уровне и выполняющие конкретные функции клетки; органеллы участвуют в осуществлении тех функций клетки, которые необходимы для поддержания ее жизнедеятельности. Сюда относятся обеспечение ее энергетического обмена, синтетических процессов, обеспечение транспорта веществ и т. п.

Органеллы, присущие всем клеткам, называют органеллами общего назначения, присущие же некоторым специализированным видам клеток - специальными. В зависимости от того, включает структура органеллы биологическую мембрану или нет, различают органеллы мембранные и немембранные.

Органеллы общего назначения

НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ

К немембранным органеллам относятся цитоскелет, клеточный центр и рибосомы.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Цитоскелет (клеточный скелет), в свою очередь, образован тремя компонентами:

микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.

Микротрубочки Микротрубочки (рис. 25) пронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 - 30 нм. Стенка микротрубочки имеет толщину 6-8 нм. Она образована 13 нитями (протофиламентами), скрученными по Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 45 спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Каждый димер представлен а- и Я-тубулином. Синтез тубулинов происходит на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, а сборка в спирали - в клеточном центре.

Соответственно, многие микротрубочки имеют радиальное направление по отношению к центриолям. Отсюда они распространяются по всей цитоплазме. Часть из них

Рис. 25. Строение микротрубочки:

1 - тубулиновые субъединицы;

2 - ассоциированные белки;

3 - перемещаемые частицы расположена под плазмалеммой, где они вместе с пучками микрофиламентов участвуют в образовании терминальной сети.

Микротрубочки прочны и образуют опорные структуры цитоскелета. Часть микротрубочек располагается в соответствии с силами сжатия и натяжения, которые испытывает клетка. Особенно хорошо это заметно в клетках эпителиальных тканей, которые разграничивают разные среды организма.

Микротрубочки участвуют в транспорте веществ внутри клетки. Со стенкой микротрубочки одним из своих концов связаны (ассоциированы) белковые молекулы в виде коротких цепочек, которые способны в соответствующих условиях изменять свою пространственную конфигурацию (конформация белка). В нейтральном положении цепочка лежит параллельно поверхности стенки. При этом свободный конец цепи может связываться с частицами, которые находятся в окружающем гликокаликсе.

После связывания частицы белок изменяет конфигурацию и отклоняется от стенки, тем самым перемещая за собой и блокированную частицу. Отклоненная цепочка передает частицу той, что свисает над нею, та тоже отклоняется и передает частицу далее. В связи с наличием конформируемых наружных цепей микротрубочки обеспечивают основные потоки внутриклеточного активного транспорта.

Структура стенки микротрубочек может меняться при различных воздействиях на них.

В подобных случаях может нарушаться внутриклеточный транспорт. К числу блокаторов микротрубочек и, соответственно, внутриклеточного транспорта относится, в частности, алкалоид колхицин.

– – –

Промежуточные филаменты Промежуточные филаменты толщиной 8-10 нм представлены в клетке длинными белковыми молекулами. Они тоньше микротрубочек, но толще микрофиламентов, за что и получили свое название (рис. 26).

Белки промежуточных филаментов принадлежат к четырем основным группам.

Некоторые их характеристики приведены в табл. 5. Каждая группа, в свою Рис. 26. Промежуточные филаменты в клетке (по К. де Дюву, с изменениями) очередь, включает в себя по нескольку белков (так, известно более 20 видов кератинов).

Каждый белок является антигеном, так что к нему можно создать соответствующее антитело. Если каким-либо образом маркировать антитело (например, прикрепив к нему флуоресцирующую метку), то, вводя его в организм, можно обнаружить локализацию данного белка. Белки промежуточных филаментов сохраняют свою специфичность даже при значительных изменениях клетки, в том числе при ее малигнизации. Поэтому, используя специфические меченые антитела к белкам промежуточных филаментов, можно установить, какие клетки были первичным источником опухоли.

Микрофиламенты Микрофиламенты - это белковые нити толщиной около 4 нм. Большинство из них образовано молекулами

– – –

актинов, которых выявлено около 10 видов. Кроме того, актиновые филаменты могут группироваться в пучки, образующие собственно опорные структуры цитоскелета.

Актин в клетке существует в двух формах: мономерной (глобулярный актин) и полимеризованной (фибриллярный актин). Кроме непосредственно актина в построении микрофиламентов могут принимать участие и другие пептиды: тропонины и тропомиозин (рис. 27).

Полимерные филаменты актина способны образовывать комплексы с полимерными же молекулами белка миозина. Когда миозин присутствует в гиалоплазме в виде мономеров, он не вступает в комплекс с актином. Для полимеризации миозина необходимы ионы кальция. Связывание его происходит с участием тропонина С (по названию элемента кальция), освобождение - с участием тропонина I (ингибиторная молекула), комплексирование с тропомиозином - с участием тропонина Т. После того как возникает актино-миозиновый комплекс, актин и миозин становятся способными смещаться в нем продольно относительно друг друга. Если концы комплекса скреплены с какими-либо другими внутриклеточными структурами, последние сближаются. Это лежит в основе мышечного сокращения.

Микрофиламентов особенно много в области цитоплазмы, относящейся к поверхностному комплексу. Будучи соединенными с плазмалеммой, они способны менять ее конфигурацию. Это важно для обеспечения поступления веществ в клетку посредством пиноцитоза и фагоцитоза. Этот же механизм используется клеткой при образовании выростов ее поверхности - ламеллоподий. Клетка может закрепиться ламеллоподией за окружающий субстрат и переместиться на новое место.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР

Клеточный центр (рис. 28) образован двумя центриолями (диплосома) и центросферой. Свое название органелла получила благодаря тому, что она обычно находится в глубоких отделах цитоплазмы, нередко вблизи ядра или около формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Обе центриоли диплосомы расположены под углом друг к другу. Основная функция клеточного центра - сборка микротрубочек.

Рис. 28. Клеточный центр:

1 - триплеты микротрубочек; 2 - радиальные спицы; 3 – центральная структура «колеса телеги»; 4 - сателлит; 5 - лизосома; б – диктиосомы комплекса Гольджи; 7 - окаймленный пузырек; 8 - цистерна гранулярной эндоплазматической сети; 9 - цистерны и трубочки агранулярной эндоплазматической сети; 10 - митохондрия; 11 - остаточное тельце; 12 микротрубочки; 13 - кариотека (по Р. Крстичу, с изменениями)

– – –

Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого, в свою очередь, состоит из девяти комплексов микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Каждый комплекс состоит из трех микротрубочек и поэтому называется триплетом. Триплеты, расположенные по отношению друг к другу под углом около 50°, состоят из трех микротрубочек (изнутри кнаружи): полной А и неполных В и С диаметром около 20 нм каждая. От трубочки А отходят две ручки. Одна из них направлена к трубочке С соседнего триплета, другая - к центру цилиндра, где внутренние ручки образуют фигуру звезды или спиц колеса. Каждая микротрубочка имеет типичное строение (см. ранее).

Центриоли расположены взаимно перпендикулярно. Одна из них упирается концом в боковую поверхность другой. Первая называется дочерней, вторая -материнской.

Дочерняя центриоль возникает вследствие удвоения материнской. Материнская центриоль окружена электроноплотным ободком, образованным шаровидными сателлитами, соединенными плотным материалом с наружной стороной каждого триплета. Средняя часть материнской центриоли может быть также окружена комплексом фибриллярных структур, называемым гало. Триплеты микротрубочек объединяются у основания материнской центриоли электроно-плотными скоплениями - корешками (придатками).

К концу сателлитов и к области гало по цитоплазме транспортируются тубулины, и именно здесь происходит сборка микротрубочек. Будучи собранными, они отделяются и направляются в разные участки цитоплазмы, чтобы занять свое место в структурах цитоскелета. Возможно, сателлиты являются и источником материала для образования новых центриолей при их репликации. Область гиалоплазмы вокруг центриолей и сателлита называется центросферой.

Центриоли являются саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в клеточном цикле (см. раздел «Клеточный цикл»). При удвоении вначале обе центриоли расходятся, и перпендикулярно к базальному концу материнской возникает мелкая процентриоль, образованная девятью одиночными микротрубочками. Затем к каждой из них путем самосборки из тубулина присоединяются еще две. Центриоли участвуют в образовании базальных телец ресничек и жгутиков и в образовании митотического веретена.

РИБОСОМЫ

Рибосомы (рис. 29) представляют собой тельца размерами 20 х 30 нм (константа седиментации 80). Рибосома состоит из двух субъединиц - большой и малой. Каждая субъединица представляет собой комплекс рибосомной РНК (рРНК) с белками. Большая субъединица (константа седиментации 60) содержит три различные молекулы рРНК, связанные с 40 молекулами белков; малая содержит одну молекулу рРНК и 33 молекулы белков. Синтез рРНК осуществляется на петлях хромосом - ядрышковых организаторах Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 49 (в области ядрышка). Сборка рибосом осуществляется в области пор кариотеки.

Основная функция рибосом - сборка белковых молекул из аминокислот, доставляемых к ним транспортными РНК (тРНК). Между субъединицами рибосомы имеется щель, в которой проходит молекула информационной РНК (мРНК), а на большой субъединице Рис. 29.

Рибосома:

I - малая субъединица; II - большая субъединица; III – объединение субъединиц; верхний и нижний ряды - изображения в разных проекциях (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) бороздка, в которой располагается и по которой сползает формирующаяся белковая цепь. Сборка аминокислот производится в соответствии с чередованием нуклеотидов в цепи мРНК. Таким способом осуществляется трансляция генетической информации.

Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке либо группами в виде розеток, спиралей, завитков. Такие группы называют полирибосомами (полисомами). Таким образом, молекула мРНК может протягиваться по поверхности не только одной, но и нескольких рядом лежащих рибосом. Значительная часть рибосом прикреплена к мембранам: к поверхности эндоплазматической сети и к наружной мембране кариотеки.

Свободные рибосомы синтезируют белок, необходимый для жизнедеятельности самой клетки, прикрепленные - белок, подлежащий выведению из клетки.

Количество рибосом в клетке может достигать десятков миллионов.

МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ

Каждая мембранная органелла представляет структуру цитоплазмы, ограниченную мембраной. Вследствие этого внутри нее образуется пространство, отграниченное от гиалоплазмы. Цитоплазма оказывается таким образом разделенной на отдельные отсеки со своими свойствами - компартменты (англ. compartment - отделение, купе, отсек).

Наличие компартментов - одна из важных особенностей эукариотических клеток.

К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы. Некоторые авторы относят к общим органеллам также и микроворсинки. Последние иногда причисляют к органеллам специальным, но фактически они встречаются на поверхности любой клетки и будут описаны вместе с поверхностным комплексом цитоплазмы. К. де Дюв объединил ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы понятием вакуом (см. раздел «Комплекс Гольджи»),

МИТОХОНДРИИ

Митохондрии участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается, в форму, доступную для использования другими структурами клетки. Поэтому за ними закрепилось ставшее тривиальным образное название «энергетических станций клетки».

Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы собственной клетки. В то же время митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы весьма сходны с прокариотическими. Это послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой митохондрии (и хлоропласты) возникли из симбиотических бактерий (Л. Маргулис, 1986). Митохондриальная ДНК кольцевидная (как у бактерий), Г.Л. Билич. В.А. Крыжановский. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век». 2004. - 864 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 50 на нее приходится около 2% ДНК клетки.

Митохондрии (и хлоропласты) способны размножаться в клетке путем бинарного деления. Таким образом, они являются самовоспроизводящимися органеллами. Вместе с тем генетическая информация, содержащаяся в их ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми для полного самовоспроизведения белками; часть этих белков кодируется ядерными генами и поступает в митохондрии из гиалоплазмы. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полуавтономными структурами.

У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери:

при оплодотворении яйцеклетки митохондрии спермия в нее не проникают. Такое, казалось бы, отвлеченное, чисто теоретическое положение в последние годы нашло сугубо практическое применение: исследование последовательности компонентов ДНК в митохондриях помогает выявлять генеалогические связи по женской линии. Это бывает существенным для идентификации личности. Любопытными оказались и историко-этнографические сопоставления. Так, в древних монгольских сказаниях утверждалось, что три ветви этого народа произошли от трех матерей; исследования митохондриальных ДНК действительно подтвердили, что у представителей каждой ветви они обладают такими особыми чертами, которых нет у других.

Основные свойства митохондрий и функции их структурных компонентов обобщены в табл. 6.

В световом микроскопе митохондрии выглядят в виде округлых, удлиненных или палочковидных структур длиной 0,3 - 5 и шириной 0,2 - 1 мкм. Каждая митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней (рис. 30).

– – –

генома трансляция митохондрий Между ними расположено межмембранное пространство шириной 10 - 20 нм.

Внешняя мембрана ровная, внутренняя же образует многочисленные кристы, которые могут иметь вид складок и гребней. Иногда кристы имеют вид трубочек диаметром 20 нм. Это наблюдается в клетках, которые синтезируют стероиды (здесь митохондрии не только обеспечивают процессы дыхания, но и участвуют в синтезе этих веществ).

Благодаря кристам площадь внутренней мембраны существенно увеличивается.

Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено коллоидным митохондриальным матриксом. Он имеет мелкозернистую структуру и содержит множество различных ферментов. В матриксе также заключен собственный генетический аппарат митохондрий (у растений, кроме митохондрий, ДНК содержится также и в хлоропластах).

Со стороны матрикса к поверхности крист прикреплено множество электроноплотных субмитохондриальных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм2 мембраны). Каждая из них имеет форму гриба (см. рис. 30).

Рис. 30. Митохондрия:

I - общая схема строения: 1 - наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана;

3 - кристы; 4 - матрикс; II - схема строения кристы: 5 - складка внутренней мембраны; 6 - грибовидные тельца (по Б. Албертсу и соавт. и по К. де Дюву, с изменениями) Круглая головка диаметром 9-10 нм посредством тонкой ножки диаметром 3-4 нм прикрепляется к внутренней мембране. В этих частицах сосредоточены АТР-азы ферменты, непосредственно обеспечивающие синтез и распад АТР. Эти процессы неразрывно связаны с циклом трикарбоновых кислот (циклом лимонной кислоты, или циклом Кребса, - см. раздел «Основные реакции тканевого обмена»).

Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, в частности от ее потребности в энергии и от места, где энергия расходуется. Так, в одной печеночной клетке их количество достигает 2500. Множество крупных митохондрий содержится в кардиомиоцитах и миосимпластах мышечных волокон. В спермиях богатые кристами митохондрии окружают аксонему промежуточной части жгутика. Есть клетки, в которых митохондрии имеют чрезвычайно большие размеры. Такая митохондрия может ветвиться и образовывать трехмерную сеть. Это показано путем реконструкции структуры клетки по отдельным последовательным срезам. На плоском срезе видны лишь части этой митохондрии, что и создает впечатление их множественности (рис. 31).

– – –

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или, как ее нередко называют, эндоплазматический ретикулум (ЭР), представляет собой единый непрерывный компартмент, ограниченный мембраной, образующей множество инвагинаций и складок (рис. 32). Поэтому на электронномикроскопических фотографиях эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. На мембранах ЭПС совершаются многообразные первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Первичными их можно условно назвать потому, что молекулы этих веществ будут подвергаться дальнейшим химическим превращениям в других компартментах клетки.

Рис. 32. Эндоплазматическая сеть:

1 - трубочки гладкой (агранулярной) сети; 2 - цистерны гранулярной сети; 3

Наружная ядерная мембрана, покрытая рибосомами; 4 – поровый комплекс; 5

Внутренняя ядерная мембрана (по Р. Крстичу, с изменениями) Большинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран ЭПС. Затем эти вещества переносятся через мембрану внутрь компартмента и там транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений, в частности к комплексу Гольджи.

На концах трубочек ЭПС они накапливаются и затем отделяются от них в виде транспортных пузырьков. Каждый пузырек окружен, таким образом, мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения. Как всегда, в транспорте принимают участие микротрубочки.

Среди продуктов, синтезируемых на мембранах ЭПС, особо отметим те вещества,

– – –

которые служат материалом для сборки мембран клетки (окончательная сборка мембран осуществляется в комплексе Гольджи).

Различают два типа ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агранулярную (гладкую). Обе они представляют собой единую структуру.

Наружная, обращенная к гиалоплазме сторона мембраны гранулярной ЭПС покрыта рибосомами. Поэтому при световой микроскопии гранулярная эндоплазматическая сеть выглядит в виде базофильного вещества, дающего положительную окраску на РНК. Здесь осуществляется синтез белков. В клетках, специализирующихся на синтезе белков, гранулярная эндоплазматическая сеть выглядит в виде параллельных окончатых (фенестрированных), сообщающихся между собой и с перинуклеарным пространством ламеллярных структур, между которыми лежит множество свободных рибосом.

Поверхность гладкой ЭПС лишена рибосом. Сама сеть представляет собой множество мелких трубочек диаметром около 50 нм каждая. Между трубочками часто расположены гранулы гликогена. В некоторых клетках гладкая сеть образует выраженный лабиринт (например, в гепатоцитах, в клетках Лейдига), в других циркулярные пластинки (например, в ооцитах).

На мембранах гладкой сети синтезируются углеводы и липиды, среди них - гликоген и холестерин.

Гладкая сеть принимает участие и в синтезе стероидных гормонов (в клетках Лейдига, в корковых эндокриноцитах надпочечника). Гладкая ЭПС принимает участие также в выделении ионов хлора в париетальных клетках эпителия желез желудка. Являясь депо ионов кальция, гладкая эндоплазматическая сеть участвует в сокращении кардиомиоцитов и волокон скелетной мышечной ткани. Она же разграничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. Чрезвычайно важна ее роль в детоксикации гепатоцитами веществ, которые поступают из полости кишки по воротной вене в печеночные капилляры.

По просветам эндоплазматической сети синтезированные вещества транспортируются к комплексу Гольджи (но просветы сети не сообщаются с просветами цистерн последнего). К комплексу Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала отшнуровываются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним.

От комплекса Гольджи вещества транспортируются к местам своего использования также в мембранных пузырьках. Следует подчеркнуть, что одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез белков и липидов для всех клеточных органелл.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, внутриклеточный сетчатый аппарат, КГ) представляет собой совокупность цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков. В световом микроскопе он выглядит в виде сеточки, реально же представляет собой систему цистерн, канальцев и вакуолей.

Чаще всего в КГ выявляются три мембранных элемента: уплощенные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли (рис. 33). Основные элементы комплекса Гольджи диктиосомы (греч. dyction - сеть). Число их колеблется в разных клетках от одной до нескольких сотен.

– – –

Диктиосомы связаны между собой каналами. Отдельная диктиосома чаще всего имеет чашеобразную форму. Она имеет диаметр около 1 мкм и содержит 4 - 8 (в среднем 6) лежащих параллельно уплощенных цистерн, пронизанных порами. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли, окруженные мембраной и содержащие различные вещества.

Множество мембранных пузырьков (в том числе и окаймленных) имеет диаметр 50 нм. Более крупные секреторные гранулы имеют диаметр от 66 до 100 нм. Часть вакуолей содержит гидролитические ферменты, это предшественники лизосом.

Наиболее широкие уплощенные цистерны обращены в сторону ЭПС. Транспортные пузырьки, несущие вещества - продукты первичных синтезов, присоединяются к этим цистернам. В цистернах продолжается синтез полисахаридов, образуются комплексы белков, углеводов и липидов, иначе говоря, приносимые макромолекулы модифицируются. Здесь происходит синтез полисахаридов, модификация олигосахаридов, образование белково-углеводных комплексов и ковалентная модификация переносимых макромолекул.

Неделя Великих открытий "Год Экологии-2017" в лицее №110 Президент России Владимир Путин 5 января 2016 г. подписал указ о проведении в 2017 году в России Года экологии. Год экологии будет проведен в целях привлечения вни...»

«I. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ Цель дисциплины формирование системного мировоззрения, представлений, теоретических знаний, практических умений и навыков по научным основам, методам и способам разработки, оценки, создания экологически устойчивых агроландшафтов на основе освоения ландшафтных систем з...»

«Муниципальное бюджетное дошкольное образовательное учреждение казачий детский сад "Малыш" Семинар-практикум "Повышение экологической компетенции педагогов"Составили: Тихонюк Е.К. Лавренко И.В. ст. Кутейниковская Це...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Целью специального курса Экология популяций животных является формирование у студентов представления о популяционном подходе в экологии животных. Задачи курса включают ознакомление студентов с понятием популяция и основными ее...» с англ. под ред. В. Г. Трилиса. - К.: "София"; М.: ИД "...»Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Юргинский технологический институт Направление подготовки: 280700 Техносферная безопасность Профиль: Защита в чрезвычайных ситуациях Кафе...»

«Хромогенные среды CHROMagar Легкое дифференцирование микроорганизмов без сложных и дорогостоящих традиционных процедур обнаружения Более 150 лет микробиологическим питательным средам 1860 Луи Пастер применил культивирование в жидкой среде в работах по самозарождению Более 150 лет микробиологическим питательны...»

«Шипилина Лилия Юрьевна ДИКИЕ РОДИЧИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ЛУГА (разнообразие и проблемы сохранения) 03.00.05. – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискан...»

«Научно-исследовательская работа. Исследование пчелиной семьи и продукта ее жизнедеятельности.Выполнил: Коняев Константин Вадимович, учащийся 8Б класса МБОУ "Марковская СОШ"Руководитель: Филимонова Алла Геннадьевна, Учитель химии и биоло...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Саратовский государственный аграрный университет имени Н. И. Вавилова" Методы исследований в области технологии пищевых производств краткий курс лекций д...»

«Программа вступительного испытания по ихтиологии для поступления на направление подготовки магистратуры 35.04.07 – Водные биоресурсы и аквакультура Частная ихтиология Основные черты организации рыб как водных животных. Обусловленность формы тела, соо...» образования "Саратовский государственный аграрный университет имени Н. И. Вавилова" ИНЖЕНЕРНАЯ РЕОЛОГИЯ краткий курс лекций для аспир...» Волновой генетический код. Москва, 1997. 108с.: ил. ISBN 5-7816-0022-1 Предлагаемая работа “Волновой генетический код” написана через три года после...»

2017 www.сайт - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам , мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.

Г.Л. БИЛИЧ, В.А. КРЫЖАНОВСКИЙ I ι I 1 _ I "V оникс \ Г.Л. БИЛИЧ, В.А. КРЫЖАНОВСКИИ ОГИЯ ПОЛНЫЙ КУРС В трех томах 1 том АНАТОМИЯ МОСКВА.ОНИКС 21 ВЕК» 2002 [- И УДК 57(075.3) ББК 28я729 Б61 Рецензенты: доктор медицинских наук, профессор, академик Российской академии естественных наук Л.Е.Этинген; доктор биологических наук, профессор А.Г.Булычёв Авторы: Билич Габриэль Лазаревич, академик Российской академии естественных наук, вице-президент Национальной академии ювенологии, академик Международной академии наук, доктор медицинских наук, профессор, директор Северо-Западного филиала Восточно-Европейского института психоанализа. Автор 306 опубликованных научных работ, в том числе 8 учебников, 14 учебных пособий, 8 монографий. Крыжановский Валерий Анатольевич, кандидат биологических наук, преподаватель Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова, автор 39 онубликованных научных работ и двух учебных пособий. Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Б 61 Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: 000 «Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002. - 864 с, ил. ISBN 5-329-00375-Х ISBN 5-329-00601-5 (Том 1. Анатомия) Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности клеток и тканей, описаны все клеточные компоненты. Рассмотрены основные функции клеток: обмен веществ, включая дыхание, синтетические процессы, клеточное деление (митоз, мейоз). Дано сравнительное описание эукариотической (животной и растительной) и прокариотической клетки, а также вирусов. Подробно рассмотрен фотосинтез. Особое внимание уделено классической и современной генетике. Описано строение тканей. Значительная часть книги посвящена функциональной анатомии человека. Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов. УДК 57(075.3) ББК 28я729 ISBN 5-329-00375-Х © Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Том 1. Анатомия) © ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002 Введение Школьная и вузовская программы по биологии и, соответственно, учебники отстают от стремительно развивающейся науки. Однако требования к абитуриентам и студентам неуклонно растут, и молодой человек, особенно пытливый и талантливый, нуждается в дополнительной литературе, которая соответствовала бы современному состоянию дисциплины. Пока такая литература отсутствует. Авторы пытались восполнить этот пробел и создать книгу, которая будет востребована в XXI веке. Насколько это удалось, предоставляем судить читателю. Биология - это совокупность наук о живой природе, о строении, функциях, происхождении, развитии, многообразии и распространении организмов и сообществ, их взаимоотношениях и связях с внешней средой. Будучи единой, биология включает два раздела: морфологию и физиологию. Морфология изучает форму и строение живых существ; физиология - жизнедеятельность организмов, процессы, протекающие в их структурных элементах, регуляцию функций. Морфология включает собственно нормальную анатомию (науку о макроскопическом строении организмов, их органов, аппаратов и систем), гистологию (науку о микроскопическом строении тканей и органов) и цитологию (науку, изучающую строение, химический состав, развитие и функции клеток, процессы их воспроизведения, восстановления, адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней среды), эмбриологию (науку о развитии организмов). Важный раздел биологии - генетика, наука о наследственности и изменчивости организмов. Концепция трехтомника «Биология. Полный курс» - изучение биологической структуры на различных иерархических уровнях в тесной связи с выполняемой функцией. Иллюстративный материал (более тысячи оригинальных рисунков, схем и таблиц), который облегчает усвоение материала, подобран исходя из этих соображений. Авторы считают своим приятным долгом выразить сердечную благодарность за помощь в подготовке рукописи к печати П. И. Куренкову, Г. Г. Галашкиной и Е. Ю. Зигаловой. Авторы 3 КЛЕТКА В процессе изучения человека его структуры подразделяют на клетки, ткани, морфофункциональные единицы органов, органы, системы и аппараты органов, которые и формируют организм (табл. 1). Однако следует предостеречь читателя от буквального понимания такого деления. Организм един, он может существовать как таковой лишь благодаря своей целостности. Организм целостен, но организован, как и многие сложные системы, по иерархическому принципу. Именно названные структуры и образуют его составляющие элементы. Таблица 1 Иерархические уровни строения организма АППАРАТЫ Клетки и их производные Ткани (эпителиальные, внутренней среды, мышечные, нейтральные) 1 Морфофункциональные единицы органов X Органы Аппараты и системы органов Опорно-двигательный Мочеполовой Эндокринный Сенсорный СИСТЕМЫ Мышечная, костная, соединения костей Мочевая Половая Органы чувств I - Пищеварительная Дыхательная Сердечно-сосудистая Кроветворная и иммунная Нервная (анимальная и вегетативная) Единый организм Изучение каждого из уровней организации живого требует своих подходов и методов. Первый уровень организации живого - клетки - изучает ветвь биологических наук, именуемая цитологией. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ Развитие цитологии связано с созданием и усовершенствованием оптических устройств, позволяющих рассмотреть и изучить клетки. В 1609 - 1610 гг. Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп, однако лишь в 1624 г. он его усовершенствовал так, что им можно было пользоваться. Этот микроскоп увеличивал в 35 - 40 раз. Через год И. Фабер дал прибору название «микроскоп». В 1665 г. Роберт Гук впервые увидел в пробке ячейки, которым дал название «cell» - «клетка». В 70-х гг. XVII в. Марчелло Мальпиги описал микроскопическое строение некоторых органов растений. Благодаря усовершенствованию микроскопа Антоном ван Левенгуком появилась возможность изучать клетки и детальное строение органов и тканей. В 1696 г. была опубликована его книга «Тайны природы, открытые с помощью совершеннейших микроскопов». Левен- гук впервые рассмотрел и описал эритроциты, сперматозоиды, открыл дотоле неведомый и таинственный мир микроорганизмов, которые он назвал инфузориями. Ле- венгук по праву считается основоположником научной микроскопии. В 1715 г. Х.Г. Гертель впервые использовал зеркало для освещения микроскопических объектов, однако лишь через полтора столетия Э. Аббе создал систему осветительных линз для микроскопа. В 1781 г. Ф. Фонтана первый увидел и зарисовал животные клетки с их ядрами. В первой половине XIX в. Ян Пурки- нье усовершенствовал микроскопическую технику, что позволило ему описать клеточное ядро («зародышевый пузырек») и клетки в различных органах животных. Ян Пуркинье впервые употребил термин «протоплазма». 5 Р. Браун описал ядро как постоянную структуру и предложил термин «nucleus» - «ядро». В 1838 г. М. Шлейден создал теорию цитогенеза (клеткообразования). Его основная заслуга - постановка вопроса о возникновении клеток в организме. Основываясь на работах Шлейдена, Теодор Шванн создал клеточную теорию. В 1839 г. была опубликована его бессмертная книга «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». Основными исходными положениями клеточной теории были следующие: - все ткани состоят из клеток; - клетки растений и животных имеют общие принципы строения, так как возникают одинаковыми путями; - каждая отдельная клетка самостоятельна, а деятельность организма представляет собой сумму жизнедеятельности отдельных клеток. Большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории оказал Рудольф Вирхов. Он не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и убедительно показал, что клетки являются постоянной структурой и возникают только путем размножения себе подобных - «каждая клетка из клетки» («omnia cellula e cellulae»). Во второй половине XIX в. возникло представление о клетке как элементарном организме (Э. Брюкке, 1861). В 1874 г. Ж. Карнуа ввел понятие «биология клетки», тем самым положив начало цитологии как науки о строении, функции и происхождении клеток. В 1879 - 1882 гг. В. Флемминг описал митоз, в 1883 г. В. Вальдейер ввел понятие «хромосомы», через год О. Гертвиг и Э. Страсбургер одновременно и независимо друг от друга высказали гипотезу о том, что наследственные признаки заключены в ядре. Конец XIX в. ознаменовался открытием фагоцитоза Ильей Мечниковым (1892). 6 В начале XX в. Р. Гаррисон и А. Каррель разработали методы культивирования клеток в пробирке наподобие одноклеточных организмов. В 1928 - 1931 гг. Е. Руска, М. Кнолль и Б. Бор- рие сконструировали электронный микроскоп, благодаря которому было описано подлинное строение клетки и открыты многие ранее неизвестные структуры. А. Клод в 1929 - 1949 гг. впервые использовал для изучения клеток электронный микроскоп и разработал методы фракционирования клеток с помощью ультрацентрифугирования. Все это позволило по-новому увидеть клетку и интерпретировать собранные сведения. Клетка является элементарной единицей всего живого, потому что ей присущи все свойства живых организмов: высокоупорядоченное строение, получение энергии извне и ее использование для выполнения работы и поддержания упорядоченности (преодоление энтропии), обмен веществ, активная реакция на раздражения, рост, развитие, размножение, удвоение и передача биологической информации потомкам, регенерация, адаптация к окружающей среде. Клеточная теория в современной интерпретации включает следующие главные положения: - клетка является универсальной элементарной единицей живого; - клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу; - клетки размножаются только путем деления исходной клетки; - клетки хранят, перерабатывают и реализуют генетическую информацию; - многоклеточные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы; - именно благодаря деятельности клеток в сложных организмах осуществляются рост, развитие, обмен веществ и энергии. 7 В XX в. за открытия в области цитологии и смежных наук были присуждены Нобелевские премии. Среди лауреатов были: - 1906 г. Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и- Кахаль за открытия в области структуры нейронов; - 1908 г. Илья Мечников и Пауль Эрлих за открытия фагоцитоза (Мечников) и антител (Эрлих); - 1930 г. Карл Ландштейнер за открытие групп крови; - 1931 г. Отто Варбург за открытие природы и механизмов действия дыхательных ферментов цитох- ромоксидаз; - 1946 г. Герман Меллер за открытие мутаций; - 1953 г. Ханс Кребс за открытие цикла лимонной кислоты; - 1959 г. Артур Корнберг и Северо Очоа за открытие механизмов синтеза ДНК и РНК; - 1962 г. Френсис Крик, Морис Уилкинсон и Джеймс Уотсон за открытие молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значения для передачи информации в живых системах; - 1963 г. Франсуа Жакоб, Андре Львов и Жак Моно за открытие механизма синтеза белка; - 1968 г. Хар Гобинд Корана, Маршалл Нирен- берг и Роберт Холли за расшифровку генетического кода и его роли в синтезе белка; - 1970 г. Джулиус Аксельрод, Бернард Кац и Ульф фон Эйлер за открытие гуморальных медиаторов нервных окончаний и механизма их хранения, выделения и инактивации; - 1971 г. Эрл Сазерленд за открытие вторичного посредника цАМФ (сАМР) и его роли в механизме действия гормонов; - 1974 г. Кристиан де Дюв, Альберт Клод и Джордж Паладе за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки (ультраструктура и функция лизосом, комплекса Гольджи, эн- доплазматического ретикулума). 8 ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ И ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ В настоящее время различают прокариотические и эукариотические организмы. К первым принадлежат сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии и хламидии, ко вторым - большинство водорослей, грибы и лишайники, растения и животные. В отличие от прокариотической, эукарио- тическая клетка имеет ядро, ограниченное оболочкой из двух мембран, и большое количество мембранных орга- нелл. Более детальные различия представлены в табл. 2. ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ Из всех элементов периодической системы Д.И. Менделеева в организме человека обнаружено 86 постоянно присутствующих, из них 25 необходимы для нормальной жизнедеятельности, 18 из которых необходимы абсолютно, а 7 полезны. Профессор Д.Р. Вильяме назвал их элементами жизни. В состав веществ, участвующих в реакциях, связанных с жизнедеятельностью клетки, входят почти все известные химические элементы, причем на долю четырех из них приходится около 98% массы клетки. Это кислород (65 - 75%), углерод (15 - 18%), водород (8 - 10%) и азот (1,5 - 3,0%). Остальные элементы подразделяются на две группы: макроэлементы (около 1,9%) и микроэлементы (около 0,1%). К макроэлементам относятся сера, фосфор, хлор, калий, натрий, магний, кальций и железо, к микроэлементам - цинк, медь, йод, фтор, марганец, селен, кобальт, молибден, стронций, никель, хром, ванадий и др. Несмотря на очень малое содержание, микроэлементы играют важную роль. Они влияют на обмен веществ. Вез них невозможна нормальная жизнедеятельность каждой клетки в отдельности и организма как целого. Клетка состоит из неорганических и органических веществ. Среди неорганических преобладает вода, ее относительное количество составляет от 70 до 80%. 9 3- з a о Η ч * я и и S1 Я Η о я о. ев и * я и о V Я Η о я о. ев и о л в я и ев я а Я л а Я) S я л Η и ев Л ев X о Ъ s п - ■ή ГО X к t го iot- α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s ία- СГ ϋ ? о m 4 Г» ьг? О ρ СО о S a) to I s ro Ο * .. с ι ш (DID ар а. о О ° 5 № Ρ >*CD "ς ^1 OS og CD J Ρ og 5" t- s § CD J 1 I ГО -0 я in *" o° CO UC о а-Щ ^c η Ss гак с 25 5 х° t- ϊ го =rgio со ш о й!| О >1 со t- ш,« 2 &.° 8 2о JLfco " о fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, о: ;ss л: fcfc si ro ^ p 82 |а 58 ι - ι S CD О CD С О со s ΪΙΟ ro 5 β- Ο. О О So |δϋ05 Q eg l + ΙΟ) g£ CD >■ 5" as о ctI &.&.Ϊ I CD 3" s" ■ CO ! 10 Вода - универсальный растворитель, в ней происходят все биохимические реакции в клетке, при участии воды осуществляется ее теплорегуляция. Вещества, растворяющиеся в воде (соли, основания, кислоты, белки, углеводы, спирты и др.), называются гидрофильными. Гидрофобные вещества (жиры и жироподобные) не растворяются в воде. Есть органические вещества с вытянутыми молекулами, у которых один конец гидрофилен, другой же гидрофобен; их называют амфипатическими. Примером амфипатических веществ могут служить фосфолипиды, участвующие в образовании биологических мембран. Неорганические вещества (соли, кислоты, основания, положительные и отрицательные ионы) составляют от 1,0 до 1,5% массы клетки. Среди органических веществ преобладают белки (10 - 20%), жиры, или липиды (1 - 5%), углеводы (0,2 - 2,0%), нуклеиновые кислоты (1 - 2%). Содержание низкомолекулярных веществ в клетке не превышает 0,5%. Молекула белка является полимером, который состоит из большого количества повторяющихся единиц (мономеров). Мономеры белка - аминокислоты (их 20) одновременно обладают двумя активными атомными группами - аминогруппа (она сообщает молекуле аминокислоты свойства основания) и карбоксильная группа (она сообщает молекуле свойства кислоты) (рис. 1). Аминокислоты между собой соединены пептидными связями, образуя полипептидную цепь (первичную структуру белка) (рис. 2). Она закручивается в спираль, представляющую, в свою очередь, вторичную структуру белка. Благодаря определенной пространственной ориентации полипептидной цепи возникает третичная структура белка, которая определяет специфичность Основная функция NH9-CH-C00H - Кислотная функция R4- Радикал Рис. 1. Общая схема аминокислоты: R - радикал, по которому аминокислоты различаются между собой; в рамке - общая часть для всех аминокислот 11 Метиновые группы СН N-конец H,N-CH-CO-NH * i, Боковые радикалы Рис. 2. Фрагмент полипептида (по Н. А. Тюкавкиной и Ю. И. Баукову, с изменениями) и биологическую активность молекулы белка. Несколько третичных структур, объединяясь между собой, образуют четвертичную структуру. Белки выполняют важнейшие функции. Ферменты - биологические катализаторы, увеличивающие скорость химических реакций в клетке в сотни тысяч - миллионы раз, являются белками. Белки, входя в состав всех клеточных структур, выполняют пластическую (строительную) функцию. Они образуют клеточный скелет. Движения клеток также осуществляют специальные белки (актин, миозин, динеин). Белки обеспечивают транспорт веществ в клетку, из клетки и внутри клетки. Антитела, которые наряду с регуляторными выполняют и защитные функции, также являются белками. И наконец, белки являются одним из источников энергии. Углеводы подразделяются на моносахариды и полисахариды. Полисахариды, подобно белкам, построены из мономеров - моносахаридов. Среди моносахаридов в клетке наиболее важны глюкоза (содержит шесть атомов углерода) и пентоза (пять атомов углерода). Пентозы входят в состав нуклеиновых кислот. Моносахариды хорошо растворяются в воде, полисахариды - плохо. В животных клетках полисахариды представлены гликогеном, в растительных - в основном растворимым крахмалом и 12 о О CH2-0-C-R1 ρ II I R-C-0-CH Ο I II з CH2-0-C-R Рис. 3. Общая формула триацилглицерина (жира или масла), где R1, R2, R3 - остатки жирных кислот нерастворимыми целлюлозой, гемицеллюлозой, пектином и др. Углеводы являются источником энергии. Сложные углеводы, соединенные с белками (гликопротеины) и (или) жирами (гликолипиды), участвуют в образовании клеточных поверхностей и взаимодействиях клеток. К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот (рис. 3). К жироподобным веществам относятся холестерин, некоторые гормоны, лецитин. Липиды, являющиеся основным компонентом клеточных мембран (они описаны ниже), выполняют тем самым строительную функцию. Они являются важнейшим источником энергии. Так, если при полном окислении 1 г белка или углеводов освобождается 17,6 кДж энергии, то при полном окислении 1 г жира - 38,9 кДж. Нуклеиновые кислоты являются полимерными молекулами, образованными мономерами - нуклеотидами, каждый из которых состоит из пуринового или пири- мидинового основания, сахара пентозы и остатка фосфорной кислоты. Во всех клетках существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), которые отличаются по составу оснований и Сахаров (табл. 3, рис. 4). Молекула РНК образована одной полинуклеотид- ной цепью (рис. 5). Молекула ДНК состоит из двух разнонаправленных полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой в виде двойной спирали. Каждый нуклео- тид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. При этом основания расположены 13 Та блица 3 Состав нуклеиновых кислот Кислота РНК ДНК Сахар Рибоза Дезоксирибоза Азотистые основания пуриновые Аденин(А) Гуанин (G) Аденин (А) Гуанин (G) пиримидиновые Цитозин (С) Урацил (U) Цитозин (С) Тимин (Т) О" ι I 0=Р~0-СН I О" Я4 Я1 он он * "конец Рис. 4. Строение молекул нуклеиновых кислот: I - РНК; II - нумерация атомов углерода в цикле пентозы; III - ДНК. Звездочкой (") отмечены различия в строении ДНК и РНК. Валентные связи показаны упрощенно: А - аденин; Т- тимин; С - цитозин; G - гуанин; U - урацил 14 Рис. 5. Пространственная структура нуклеиновых кислот: I - РНК; II -ДНК; ленты - сахарофосфатные остовы; А, С, G, Т, U - азотистые основания, решетки между ними - водородные связи (по Б. Апбертсу и соавт., с изменениями) внутри двойной спирали, а сахаро-фосфатный скелет - снаружи. Азотистые основания обеих цепей соединены между собой комплементарно водородными связями, при этом аденин соединяется только с тимином, а ци- тозин с гуанином. В зависимости от номера атома по отношению к связи с основанием концы цепи обозначают как 5" и 3" (см. рис. 4 и 5). ДНК несет в себе генетическую информацию, закодированную последовательностью азотистых оснований. Она определяет специфичность синтезируемых клеткой белков, т.е. последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Вместе с ДНК дочерним клеткам передается генетическая информация, определяющая (во взаимодействии с условиями среды) все свойства клетки. ДНК содержится в ядре и митохондриях, а у растений и в хлоропластах. Все биохимические реакции в клетке строго структурированы и осуществляются при участии высокоспецифических биокатализаторов - ферментов, 15 или энзимов {греч. en - в, zyme - брожение, закваска), - белков, которые, соединяясь с биологическими молекулами - субстратами, снижают энергию активации, необходимую для осуществления той или иной реакции (энергия активации - это минимальное количество энергии, необходимое молекуле для вступления в химическую реакцию). Ферменты ускоряют реакцию на 10 порядков (в 1010 раз). Названия всех ферментов складываются из двух частей. Первая содержит указание либо на субстрат, либо на действие, либо на то и другое. Вторая часть - окончание, оно всегда представлено буквами «аза». Так, название фермента «сукцинатдегидрогеназа» означает, что он воздействует на соединения янтарной кислоты («сукцинат-»), отнимая от них водород («-дегид- роген-»). По общему типу воздействия ферменты подразделяются на 6 классов. Оксиредуктазы катализируют окислительно-восстановительные реакции, трансфера- зы участвуют в переносе функциональных групп, гидролазы обеспечивают реакции гидролиза, лиазы - присоединение групп по двойным связям, изомеразы осуществляют перевод соединений в другую изомерную форму, а лигазы (не путать с лиазами!) связывают молекулярные группировки в цепи. Основа любого фермента - белок. Вместе с тем есть ферменты, которые не обладают каталитической активностью, пока к белковой основе (апоферменту) не присоединится более простая по строению небелковая группировка - кофермент. Иногда коферменты имеют собственные названия, иногда их обозначают буквами. Нередко в состав коферментов входят вещества, называемые теперь витаминами. Многие витамины не синтезируются в организме и должны поэтому поступать с пищей. При их недостатке возникают заболевания (авитаминозы), симптомы которых, по сути дела, это проявления недостаточной активности соответствующих ферментов. 16 Некоторые коферменты играют ключевую роль во многих важнейших биохимических реакциях. В качестве примера можно привести кофермент А (КоА), который обеспечивает перенос группировок уксусной кислоты. Кофермент никотинамидадениндинуклеотид (сокращенно - NAD) обеспечивает перенос ионов водорода в окислительно-восстановительных реакциях; таковы же и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (NADP), флавинадениндинуклеотид (FAD) и ряд других. Кстати, никотинамид - один из витаминов. СТРОЕНИЕ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей, перерабатывающей и реализующей генетическую информацию. Клетка представляет собой сложную систему биополимеров, отделенную от внешней среды плазматической мембраной (цитолеммой, плаз- малеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения. Французский ученый, лауреат Нобелевской премии А. Львов, основываясь на достижениях современной цитологии, писал: «Рассматривая живой мир на клеточном уровне, мы обнаруживаем его единство: единство строения - каждая клетка содержит ядро, погруженное в цитоплазму; единство функции - обмен веществ, в основном, сходен во всех клетках; единство состава - главные макромолекулы у всех живых существ состоят из одних и тех же малых молекул. Для построения огромного разнообразия живых систем природа использует ограниченное число строительных блоков». Вместе с тем различные клетки имеют и специфические структуры. Это связано с выполнением ими специальных функций. Размеры клеток человека варьируют от нескольких микрометров (например, малые лимфоциты - около 7) 17 до 200 мкм (яйцеклетка). Напомним, что один микрометр (мкм) = 10 6 м; 1 нанометр (нм) = 109 м; 1 ангстрем (Е) = 1010 м. Форма клеток разнообразна. Они могут быть шаровидными, овоидными, веретенообразными, плоскими, кубическими, призматическими, полигональными, пирамидальными, звездчатыми, чешуйчатыми, отростчатыми, амебовидными и др. Основными функциональными структурами клетки являются ее поверхностный комплекс, цитоплазма и ядро. Поверхностный комплекс включает в себя гликока- ликс, плазматическую мембрану (плазмалемму) и кортикальный слой цитоплазмы. Нетрудно видеть, что резкого отграничения поверхностного комплекса от цитоплазмы нет. В цитоплазме выделяют гиалоплазму (матрикс, цитозолъ), органеллы и включения. Основными структурными компонентами ядра являются кариолемма (кариотека), нуклеоплазма и хромосомы; петли некоторых хромосом могут переплетаться, и в этой области образуется ядрышко. Нередко к структурным элементам ядра относят хроматин. Однако, по определению, хроматин - это вещество хромосом. Плазмалемма, кариолемма и часть органелл образованы биологическими мембранами. Основные структуры, образующие клетку, перечислены в табл. 4 и представлены на рис. 6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ Наиболее полно строение биологических мембран отражает жидкостно-мозаичная модель, первоначальный вариант которой был предложен в 1972 г. Г. Ни- колсоном и С. Сингером. Мембрана состоит из двух слоев амфипатических молекул липидов (билипидный слой, или бислой). Каждая такая молекула имеет две части - головку и хвост. Хвосты гидрофобны и обращены друг к другу. Головки, напротив, гидрофильны 18 со rr s с ю со ί- Οί со χ χ со ct CD s X CO 1меч >s о X X φ 3" ю о ю о зется со π; 0) с ьг)S о X ί- Ο ш S * s >s о X л с t- X t- НАРУЖНЫЙ слой ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ слой ВНУТРЕННИЙ слой 19 Рис. 6. Основные структуры животной клетки: 1 - агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть; 2 - гликокаликс; 3 - плазмалемма; 4 - кортикальный слой цитоплазмы; 2+3+4 = поверхностный комплекс клетки; 5 - пиноцитозные пузырьки; б - митохондрия; 7 - промежуточные филаменты; 8 - секреторные гранулы; 9 - выделение секрета; 10- комплекс Гольджи; 11 ~ транспортные пузырьки; 12 - лизосомы; 13- фагосома; 14 - свободные рибосомы; 15 - полирибосома; 16 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 17 - окаймленный пузырек; 18 - ядрышко; 19 - ядерная ламина; 20 - перинуклеарное пространство, ограниченное наружной и внутренней мембранами кариотеки; 21 - хроматин; 22 - поровый комплекс; 23 - клеточный центр; 24 - микротрубочка; 25 - пероксисома 20 Рис. 7. Структура биологической мембраны: 1 - внешние белки; 2 - белок в толще мембраны; 3 - внутренние белки; 4 - интегральный (трансмембранный) белок; 5 - фосфолипиды билипидного слоя) L С J J и направлены кнаружи и внутрь клетки. В билипидный слой погружены молекулы белка (рис. 7). На рис. 8 схематически представлена молекула фосфолипида фосфати- дилхолина. Одна из жирных кислот - насыщенная, другая - ненасыщенная. Молекулы липидов способны быстро диффундировать в боковом направлении в пределах одного монослоя и крайне редко переходят из одного монослоя в другой. СН СН Рис ι- Ч^ 8. Молекула фосфолипида фосфатидилхолина: А - полярная (гидрофильная) головка: 1 - холин, 2 - фосфат, 3 - глицерол: Б - неполярный (гидрофобный) хвост: 4 - насыщенная жирная кислота, 5 - ненасыщенная жирная кислота, СН=СН - цисдвойная связь 21 Билипидный слой ведет себя как жидкость, обладающая значительным поверхностным натяжением. Вследствие этого он образует замкнутые полости, которые не спадаются. Некоторые белки проходят через всю толщу мембраны, так что один конец молекулы обращен в пространство по одну сторону мембраны, другой - по другую. Их называют интегральными (трансмембранными). Другие белки расположены так, что в околомембранное пространство обращен лишь один конец молекулы, второй же конец лежит во внутреннем или в наружном монослое мембраны. Такие белки называют внутренними или, соответственно, внешними (иногда те и другие называют полуинтегральными). Некоторые белки (обычно переносимые через мембрану и временно находящиеся в ней) могут лежать между фосфолипидны- ми слоями. Концы белковых молекул, обращенные в околомембранное пространство, могут связываться с различными веществами, находящимися в этом пространстве. Поэтому интегральные белки играют большую роль в организации трансмембранных процессов. С полуинтегральными белками всегда связаны молекулы, осуществляющие реакции по восприятию сигналов из среды (молекулярные рецепторы) или по передаче сигналов от мембраны в среду. Многие белки обладают ферментативными свойствами. Бислой асимметричен: в каждом монослое располагаются различные липиды, гликолипиды обнаруживаются только в наружном монослое так, что их углеводные цепи направлены кнаружи. Молекулы холестерина в мембранах эукариот лежат во внутренней, обращенной к цитоплазме половине мембраны. Цитох- ромы располагаются в наружном монослое, а АТР-син- тетазы - на внутренней стороне мембраны. Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньше, чем у липидных молекул. Переход из одного монослоя в другой практически невозможен. 22 Бактериородопсин представляет собой полипептидную цепь, состоящую из 248 аминокислотных остатков и про- стетической группы - хромофора, поглощающего кванты света и ковалентно связанного с лизином. Под влиянием кванта света хромофор возбуждается, что приводит к конформационным изменениям полипептидной цепи. Это вызывает перенос двух протонов с цитоплаз- матической поверхности мембраны на ее внешнюю поверхность, в результате чего в мембране возникает электрический потенциал, вызывающий синтез АТР. Среди мембранных белков прокариот различают пермеазы - переносчики, ферменты, осуществляющие различные синтетические процессы, в том числе и синтез АТР. Концентрация веществ, в частности ионов, по обе стороны мембраны не одинакова. Поэтому каждая сторона несет свой электрический заряд. Различия в концентрации ионов создают соответственно и разность электрических потенциалов. Поверхностный комплекс Поверхностный комплекс (рис. 9) обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей ее средой. В связи с этим он выполняет следующие основные функции: разграничительную (барьерную), транспортную, рецептор- ную (восприятие сигналов из внешней для клетки среды), а также функцию передачи информации, воспринятой рецепторами, глубоким структурам цитоплазмы. Основой поверхностного комплекса является биологическая мембрана, называемая наружной клеточной мембраной (иначе - плазмалеммой). Ее толщина около 10 нм, так что в световом микроскопе она неразличима. О строении и роли биологических мембран как таковых сказано ранее, плазмалемма же обеспечивает, в первую очередь, разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Естественно, она выполняет при этом и другие функции: транспортную и рецепторную (восприятия сигналов из внешней 23 1 Рис. 9. Поверхностный комплекс: 1 - гликопротеины; 2 - периферические белки; 3 - гидрофильные головки фосфолипидов; 4 - гидрофобные хвосты фосфолипидов; 5 - микрофиламенты; 6 - микротрубочки; 7 - субмембранныв белки; 8 - трансмембранный (интегральный) белок (по А. Хэму и Д. Кормаку, с изменениями) для клетки среды). Плазмалемма, таким образом, обеспечивает поверхностные свойства клетки. Наружный и внутренний электроношютные слои плазмалеммы имеют толщину около 2-5 нм, средний электронопрозрачный слой - около 3 нм. При замораживании-скалывании мембрана разделяется на два слоя: слой А, содержащий многочисленные, иногда расположенные группами крупные частички размерами 8-9,5 нм, и слой В, содержащий примерно такие же частички (но в меньшем количестве) и мелкие углубления. Слой А - это скол внутренней (цитоплазматической) половины мембраны, слой В - наружной. В билипидный слой плазмалеммы погружены молекулы белка. Некоторые из них (интегральные, или трансмембранные) проходят через всю толщину мембраны, другие (периферические или внешние) лежат во внутреннем или наружном монослоях мембраны. Некоторые интегральные белки объединены нековалентными 24 связями с белками цитоплазмы. Подобно липидам, белковые молекулы также являются амфипатическими - их гидрофобные участки окружены аналогичными «хвостами» липидов, а гидрофильные обращены наружу или внутрь клетки. Белки осуществляют большую часть мембранных функций: многие из них являются рецепторами, другие - ферментами, третьи - переносчиками. Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньшая, чем у липидных молекул. Переход молекул белка из одного монослоя в другой практически невозможен. Так как в каждом монослое содержатся свои белки, бислой асимметричен. Несколько белковых молекул могут образовать канал, через который проходят определенные ионы или молекулы. Одной из важнейших функций плазматической мембраны является транспорт. Напомним, что обращенные друг к другу «хвосты» липидов образуют гидрофобный слой, препятствующий проникновению полярных водорастворимых молекул. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность плаз- малеммы несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Малые (18 Да) незаряженные молекулы воды быстро диффундируют через мембраны, также быстро диффундируют малые полярные молекулы (например, мочевина, С02, глицерол), гидрофобные молекулы (02, N2, бензол), крупные незаряженные полярные молекулы вообще не способны диффундировать (глюкоза, сахароза). В то же время через цитолемму указанные вещества диффундируют легко благодаря наличию в ней мембранных транспортных белков, специфических для каждого химического соединения. Эти белки могут функционировать по принципу унипорта (перенос одного вещества через мембрану) или котранспорта (перенос двух веществ). Последний может быть в виде симпорта (перенос двух веществ в одном направлении), 25 либо антипорта (перенос двух веществ в противоположных направлениях) (рис. 10). При транспорте вторым веществом является Н*. Унипорт и симпорт являются основными способами переноса в прокариотическую клетку большей части веществ, необходимых для ее жизнедеятельности. Различают два типа транспорта: пассивный и активный. Первый не требует затрат энергии, второй - энергозависимый (рис. 11). Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации Н+ и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в трансмембранный градиент Н+, или электрохимический протонный градиент (рис. 12). Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Диффузия (лат. diffusio - распространение, растекание) - это переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением через мембраны из зоны, Щ\МмпШ Ί А ^!ЭЖС^ I I 7 Рис. 10. Схема функционирования транспортных белков: 1 - транспортируемая молекула; 2 - котранспортируемая молекула; 3 - липидный бислой; 4 - белок-переносчик; 5 - антипорт; 6 - симпорт; 7 - котранспорт; 8 - унипорт (по Б. Албертсу и соавт.) 26 Внеклеточное пространство Рис. 11. Схема пассивного транспорта по электрохимическому градиенту и активного транспорта против электрохимического градиента: 1 - транспортируемая молекула; 2 - каналообразующий белок; 3 - белок-переносчик; 4 - электрохимический градиент; 5 - энергия; 6 - активный транспорт; 7 - пассивный транспорт (облегченная диффузия); 8 - диффузия, опосредуемая белком-переносчиком; 9 - диффузия через канал; 10 - простая диффузия; 11 - липидный бислой (по Б. Албертсу и соавт.) ·{ ++++++++ V I -ψ ^7 nht Рис. 12. Электрохимический протонный градиент. Составляющие градиента: 1 - внутренняя митохондриальная мембрана; 2 - матрикс; 3 - протондвижущая сила, обусловленная мембранным потенциалом; 4 - протондвижущая сила, обусловленная градиентом концентрации протонов (по Б. Албертсу и соавт.) 27 где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны вы- равняются. Диффузия может быть нейтральной (незаряженные вещества проходят между липидными молекулами или через белок, формирующий канал) или облегченной (специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану). Облегченная диффузия протекает быстрее, чем нейтральная. На рис. 13 показана гипотетическая модель функционирования белков-переносчиков при облегченной диффузии. Вода поступает в клетку путем осмоса (греч. osmos - толчок, давление). В настоящее время математически доказывается наличие в цитолемме мельчайших временных пор, возникающих по мере необходимости. Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза АТР или протонного потенциала. Активный транспорт происходит против градиента концентрации. В транспортных процессах прокариотической клетки основную роль играет электрохимический протонный градиент, при этом перенос идет против градиента концентрации веществ. На цитолемме эукариоти- ческих клеток с помощью натриево-калиевого насоса Рис. 13. Схема функционирования белков-переносчиков: 1 - транспортируемое вещество; 2 - градиент концентрации; 3 - транспортный белок, осуществляющий облегченную диффузию; 4 - липидный бислой (по Б. Албертсу и соавт.) 28 »*#" ν A ιίίϊίϊϊί Яг ADP+R Рис. 14. (Na* К*) АТР-аза: I - внеклеточное пространство; II - внутриклеточное пространство (цитоплазма); 1 - градиент концентрации ионов натрия; 2 - участок связывания калия; 3 - градиент концентрации ионов калия; 4 - участок связывания натрия. При гидролизе внутри клетки каждой молекулы АТР три иона Na" выкачиваются из клетки и два иона К* накачиваются в клетку (по Б. Албертсу и соавт.) поддерживается мембранный потенциал. Этот насос, функционирующий как антипорт, накачивающий против градиентов концентрации К+ в клетку, a Na+ во внеклеточную среду, является ферментом АТР-азой (рис. 14). При этом в АТР-азе происходят конформационные изменения, в результате которых Na+ переносится через мембрану и выводится во внеклеточную среду, а К+ переносится внутрь клетки. Процесс напоминает модель облегченной диффузии, изображенной на рис. 13. АТР-аза осуществляет также активный транспорт аминокислот и Сахаров. Аналогичный механизм присутствует в цитолемме аэробных бактерий. Однако у них фермент вместо гидролиза АТР осуществляет его синтез из ADP и фосфата, используя протонный градиент. Таким же образом функционирует описанный выше бактериородопсин. Иными словами, один и тот же фермент осуществляет и синтез и гидролиз АТР. В связи с наличием суммарного отрицательного заряда в цитоплазме прокариотической клетки ряд 29 незаряженных молекул переносится по принципу сим- порта с Н*, источником энергии является трансмембранный электрохимический градиент Н+ (например, глицин, галактоза, глюкоза), отрицательно заряженные вещества переносятся по принципу симпорта также с Н* за счет градиента концентрации Нт, транспорт Na+ осуществляется по принципу антипорта с Н+, который переносится в клетку также за счет градиента концентрации Н+; механизм аналогичен NaT K+ насосу эукариот. Положительно заряженные вещества поступают в клетку по принципу унипорта за счет трансмембранной разности электрических потенциалов. Внешняя поверхность плазмалеммы покрыта глико- каликсом (рис. 15). Толщина его различна и колеблется даже в разных участках поверхности одной клетки от 7,5 до 200 нм. Гликокаликс представляет собой совокупность молекул, связанных с белками мембраны. По составу эти молекулы могут представлять собой цепочки полисахаридов, гликолипидов и гликопротеинов. Многие из молекул гликокаликса функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов. Концевой свободный отдел рецептора обладает уникальной пространственной конфигурацией. Поэтому с ним могут объединяться только те молекулы, находящиеся вне клетки, 1 - гликокаликс, выявленный специальным красителем (рутениевым красным); 2 - ппаэмапемма (часть гликокаликса на этом участке удалена); 3 - цитоплазма; 4 - кариотека; 5 - хроматин (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 30 которые обладают также уникальной конфигурацией, но зеркально симметричной по отношению к рецептору. Именно благодаря существованию специфических рецепторов на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные молекулы, в частности молекулы гормонов. Чем больше конкретных специфических рецепторов находится в гликокаликсе, тем активнее клетка реагирует на соответствующие сигнальные вещества. Если в гликокаликсе нет молекул, специфически связывающихся с внешними веществами, клетка на последние не реагирует. Таким образом, гликокаликс, наряду с самой плазмалеммой, обеспечивает и барьерную функцию поверхностного комплекса. К глубокой поверхности плазмалеммы примыкают поверхностные структуры цитоплазмы. Они связываются с белками плазмалеммы и осуществляют передачу информации глубинным структурам, запуская сложные цепи биохимических реакций. Они же, изменяя свое взаимоположение, меняют конфигурацию плазмалеммы. Межклеточные соедипения При контакте клеток друг с другом их плазмалеммы вступают во взаимодействия. При этом образуются особые объединяющие структуры - межклеточные соединения (рис. 16). Они формируются при образовании многоклеточного организма во время эмбрионального развития и при образовании тканей. Межклеточные соединения подразделяются на простые и сложные. В простых соединениях плазмалеммы соседних клеток формируют выросты наподобие зубцов, так что зубец одной клетки внедряется между двумя зубцами другой {зубчатое соединение) или переплетающихся между собой ин- тердигитаций (пальцевидное соединение). Между плаз- малеммами соседних клеток всегда сохраняется межклеточная щель шириной 15 - 20 нм. ί 31 I II III Рис. 16. Межклеточные соединения: I - плотное соединение; II - десмосома; III - полудесмосома; IV - нексус (щелевидное соединение); 1 - плазмалеммы смежных клеток; 2 - зоны слипания; 3 - электроноплотные пластинки; 4 - промежуточные филаменты (тонофиламенты), закрепленные в пластинке; 5 - межклеточные филаменты; б - базальная мембрана; 7 - подлежащая соединительная ткань; 8 - коннексоны, каждый из которых состоит из б субъединиц с цилиндрическим каналом (по А. Хэму и Д. Кормаку и по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 32 Сложные соединения, в свою очередь, подразделяются на адгезионные, замыкающие и проводящие. К адгезионным соединениям относятся десмосома, полудес- мосома и поясок сцепления (лентовидная десмосома). Десмосома состоит из двух электроноплотных половин, принадлежащих плазмалеммам соседних клеток, разделенных межклеточным пространством размером около 25 нм, заполненным тонкофибриллярным веществом гликопротеинной природы. К обращенным к цитоплазме сторонам обеих пластинок десмосомы прикрепляются кератиновые тонофиламенты, напоминающие по форме головные шпильки. Помимо этого, через межклеточное пространство проходят межклеточные волокна, соединяющие обе пластинки. Полудесмосома, образованная лишь одной пластинкой с входящими в нее тонофиламентами, прикрепляет клетку к базальной мембране. Поясок сцепления, или лентовидная десмосома, представляет собой «ленту», которая огибает всю поверхность клетки вблизи ее апикального отдела. Ширина межклеточного пространства, заполненного волокнистым веществом, не превышает 15-20 нм. Цитоплазматическая поверхность «ленты» уплотнена и укреплена сократительным пучком актиновых филаментов. Плотные соединения, или запирающие зоны, проходят через апикальные поверхности клеток в виде поясков шириной 0,5-0,6 мкм. В плотных контактах между плазмалеммами соседних клеток практически нет межклеточного пространства и гликокаликса. Белковые молекулы обеих мембран контактируют между собой, поэтому через плотные контакты молекулы не проходят. На плазмалемме одной клетки имеется сеть гребешков, образованных цепочками белковых частиц эллиптической формы, расположенных во внутреннем монослое мембраны, которым на плазмалемме соседней клетки соответствуют углубления, бороздки. К проводящим соединениям относятся нексус, или Щелевидный контакт, и синапс. Через них из одной 33 клетки в другую проходят водорастворимые малые молекулы с молекулярной массой не более 1500 Да. Такими контактами соединены очень многие клетки человека (и животных). В нексусе между плазмалеммами соседних клеток имеется пространство шириной 2-4 нм. Обе плаз- малеммы соединены между собой коннексонами - полыми гексагональными белковыми структурами размерами около 9 нм, каждая из которых образована шестью белковыми субъединицами. Методом замораживания и скалывания показано, что на внутренней части мембраны имеются гексагональные частички размерами 8-9 нм, а на наружной - соответствующие им ямки. Щелевые контакты играют важную роль в осуществлении функции клеток, обладающих выраженной электрической активностью (например, кардиомиоциты). Синапсы играют важную роль в осуществлении функций нервной системы. Микроворсинки Микроворсинки обеспечивают увеличение клеточной поверхности. Это, как правило, связано с осуществлением функции всасывания веществ из внешней для клетки среды. Микроворсинки (рис. 17) являются производными поверхностного комплекса клетки. Они представляют собой выпячивания плазмалеммы длиной 1-2 мкм и диаметром до 0,1 мкм. В гиалоплазме проходят продольные пучки актиновых микрофиламен- тов, поэтому длина микроворсинок может изменяться. Это один из способов регуляции активности поступления в клетку веществ. У основания микроворсинки в поверхностном комплексе клетки происходит объединение ее микрофиламентов с элементами цитоскелета. Поверхность микроворсинок покрыта гликокалик- сом. При особой активности всасывания микроворсинки так близко располагаются друг к другу, что их гликока- ликс сливается. Такой комплекс называют щеточной каймой. В щеточной кайме многие молекулы гликока- ликса обладают ферментативной активностью. 34 IV Рис. 17. Микроворсинки и стереоципии: I и II- микроворсинки; III и IV- стереоципии; I-III- схемы; IV - электронная микрофотография; 1 - гпикокапикс; 2 - ппазмапемма; 3 - пучки микрофипаментов (по Б. Апбертсу и соавт., с изменениями) Особо крупные микроворсинки длиной до 7 мкм называют стереоцилиями (см. рис. 17). Они имеются у некоторых специализированных клеток (например, у сенсорных клеток в органах равновесия и слуха). Их роль связана не со всасыванием, а с тем, что они могут отклоняться от своего первоначального положения. Такое изменение конфигурации поверхности клетки вызывает ее возбуждение, последнее воспринимается нервными окончаниями, и сигналы поступают в центральную нервную систему. Стереоцилии можно рассматривать как специальные органеллы, развившиеся путем модификации микроворсинок. Биологические мембраны разделяют клетку на отдельные области, имеющие свои структурные и функциональные особенности - компартменты, а также отграничивают клетку от окружающей ее среды. Соответственно и мембраны, связанные с этими компарт- ментами, имеют свои характерные черты. Ill 35 ЯДРО Оформленное ядро клетки (рис. 18) имеется только у эукариот. У прокариот тоже имеются такие ядерные структуры, как хромосомы, но они не заключены в особом компартменте. У большинства клеток форма ядра шаровидна или овоидна, однако встречаются ядра и другой формы (кольцевидные, палочковидные, веретеновид- ные, бобовидные, сегментированные и др.). Размеры ядер колеблются в широких пределах - от 3 до 25 мкм. Наиболее крупным ядром обладает яйцеклетка. Большинство клеток человека имеет одно ядро, однако имеются двух- ядерные (например, некоторые нейроны, клетки печени, кардиомиоциты). Двух-, а иногда и многоядерность бывает связана с полиплоидией (греч. polyploos - многократный, eidos - вид). Полиплоидия - это увеличение числа хромосомных наборов в ядрах клеток. Пользуемся случаем обратить внимание, что иногда многоядерными клетками называют структуры, которые образовались не вследствие полиплоидизации исходной клетки, а в результате слияния нескольких одноядерных клеток. Такие структуры имеют специальное название - симпласты; они встречаются, в частности, в составе скелетных поперечнополосатых мышечных волокон. 10 Рис.18. Ядро клетки: 1 - наружная мембрана кариотеки (наружная ядерная мембрана); 2 - перинуклеарное - пространство; 3 - внутренняя мембрана » кариотеки (внутренняя ядерная мембрана); 4 - ядерная памина; 4 5 - поровый комплекс; 6 - рибосомы; 5 7 - нукпеоппазма (ядерный сок); 8 - хроматин; 9 - цистерна гранулярной эндоплазматической сети; 10 - ядрышко (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 36 У эукариот хромосомы сосредоточены внутри ядра и отделены от цитоплазмы ядерной оболочкой, или ка- риотекой. Кариотека образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети. Поэтому кариотека образована двумя мембранами - внутренней и наружной. Пространство между ними называют перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 20 - 50 нм и сохраняет сообщение с полостями эндоплазматической сети. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана нередко покрыта рибосомами. Местами внутренняя и наружная мембраны кари- отеки сливаются, а в месте слияния образуется пора. Пора не зияет: между ее краями упорядоченно располагаются белковые молекулы, так что в целом формируется поровый комплекс. Комплекс поры (рис. 19) представляет собой сложную структуру, которая состоит из двух рядов 37 связанных между собой белковых гранул, каждая из которых содержит по 8 гранул, располагающихся на равном расстоянии друг от друга по обе стороны ядерной оболочки. Эти гранулы по размерам превосходят рибосомы. Гранулы, расположенные на цитоплазматической стороне поры, обусловливают осмиофильный материал, окружающий пору. В центре отверстия поры иногда имеется крупная центральная гранула, связанная с гранулами, описанными выше (возможно, это частицы, транспортирующиеся из ядра в цитоплазму). Отверстие поры закрыто тонкой диафрагмой. По-видимому, в по- ровых комплексах имеются цилиндрические каналы диаметром около 9 нм и длиной около 15 нм. Через поровые комплексы осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Поры могут занимать до 25% поверхности ядра. Количество пор у одного ядра достигает 3000 - 4000, а их плотность составляет около 11 на 1 мкм2 ядерной оболочки. Из ядра в цитоплазму транспортируются в основном разные виды РНК. Из цитоплазмы в ядро поступают все ферменты, необходимые для синтеза РНК, для регуляции интенсивности этих синтезов. В некоторых клетках молекулы гормонов, которые тоже регулируют активность синтезов РНК, поступают из цитоплазмы в ядро. Внутренняя поверхность кариотеки связана с многочисленными промежуточными филаментами (см. раздел «Цитоскелет»). В совокупности они образуют здесь тонкую пластинку, называемую ядерной ламиной (рис. 20 и 21). К ней прикреплены хромосомы. Ядерная пластинка связана с поровыми комплексами и играет главную роль в поддержании формы ядра. Она построена из промежуточных филаментов особой структуры. Нуклеоплазма предстайляет собой коллоид (обычно в форме геля). По ней транспортируются различные молекулы, она содержит множество разнообразных ферментов, в нее поступают с хромосом РНК. В живых клетках она внешне гомогенна. 38 Рис. 20. Поверхностные структуры ядра: 1 - внутренняя ядерная мембрана; 2 - интегральные белки; 3 - белки ядерной ламины; 4 - хроматиновая фибрилла (часть хромосомы) (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) Рис. 21. Ядро и околоядерная область цитоплазмы: 1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - поровые комплексы; 3 - внутренняя ядерная мембрана; 4 - наружная ядерная мембрана; 5 - ядерная ламина и субмембранный хроматин (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 39 В живых клетках нуклеоплазма (кариоплазма) внешне гомогенна (кроме ядрышка). После фиксации и обработки тканей для световой или электронной микроскопии в кариоплазме становятся видными два типа хроматина (греч. chroma - краска): хорошо окрашивающийся электронноплотный гетерохроматин, образованный осмиофильными гранулами размером 10 - 15 нм и фибриллярными структурами толщиной около 5 нм, и светлый эухроматин. Гетерохроматин расположен в основном вблизи внутренней ядерной мембраны, контактируя с ядерной пластинкой и оставляя свободными поры, и вокруг ядрышка. Эухроматин находится между скоплениями гетеро- хроматина. По сути дела, хроматин - это комплексы веществ, которыми образованы хромосомы - ДНК, белок и РНК в соотношении 1: 1,3: 2. Основа каждой хромосомы образована ДНК, молекула которой имеет вид спирали. Она упакована различными белками, среди которых различают гистоновые и негистоновые. В результате ассоциации ДНК с белками образуются дезоксинуклеопротеиды (ДНП). Хромосомы и ядрышки В хромосоме (рис. 22) молекула ДНК (см. рис. 4 и 5) упакована компактно. Так, информация, заложенная в последовательности 1 млн. нуклеотидов при линейном расположении, заняла бы отрезок длиной 0,34 мм. В результате компактизации она занимает объем 1015 см3. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде около 5 см, длина всех хромосом около 170 см, а их масса 6 х 10~12 г. ДНК ассоциирована с белками-гистонами, в результате чего образуются нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосомы, напоминающие бусины диаметром 10 нм, состоят из 8 молекул гистонов (по две молекулы гистонов Н2А, Н2Б, НЗ и Н4), вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 40 дамщв»» Рис. 22. Уровни упаковки ДНК в хромосоме: I - нуклеосомная нить: 1 - гистон Н1; 2-ДНК; 3 - прочив гистоны; II - хроматиновая фибрилла; III - серия петельных доменов; IV - конденсированный хроматин в составе петельного домена; V - метафазная хромосома: 4 - микротрубочки ахроматинового веретена (кинетохорные); 5 - кинетохор; 6 - центромера; 7 - хроматиды (по Б. Апбертсу и соавт., с изменениями и дополнениями) 41 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются линкерные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов, а гистон HI обеспечивает взаимный контакт соседних нуклеосом. Нуклеосомы - это лишь первый уровень укладки ДНК. Хроматин представлен в виде фибрилл толщиной около 30 нм, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм каждая, содержащие от 20 000 до 30 000 пар нуклеотидов, которые, в свою очередь, еще больше ком- пактизируются, так что метафазная хромосома имеет средние размеры 5 х 1,4 мкм. В результате суперспирализации ДНП в делящемся ядре хромосомы (греч. chroma - краска, soma - тело) становятся видимыми при увеличении светового микроскопа. Каждая хромосома образована одной длинной молекулой ДНП. Они представляют собой удлиненные палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой. В зависимости от ее расположения и взаимного расположения плеч выделяют три типа хромосом: метацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи; акроцентрические, имеющие одно очень короткое и одно длинное плечо; субметацентри- ческие, у которых одно длинное и одно более короткое плечо. Некоторые акроцентрические хромосомы имеют спутников (сателлитов) - мелкие участки короткого плеча, соединенные с ним тонким неокрашивающимся фрагментом (вторичная перетяжка). В хромосоме имеются эу- и гетерохроматиновые участки. Последние в неделящемся ядре (вне митоза) остаются компактными. Чередование эу- и гетерохроматиновых участков используют для идентификации хромосом. Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНП, уложенную в виде суперспирали. При спирализации участки эу- и гете- рохроматина укладываются закономерным образом, так что по протяжению хроматид образуются чередующиеся поперечные полосы. Их выявляют при помощи 42 специальных окрасок. Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом, рибонук- леопротеинами (РНП). В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, расположению полос, несут одни и те же гены, которые локализованы одинаково. Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями генов, содержащихся в них. Ген - это участок молекулы ДНК, на котором синтезируется активная молекула РНК (см. раздел «Синтез белков»). Гены, входящие в состав хромосом человека, могут содержать до двух млн. пар нуклеотидов. Итак, хромосомы представляют собой двойные цепи ДНК, окруженные сложной системой белков. С одними участками ДНК связаны гистоны. Они могут прикрывать их или освобождать. В первом случае данная область хромосомы не способна синтезировать РНК, во втором же синтез происходит. Это - один из способов регуляции функциональной активности клетки путем дерепрессии и репрессии генов. Существуют и иные способы такого управления. Некоторые участки хромосом остаются окруженными белками постоянно и в данной клетке никогда не участвуют в синтезе РНК. Их можно называть блокированными. Механизмы блокирования разнообразны. Обычно такие участки очень сильно спирализуют- ся и покрываются не только гистонами, но и другими белками с более крупными молекулами. Деспирализованные активные участки хромосом не видны под микроскопом. Лишь слабая гомогенная базо- филия нуклеоплазмы указывает на присутствие ДНК; их можно выявить также гистохимическими методами. Такие участки относят к эухроматину. Неактивные сильно спирализованные комплексы ДНК и высокомолекулярных белков выделяются при окрасках в виде глыбок гетерохроматина. Хромосомы фиксированы на внутренней поверхности кариотеки к ядерной ламине. 43 В целом хромосомы в функционирующей клетке обеспечивают синтез РНК, необходимых для последующего синтеза белков. При этом осуществляется считывание генетической информации - ее транскрипция. Не вся хромосома принимает в ней непосредственное участие. Разные участки хромосом обеспечивают синтез различных РНК. Особенно выделяются участки, синтезирующие рибосомные РНК (рРНК); ими обладают не все хромосомы. Эти участки называют ядрышковы- ми организаторами. Ядрышковые организаторы образуют петли. Верхушки петель разных хромосом тяготеют друг к другу и встречаются вместе. Таким образом формируется структура ядра, именуемая ядрышком (рис. 23). В нем различают три компонента. Слабоок- рашенный компонент соответствует петлям хромосом, фибриллярный - транскрибированной рРНК и глобулярный - предшественникам рибосом. Ядрышки видны и в световом микроскопе. В зависимости от функциональной активности клетки в образование ядрышка включаются то меньшие, то большие участки организаторов. Иногда их группировка может совершаться не в одном, а в нескольких местах. Рис. 23. Строение ядрышка: I - схема: 1 - кариотека; 2 - ядерная ламина; 3 - ядрышковые организаторы хромосом; 4 - концы хромосом, связанные с ядерной ламиной; II - ядрышко в ядре клетки (злектронномикроскопическая фотография) (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 44 В этих случаях в клетке обнаруживается несколько ядрышек. Области, в которых ядрышковые организаторы активны, выявляют не только на электронно- микроскопическом уровне, но и светооптически при специальной обработке препаратов (особые методы импрегнации серебром). От ядрышка предшественники рибосом перемещаются к поровым комплексам. При прохождении пор происходит дальнейшее формирование рибосом. Хромосомы являются ведущими компонентами клетки в регуляции всех обменных процессов: любые метаболические реакции возможны только с участием ферментов, ферменты же всегда белки, белки синтезируются только с участием РНК. Вместе с тем хромосомы являются и хранителями наследственных свойств организма. Именно последовательность нуклеотидов в цепях ДНК определяет генетический код. Совокупность всей генетической информации, хранящейся в хромосомах, называют геномом. При подготовке клетки к делению геном удваивается, а при самом делении поровну распределяется между дочерними клетками. Все проблемы, связанные с организацией генома и закономерностями передачи наследственной информации, излагаются в курсе генетики. Кариотип Метафазное ядро можно выделить из клетки, раздвинуть хромосомы, сосчитать их и изучить их форму. Клетки особей каждого биологического вида имеют одинаковое количество хромосом. Каждая хромосома во время метафазы имеет свои особенности строения. Совокупность этих особенностей обозначается понятием «кариотип» (рис. 24). Знание нормального карио- типа необходимо, чтобы выявлять возможные отклонения. Такие отклонения всегда служат источником наследственных заболеваний. 45 1 /φ(ϊ ш it Нормальный кариотип (набор хромосом) {грея, ка- гуоп - ядро ореха, typos - образец) человека включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (либо XX у женщин, или же XY у мужчин). В 1949 г. М. Барр обнаружил в ядрах нейронов кошек особые плотные тельца, которые отсутствовали у самцов. Эти тельца имеются и в интерфазных ядрах других соматических клеток особей женского пола. Они были названы тельцами полового хроматина (тельцами Барра). У человека они имеют диаметр около 1 мкм и лучше всего идентифицируются в нейтрофильных сегментоядерных лейкоцитах, где выглядят в виде «барабанной палочки», связанной с ядром. Различимы они хорошо и в эпите- лиоцитах слизистой оболочки щеки, взятых путем со- скоба. Тельца Барра представляют собой одну инак- тивированную конденсированную Х-хромосому. lit ПП Г Й13 «14 f15 yi6 Wl7f18 I АО ί «* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xх **ΐ- Рис. 24. Кариотип человека (здорового мужчины) (по Б. Албвртсу и соавт. и В. П. Михайлову, с изменениями) ЦИТОПЛАЗМА Основными структурами цитоплазмы являются гиалоплазма (матрикс), органеллы и включения. Гиалоплазма В физико-химическом отношении гиалоплазма {греч. hyalos - стекло) представляет собой коллоид, состоящий из воды, ионов и многих молекул органических 46 веществ. Последние принадлежат ко всем классам - и к углеводам, и к липидам, и к белкам, а также к комплексным соединениям типа гликолипидов, гликопро- теинов и липопротеинов. Многие из протеинов обладают ферментативной активностью. В гиалоплазме протекает ряд важнейших биохимических реакций, в частности осуществляется гликолиз - филогенетически наиболее древний процесс выделения энергии (греч. glykys - сладкий и lysis - распад), в результате чего шестиуглеродная молекула глюкозы распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты с образованием АТР (см. раздел «Основные реакции тканевого обмена»). Молекулы гиалоплазмы, конечно, взаимодействуют между собой весьма упорядоченно, но характер ее пространственной организации пока недостаточно ясен. Поэтому можно говорить лишь в общих чертах, что гиало- плазма структурирована на молекулярном уровне. Именно в гиалоплазме взвешены органеллы и включения. Органеллы Органеллами называют элементы цитоплазмы, структурированные на улътрамикроскопическом уровне и выполняющие конкретные функции клетки; органеллы участвуют в осуществлении тех функций клетки, которые необходимы для поддержания ее жизнедеятельности. Сюда относятся обеспечение ее энергетического обмена, синтетических процессов, обеспечение транспорта веществ и т. п. Органеллы, присущие всем клеткам, называют органеллами общего назначения, присущие же некоторым специализированным видам клеток - специальными. В зависимости от того, включает структура органеллы биологическую мембрану или нет, различают органеллы мембранные и немембранные. 47 Органеллы общего назначения НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ.^Ш К немембранным органеллам относятся цитоске- лет, клеточный центр и рибосомы. ЦИТОСКЕЛЕТ Цитпоскелетп (клеточный скелет), в свою очередь, образован тремя компонентами: микротрубочками, микро- филаментами и промежуточными филаментами. Микротрубочки (рис. 25) пронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 - 30 нм. Стенка микротрубочки имеет толщину 6-8 нм. Она образована 13 нитями (протофиламен- тами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Каждый димер представлен а- и β- тубулином. Синтез тубули- нов происходит на мембранах гранулярной эндо- плазматической сети, а сборка в спирали - в клеточном центре. Соответственно, многие микротрубочки имеют радиальное направление по отношению к центри- олям. Отсюда они распространяются по всей цитоплазме. Часть из них 2- з- Р и с. 2 5. Строение микротрубочки: ■ тубулиновые субъединицы; ассоциированные белки; перемещаемые частицы 48 расположена под плазмалеммой, где они вместе с пучками микрофиламентов участвуют в образовании терминальной сети. Микротрубочки прочны и образуют опорные структуры цитоскелета. Часть микротрубочек располагается в соответствии с силами сжатия и натяжения, которые испытывает клетка. Особенно хорошо это заметно в клетках эпителиальных тканей, которые разграничивают разные среды организма. Микротрубочки участвуют в транспорте веществ внутри клетки. Со стенкой микротрубочки одним из своих концов связаны (ассоциированы) белковые молекулы в виде коротких цепочек, которые способны в соответствующих условиях изменять свою пространственную конфигурацию (конформация белка). В нейтральном положении цепочка лежит параллельно поверхности стенки. При этом свободный конец цепи может связываться с частицами, которые находятся в окружающем гликокаликсе. После связывания частицы белок изменяет конфигурацию и отклоняется от стенки, тем самым перемещая за собой и блокированную частицу. Отклоненная цепочка передает частицу той, что свисает над нею, та тоже отклоняется и передает частицу далее. В связи с наличием конформируемых наружных цепей микротрубочки обеспечивают основные потоки внутриклеточного активного транспорта. Структура стенки микротрубочек может меняться при различных воздействиях на них. В подобных случаях может нарушаться внутриклеточный транспорт. К числу блокаторов микротрубочек и, соответственно, внутриклеточного транспорта относится, в частности, алкалоид колхицин. Промежуточные филаменты толщиной 8-10 нм представлены в клетке длинными белковыми молекулами. Они тоньше микротрубочек, но толще микрофиламентов, за что и получили свое название (рис. 26). Белки промежуточных филаментов принадлежат к четырем основным группам. Некоторые их характеристики приведены в табл. 5. Каждая группа, в свою 49 ^Гъ Рис. 2 6. Промежуточные филаменты в клетке (по К. де Дюву, с изменениями) очередь, включает в себя по нескольку белков (так, известно более 20 видов кератинов). Каждый белок является антигеном, так что к нему можно создать соответствующее антитело. Если каким-либо образом маркировать антитело (например, прикрепив к нему флуоресцирующую метку), то, вводя его в организм, можно обнаружить локализацию данного белка. Белки промежуточных филаментов сохраняют свою специфичность даже при значительных изменениях клетки, в том числе при ее малигнизации. Поэтому, используя специфические меченые антитела к белкам промежуточных филаментов, можно установить, какие клетки были первичным источником опухоли. Микрофиламенты - это белковые нити толщиной около 4 нм. Большинство из них образовано молекулами Виды промежуточных филаментов (по Б. Албертсу и соавт.) Таблица 5 Тип филаментов 1 II III IV Образующие полипептиды и их молекулярная масса (кД) Кислые,нейтральные и основные кератины (40 - 70) Виментин (53) Десмин (52) Глиальный фибриллярный кислый белок (45) Белки нейрофиламентов (60, 100,130) Ядерные ламины А, В и С (65 - 75) Некоторые структуры, в которых встречаются данные филаменты Эпителиальные клетки и их производные (волосы, ногти и др.) Клетки мезенхимного происхождения Мышечные клетки Астроциты и леммоциты (Шванновские клетки) Нейроны Ядерная ламина во всех клетках 50 Рис. 27. Актиновый микрофиламент: 1 - глобулы актина; 2 - тропомиозин; 3 - тропонины (по Б. Албвртсу и соавт., с изменениями) актинов, которых выявлено около 10 видов. Кроме того, актиновые филаменты могут группироваться в пучки, образующие собственно опорные структуры цитоскелета. Актин в клетке существует в двух формах: мономерной (глобулярный актин) и полимеризованной (фибриллярный актин). Кроме непосредственно актина в построении микрофиламентов могут принимать участие и другие пептиды: тропонины и тропомиозин (рис. 27). Полимерные филаменты актина способны образовывать комплексы с полимерными же молекулами белка миозина. Когда миозин присутствует в гиалоплазме в виде мономеров, он не вступает в комплекс с актином. Для полимеризации миозина необходимы ионы кальция. Связывание его происходит с участием тропонина С (по названию элемента кальция), освобождение - с участием тропонина I (ингибиторная молекула), комп- лексирование с тропомиозином - с участием тропонина Т. После того как возникает актино-миозиновый комплекс, актин и миозин становятся способными смещаться в нем продольно относительно друг друга. Если концы комплекса скреплены с какими-либо другими внутриклеточными структурами, последние сближаются. Это лежит в основе мышечного сокращения. Микрофиламентов особенно много в области цитоплазмы, относящейся к поверхностному комплексу. Будучи соединенными с плазмалеммой, они способны менять ее конфигурацию. Это важно для обеспечения поступления веществ в клетку посредством пиноцитоза и фагоцитоза. Этот же механизм используется клеткой 51 гри образовании выростов ее поверхности - ламеллопо- (ий. Клетка может закрепиться ламеллоподией за окружающий субстрат и переместиться на новое место. КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР Клеточный центр (рис. 28) образован двумя цен- триолями (диплосома) и центросферой. Свое название органелла получила благодаря тому, что она обычно находится в глубоких отделах цитоплазмы, нередко вблизи ядра или около формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Обе центриоли диплосомы расположены под углом друг к другу. Основная функция клеточного центра - сборка микротрубочек. Рис. 28. Клеточный центр: 1 - триплеты микротрубочек; 2 - радиальные спицы; 3 - центральная структура «колеса телеги»; 4 - сателлит; 5 - лизосома; 6 - диктиосомы комплекса Гольджи; 7 - окаймленный пузырек; 8 - цистерна гранулярной эндоплазматической сети; 9 - цистерны и трубочки агранулярной эндоппазматической сети; 10 - митохондрия; 11 - остаточное тельце; 12- микротрубочки; 13- кариотека (по Р. Крстичу, с изменениями) Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого, в свою очередь, состоит из девяти комплексов микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Каждый комплекс состоит из трех микротрубочек и поэтому называется триплетом. Триплеты, расположенные по отношению друг к другу под углом около 50°, состоят из трех микротрубочек (изнутри кнаружи): полной А и неполных В и С диаметром около 20 нм каждая. От трубочки А отходят две ручки. Одна из них направлена к трубочке С соседнего триплета, другая - к центру цилиндра, где внутренние ручки образуют фигуру звезды или спиц колеса. Каждая микротрубочка имеет типичное строение (см. ранее). Центриоли расположены взаимно перпендикулярно. Одна из них упирается концом в боковую поверхность другой. Первая называется дочерней, вторая - материнской. Дочерняя центриоль возникает вследствие удвоения материнской. Материнская центриоль окружена электроноплотным ободком, образованным шаровидными сателлитами, соединенными плотным материалом с наружной стороной каждого триплета. Средняя часть материнской центриоли может быть также окружена комплексом фибриллярных структур, называемым гало. Триплеты микротрубочек объединяются у основания материнской центриоли электроно- плотными скоплениями - корешками (придатками). К концу сателлитов и к области гало по цитоплазме транспортируются тубулины, и именно здесь происходит сборка микротрубочек. Будучи собранными, они отделяются и направляются в разные участки цитоплазмы, чтобы занять свое место в структурах цитоске- лета. Возможно, сателлиты являются и источником материала для образования новых центриолей при их репликации. Область гиалоплазмы вокруг центриолей и сателлита называется центросферой. Центриоли являются саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в клеточном цикле (см. раздел «Клеточный цикл»). При удвоении вначале обе центриоли расходятся, и перпендикулярно к базальному 53 концу материнской возникает мелкая процентриоль, образованная девятью одиночными микротрубочками. Затем к каждой из них путем самосборки из тубулина присоединяются еще две. Центриоли участвуют в образовании базальных телец ресничек и жгутиков и в образовании митотического веретена. РИБОСОМЫ Рибосомы (рис. 29) представляют собой тельца размерами 20 х 30 нм (константа седиментации 80). Рибосома состоит из двух субъединиц - большой и малой. Каждая субъединица представляет собой комплекс рибосомной РНК (рРНК) с белками. Большая субъединица (константа седиментации 60) содержит три различные молекулы рРНК, связанные с 40 молекулами белков; малая содержит одну молекулу рРНК и 33 молекулы белков. Синтез рРНК осуществляется на петлях хромосом - ядрышковых организаторах (в области ядрышка). Сборка рибосом осуществляется в области пор кариотеки. Основная функция рибосом - сборка белковых молекул из аминокислот, доставляемых к ним транспортными РНК (тРНК). Между субъединицами рибосомы имеется щель, в которой проходит молекула информационной РНК (мРНК), а на большой субъединице - Рис. 2 9. Рибосома: I - мапая субъединица; II - бопьшая субъединица; III - объединение субъединиц; верхний и нижний ряды - изображения в разных проекциях (по Б. Апбертсу и соавт., с изменениями) бороздка, в которой располагается и по которой сползает формирующаяся белковая цепь. Сборка аминокислот производится в соответствии с чередованием нуклеоти- дов в цепи мРНК. Таким способом осуществляется трансляция генетической информации. Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке либо группами в виде розеток, спиралей, завитков. Такие группы называют полирибосомами (полисомами). Таким образом, молекула мРНК может протягиваться по поверхности не только одной, но и нескольких рядом лежащих рибосом. Значительная часть рибосом прикреплена к мембранам: к поверхности эндоплазматической сети и к наружной мембране кариотеки. Свободные рибосомы синтезируют белок, необходимый для жизнедеятельности самой клетки, прикрепленные - белок, подлежащий выведению из клетки. Количество рибосом в клетке может достигать десятков миллионов. МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ Каждая мембранная органелла представляет структуру цитоплазмы, ограниченную мембраной. Вследствие этого внутри нее образуется пространство, отграниченное от гиалоплазмы. Цитоплазма оказывается таким образом разделенной на отдельные отсеки со своими свойствами - компартменты (англ. compartment - отделение, купе, отсек). Наличие компартментов - одна из важных особенностей эукариотических клеток. К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Голъджи, лизосомы и пероксисомы. Некоторые авторы относят к общим органеллам также и микроворсинки. Последние иногда причисляют к органеллам специальным, но фактически они встречаются на поверхности любой клетки и будут описаны вместе с поверхностным комплексом цитоплазмы. К. де Дюв объединил ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы понятием ва- куом (см. раздел «Комплекс Гольджи»). 55 МИТОХОНДРИИ Митохондрии участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается, в форму, доступную для использования другими структурами клетки. Поэтому за ними закрепилось ставшее тривиальным образное название «энергетических станций клетки». Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы собственной клетки. В то же время митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы весьма сходны с прокариотическими. Это послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой митохондрии (и хлоропласты) возникли из симбиотических бактерий (Л. Маргулис, 1986). Митохондриальная ДНК кольцевидная (как у бактерий), на нее приходится около 2% ДНК клетки. Митохондрии (и хлоропласты) способны размножаться в клетке путем бинарного деления. Таким образом, они являются самовоспроизводящимися органелла- ми. Вместе с тем генетическая информация, содержащаяся в их ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми для полного самовоспроизведения белками; часть этих белков кодируется ядерными генами и поступает в митохондрии из гиалоплазмы. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полуавтономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери: при оплодотворении яйцеклетки митохондрии спермия в нее не проникают. Такое, казалось бы, отвлеченное, чисто теоретическое положение в последние годы нашло сугубо практическое применение: исследование последовательности компонентов ДНК в митохондриях помогает выявлять генеалогические связи по женской линии. Это бывает существенным 56 для идентификации личности. Любопытными оказались и историко-этнографические сопоставления. Так, в древних монгольских сказаниях утверждалось, что три ветви этого народа произошли от трех матерей; исследования митохондриальных ДНК действительно подтвердили, что у представителей каждой ветви они обладают такими особыми чертами, которых нет у других. Основные свойства митохондрий и функции их структурных компонентов обобщены в табл. 6. В световом микроскопе митохондрии выглядят в виде округлых, удлиненных или палочковидных структур длиной 0,3 - 5 и шириной 0,2 - 1 мкм. Каждая митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней (рис. 30). Таблица 6 Морфофункциональная организация митохондрий Структура Наружная мембрана Межмембранное пространство Внутренняя мембрана Субмитохондриаль- ные частицы Матрикс Состав Около 20 % всего белка митохондрии Ферменты липидного обмена Ферменты, использующие АТР для фосфо- рилирования других нуклеотидов Ферменты дыхательной цепи, цитохромы, сукцинатдегидрогеназа Транспортные белки АТР-синтетаза Ферменты (кроме сук- цинатдегидрогеназы) ДНК, РНК, рибосомы, ферменты, участвующие в экспрессии генома митохондрий Функция Транспорт Превращение липидов в промежуточные метаболиты Фосфорилирование нуклеотидов Создание электрохимического протонного градиента Перенос метаболитов в матрикс и из него Синтез и гидролиз АТР Цикл лимонной кислоты, превращение пиру- вата, аминокислот и жирных кислот в аце- тилкоэнзим А Репликация, транскрипция, трансляция 57 Между ними расположено межмембранное пространство шириной 10 - 20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя же образует многочисленные крис- ты, которые могут иметь вид складок и гребней. Иногда кристы имеют вид трубочек диаметром 20 - 60 нм. Это наблюдается в клетках, которые синтезируют стероиды (здесь митохондрии не только обеспечивают процессы дыхания, но и участвуют в синтезе этих веществ). Благодаря кристам площадь внутренней мембраны существенно увеличивается. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено коллоидным митохондриалъным мат- риксом. Он имеет мелкозернистую структуру и содержит множество различных ферментов. В матриксе также заключен собственный генетический аппарат митохондрий (у растений, кроме митохондрий, ДНК содержится также и в хлоропластах). Со стороны матрикса к поверхности крист прикреплено множество электроноплотных субмитохондриаль- ных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм2 мембраны). Каждая из них имеет форму гриба (см. рис. 30). Рис. 30. Митохондрия: I - общая схема строения: 1 - наружная мембрана: 2 ~ внутренняя мембрана: 3 - кристы: 4 - матрикс; II - схема строения кристы: 5 - складка внутренней мембраны: 6 - грибовидные тельца (по Б. Албертсу и соавт. и по К. де Дюву, с изменениями) 58 Круглая головка диаметром 9-10 нм посредством тонкой ножки диаметром 3-4 нм прикрепляется к внутренней мембране. В этих частицах сосредоточены АТР- азы - ферменты, непосредственно обеспечивающие синтез и распад АТР. Эти процессы неразрывно связаны с циклом трикарбоновых кислот (циклом лимонной кислоты, или циклом Кребса, - см. раздел «Основные реакции тканевого обмена»). Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, в частности от ее потребности в энергии и от места, где энергия расходуется. Так, в одной печеночной клетке их количество достигает 2500. Множество крупных митохондрий содержится в кардиомиоцитах и миосимпластах мышечных волокон. В спермиях богатые кристами митохондрии окружают аксонему промежуточной части жгутика. Есть клетки, в которых митохондрии имеют чрезвычайно большие размеры. Такая митохондрия может ветвиться и образовывать трехмерную сеть. Это показано путем реконструкции структуры клетки по отдельным последовательным срезам. На плоском срезе видны лишь части этой митохондрии, что и создает впечатление их множественности (рис. 31). Рис. 31. Гигантская митохондрия: Реконструкция по серийным электронномикроскопическим фотографиям срезов мышечного волокна (по Ю. С. Ченцову, с изменениями) 59 ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или, как ее нередко называют, эндоплазматический ретикулум (ЭР), представляет собой единый непрерывный компартмент, ограниченный мембраной, образующей множество инвагинаций и складок (рис. 32). Поэтому на электрон- номикроскопических фотографиях эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. На мембранах ЭПС совершаются многообразные первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Первичными их можно условно назвать потому, что молекулы этих веществ будут подвергаться дальнейшим химическим превращениям в других компартментах клетки. Рис. 32. Эндоплазматическая сеть: 1 - трубочки гладкой (агранулярной) сети; 2 - цистерны гранулярной сети; 3 - наружная ядерная мембрана, покрытая рибосомами; 4 - поровый комплекс; 5 - внутренняя ядерная мембрана (по Р. Кретину, с изменениями) 60 Большинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран ЭПС. Затем эти вещества переносятся через мембрану внутрь компартмента и там транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений, в частности к комплексу Гольджи. На концах трубочек ЭПС они накапливаются и затем отделяются от них в виде транспортных пузырьков. Каждый пузырек окружен, таким образом, мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения. Как всегда, в транспорте принимают участие микротрубочки. Среди продуктов, синтезируемых на мембранах ЭПС, особо отметим те вещества, которые служат материалом для сборки мембран клетки (окончательная сборка мембран осуществляется в комплексе Гольджи). Различают два типа ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агранулярную (гладкую). Обе они представляют собой единую структуру. Наружная, обращенная к гиалоплазме сторона мембраны гранулярной ЭПС покрыта рибосомами. Поэтому при световой микроскопии гранулярная эн- доплазматическая сеть выглядит в виде базофильного вещества, дающего положительную окраску на РНК. Здесь осуществляется синтез белков. В клетках, специализирующихся на синтезе белков, гранулярная эндо- плазматическая сеть выглядит в виде параллельных окончатых (фенестрированных), сообщающихся между собой и с перинуклеарным пространством ламелляр- ных структур, между которыми лежит множество свободных рибосом. Поверхность гладкой ЭПС лишена рибосом. Сама сеть представляет собой множество мелких трубочек диаметром около 50 нм каждая. Между трубочками часто расположены гранулы гликогена. В некоторых клетках гладкая сеть образует выраженный лабиринт (например, в гепатоцитах, в клетках Лейдига), в других - циркулярные пластинки (например, в ооцитах). На мембранах гладкой сети синтезируются углеводы и липиды, среди них - гликоген и холестерин. 61 Гладкая сеть принимает участие и в синтезе стероидных гормонов (в клетках Лейдига, в корковых эндок- риноцитах надпочечника). Гладкая ЭПС принимает участие также в выделении ионов хлора в париетальных клетках эпителия желез желудка. Являясь депо ионов кальция, гладкая эндоплазматическая сеть участвует в сокращении кардиомиоцитов и волокон скелетной мышечной ткани. Она же разграничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. Чрезвычайно важна ее роль в детоксикации гепатоцитами веществ, которые поступают из полости кишки по воротной вене в печеночные капилляры. По просветам эндоплазматической сети синтезированные вещества транспортируются к комплексу Гольд- жи (но просветы сети не сообщаются с просветами цистерн последнего). К комплексу Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала отшнуровы- ваются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества транспортируются к местам своего использования также в мембранных пузырьках. Следует подчеркнуть, что одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез белков и липидов для всех клеточных органелл. КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, внутриклеточный сетчатый аппарат, КГ) представляет собой совокупность цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков. В световом микроскопе он выглядит в виде сеточки, реально же представляет собой систему цистерн, канальцев и вакуолей. Чаще всего в КГ выявляются три мембранных элемента: уплощенные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли (рис. 33). Основные элементы комплекса Гольджи - диктиосомы (греч. dyction - сеть). Число их колеблется в разных клетках от одной до нескольких сотен. 62 Рис. 33. Различные формы комплекса Гольджи (по Б. Албертсу и соавт. и по Р. Крстичу, с изменениями) Диктиосомы связаны между собой каналами. Отдельная диктиосома чаще всего имеет чашеобразную форму. Она имеет диаметр около 1 мкм и содержит 4 - 8 (в среднем 6) лежащих параллельно уплощенных цистерн, пронизанных порами. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли, окруженные мембраной и содержащие различные вещества. Множество мембранных пузырьков (в том числе и окаймленных) имеет диаметр 50 - 65 нм. Более крупные секреторные гранулы имеют диаметр от 66 до 100 нм. Часть вакуолей содержит гидролитические ферменты, это предшественники лизосом. Наиболее широкие уплощенные цистерны обращены в сторону ЭПС. Транспортные пузырьки, несущие вещества - продукты первичных синтезов, присоединяются к этим цистернам. В цистернах продолжается 63 синтез полисахаридов, образуются комплексы белков, углеводов и липидов, иначе говоря, приносимые макромолекулы модифицируются. Здесь происходит синтез полисахаридов, модификация олигосахаридов, образование белково-углеводных комплексов и ковалентная модификация переносимых макромолекул. По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. На боковых поверхностях цистерн возникают выросты, куда перемещаются вещества. Выросты отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от КГ в различных направлениях по гиалоплазме. Сторону КГ, куда поступают вещества от ЭПС, называют цис-полюсом (формирующаяся поверхность), противоположную - транс-полюсом (зрелая поверхность). Таким образом, комплекс Гольджи структурно и биохимически поляризован. По направлению от цис-по- люса к транс-полюсу увеличивается толщина мембран (от 6 до 8 нм), а также содержание в них холестерина и углеводных компонентов в мембранных гликопротеинах. Активность кислой фосфатазы, активность тиаминпиро- фосфатазы уменьшается по направлению от формирующейся поверхности к зрелой. В последней цистерне трансстороны и окружающих ее окаймленных пузырьках имеется кислая фосфатаза. Это особенно интересно в связи с вопросом о происхождении лизосом. Судьба пузырьков, отщепляющихся от КГ, различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих веществ представляет собой продукты метаболизма, часть же - специально синтезированные продукты, обладающие биологической активностью (секреты). Чаще всего в таких случаях мембрана пузырька сливается с плазмалеммой (есть и другие способы секреции - см. раздел «Экзоцитоз»). В связи с такой функцией КГ часто располагается на той стороне клетки, где происходит выведение веществ. Если оно осуществляется равномерно со всех сторон, КГ представлен множественными диктиосо- мами, соединенными между собой каналами. 64 В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется значительное количество материала мембран. Он должен восполняться. Сборка мембран - еще одна из функций КГ. Эта сборка совершается из веществ, поступающих, как обычно, от ЭПС. Элементы блоков мембран создаются в полостях диктиосом, затем встраиваются в их мембраны и, наконец, отделяются с пузырьками. Конкретная структура мембраны зависит от того, куда она будет доставлена и где будет использоваться. Мембраны комплекса Гольджи образуются и поддерживаются гранулярной эндоплазматической сетью - именно на ней синтезируются мембранные компоненты. Эти компоненты переносятся транспортными пузырьками, отпочковывающимися от промежуточных зон сети (трансслияние), к формирующейся поверхности диктиосомы и сливаются с ней (цис-слияние). От транс-стороны постоянно отпочковываются пузырьки, а мембраны цистерн постоянно обновляются. Они поставляют клеточную мембрану, гликокаликс и синтезированные вещества к плаз- малемме. Таким образом обеспечивается обновление плазматической мембраны. Секреторный путь и обновление мембран представлены на рис. 34. «Мембраны никогда не образуются de novo. Они всегда возникают из предсуществующих мембран путем добавления дополнительных составных частей. Каждое поколение передает последующему, в основном через яйцеклетку, запас заранее сформированных (предсуществующих) мембран, из которых путем прироста, прямо или опосредованно, образуются все мембраны организма» (К. де Дюв, 1987). А. Новиков (1971) разработал концепцию ГЭРЛ (Г - (комплекс) Гольджи, ЭР - эндоплазматический ретику- лум (сеть), Л - лизосомы). ГЭРЛ (рис. 35) включает в себя последний, зрелый мешочек диктиосомы, неправильной формы, с многочисленными утолщениями (про- секреторные гранулы, или конденсирующие вакуоли), которые, отпочковываясь, превращаются в секреторные 65 8 9 10 Рис. 34. Схема секреторного пути и обновления мембран: 1 - область, где происходит синтез белков, предназначенных для экспорта из клетки; 2 - область, где происходит синтез белков, предназначенных для обновления мембран; 3 - область, где происходит гликоэилирование (1+2 + 3- гранулярная эндоплаэматическая сеть); 4 - транспортные пузырьки, где происходит образование дисульфидных мостиков; 5 - комплекс Гольджи, где происходит добавление липидов, сульфатирование, удаление боковых цепей, терминальное гпикозилирование; б - просекреторная гранула, где происходит протеолитическая доработка; 7 - секреторная гранула, где происходит концентрация секрета; 8 - плазмалемма; 9 - экэоцитоз; 10 - встраивание в мембрану; 11 - сборка элементов мембраны (по К. де Дюву, с изменениями) 66 Рис. 35. Схема комплекса ГЭРЛ (Гольджи, Эндоплазматический Ретикулум, Лизосомы): 1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети; 2 - транспортные пузырьки; 3 - цис-цистерны комплекса Гольджи; 4 - лизосомы; 5 - соединительные канальцы; 6 - транс-цистерны комплекса Гольджи; 7 - конденсационные секреторные вакуоли (по Р. Крстичу, с изменениями) гранулы. К нему прилежат лишенные рибосом цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Между ГЭРЛ и лежащей под ним цистерной имеются каналы. От ГЭРЛ, содержащего кислую фосфатазу, отпочковываются лизосомы, также содержащие этот фермент. Возможно, в ГЭРЛ поступают вещества из нижележащих цистерн комплекса Гольджи и непосредственно из прилежащих к нему цистерн эндоплазматической сети. Р. Крстич (1976) указал на наличие прямых каналов между ГЭРЛ и прилежащими цистернами эндоплазматической сети. Кроме того, в поры ГЭРЛ внедряются удлиненные пальцевидные отростки цистерн эндоплазматической сети. От ГЭРЛ отходят пальцевидные отростки, которые внедряются в поры предпоследней цистерны диктиосомы. Из сказанного ясно, что в КГ не только завершаются многообразные синтезы, но и происходит разделение синтезированных продуктов, сортировка в зависимости от их дальнейшего предназначения. Такая 67 функция КГ называется сегрегационной. Одним из важнейших проявлений сегрегационной функции комплекса Гольджи является сортировка веществ и их передвижение, которые осуществляются с помощью окаймленных пузырьков. Главную роль в этом процессе играют мембранные «адресные метки» - рецепторы, распознающие специфические маркеры по принципу «замок - ключ». Так, например, лизосомные ферменты сортируются в комплексе Гольджи связанным с мембраной белком-рецептором, который «узнает» маннозо-6-фосфат, отбирает ферменты, способствует их упаковке в пузырьки, окаймленные клатрином. Последние отпочковываются в виде транспортных пузырьков, содержащих в мембране указанный рецептор. Таким образом, они функционируют как челноки, которые доставляют рецептор маннозо-6-фосфата от транс-поверхности комплекса Гольджи к лизосомам и обратно; иными словами, рецептор курсирует между строго специализированными мембранами. Как уже было отмечено, комплекс Гольджи является основной структурой вакуома, разделяет его на эндоплазматический и экзоплазматический домены и в то же время объединяет их функционально. Мембраны эндоплазматического домена отличаются от мембран экзоплазматического. Последние сходны с плаз- малеммой. В настоящее время вакуомом называют вакуолярным аппаратом и включают в него, кроме комплекса Гольджи и ассоциированных с ним вакуолей, лизосом и пероксисом, также фагосомы с эндосо- мами и саму плазмалемму. Вещества циркулируют в клетке, будучи упакованными в мембраны (перемещение содержимого клетки в контейнерах, рис. 36). Комплекс Гольджи (именно ГЭРЛ) является также центром циркуляции мембран. При этом перед возвращением мембраны, отпочковавшейся от плазмалеммы в процессе эндоцитоза, эндосома освобождается от транспортированных в клетку веществ. 68 Рис. 36. Схема передвижения содержимого клетки в контейнерах («челноках»): А - эндоплазматический домен; Б - экэоппазматический домен; 1 - эндоплаэматическая сеть; 2 - комплекс Гольджи; 3 - плазмалемма; 4 - лиэосомы; 5 - эндосомы; б - «челнок» Гольджи-лизосома через плазмалемму и эндосому; 7 - «челнок» Гольджи-плазмалемма; 7а - кринофагическое отклонение; 8а, 86 - пути возвращения мембран плазмалеммы; 8в - «челнок» эндосома-лизосома; 9 - аутофагическая сегрегация; 10 - «челнок» ллазмалемма-лизосома (в обход эндосомы); 11 - «челнок» эндосома-лизосома; 12 - «челнок» ллаэмалемма-эндосома; 13 - прямой «челнок» Гольджи-лизосома; стрелки со светлыми концами - пути перемещений (по К. де Дюву, с изменениями) Положение комплекса Гольджи в клетке обусловлено ее функциональной специализацией. В секретирую- щих клетках он находится между ядром и поверхностью выведения. Так, в бокаловидных клетках ядро смещено к базальному концу, а комплекс Гольджи находится между ним и апикальной поверхностью. В клетках эндокринных желез, из которых секрет выводится в кровеносные капилляры, со всех сторон окружающие клетку, комплекс Гольджи представлен многими поверхностно лежащими диктиосомами. В гепатоцитах диктиосомы 69 располагаются группами: одни около билиарных участков, другие около сосудистых. В плазматических клетках при изучении в световом микроскопе комплекс занимает светлую зону около ядра; он окружен гранулярной эндоплазматической сетью и на ее базофильном фоне выглядит как «светлый дворик». Во всех случаях вблизи комплекса Гольджи концентрируются митохондрии. Это связано с происходящими в нем энергозависимыми реакциями. лизосомы Каждая лизосома (рис. 37) представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4 - 0,5 мкм. Его содержимое представляет собой гомогенный осмиофильный мелкозернистый материал. В нем содержится около 50 видов различных гидролитических ферментов в дезактивированном состоянии (протеазы, липазы, фосфо- липазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфатазы, в том числе кислая фосфатаза; последняя является маркером ли- зосом). Молекулы этих ферментов, как всегда, синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где модифицируются. От зрелой поверхности цистерн КГ отпочковываются первичные лизосомы. Все лизосомы клетки формируют лизосомное пространство, в котором с помощью протонного насоса постоянно поддерживается кислая среда - рН колеблется в пределах 3,5-5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия. Это связано с особой конформацией молекул лизосомной мембраны, при которой их химические связи скрыты. Повреждение или нарушение проницаемости лизосомной мембраны приводит к активации ферментов и тяжелым повреждениям клетки вплоть до ее гибели. Функция лизосом - внутриклеточный лизис («переваривание») высокомолекулярных соединений 70 16 17 Рис. 37. Схема строения и функционирования лизосом (возможные пути формирования вторичных лизосом путем слияния мишеней с первичными лизосомами, содержащими новосинтезированные гидролитические ферменты): 1 - фагоцитоз; 2 - вторичная лизосома; 3 - фагосома; 4 - остаточное тельце; 5 - мультивезикулярное тельце; б - очистка лизосом от мономеров; 7 ~ пиноцитоз; 8 - аутофагосома; 9 - начало аутофагии; 10 - участок агранулярной эндоппазматической сети; 11 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 - протонный насос; 13 - первичные лизосомы; 14 - комплекс Гольджи; 15 - рециклирование мембран; 16 - плазмалемма; 17 - кринофагия; пунктирные стрелки - направления движения (по К де Дюву и по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 71 и частиц. Последними могут быть собственные орга- неллы и включения или частицы, поступившие в клетку извне в ходе эндоцитоза (см. раздел «Эндоцитоз»). Захваченные частицы обычно окружены мембраной. Такой комплекс называют фагосомой. Процесс внутриклеточного лизиса осуществляется в несколько этапов. Сначала первичная лизосома сливается с фагосомой. Их комплекс называют вторичной лизосомой (фаголизосомой). Во вторичной лизосоме ферменты активируются и расщепляют поступившие в клетку полимеры до мономеров. Это происходит постепенно, поэтому вторичные лизосомы идентифицируются благодаря наличию в них осмиофильного материала различной электронной плотности. Продукты расщепления транспортируются через лизосомную мембрану в цитозоль. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в клетке очень долго в виде остаточных телец, окруженных мембраной. Остаточные тельца относят уже не к органеллам, а к включениям. Возможен и другой путь превращений: вещества в фагосоме расщепляются полностью, после чего мембрана фагосомы распадается. Фрагменты мембран направляются к КГ и используются в нем для сборки новых. Вторичные лизосомы могут сливаться между собой, а также с другими первичными лизосомами. При этом иногда образуются своеобразные вторичные лизосомы - мультивезикулярные тельца. В процессе жизнедеятельности клетки на разных иерархических уровнях ее организации, начиная от молекул и кончая органеллами, постоянно происходит перестройка структур. Вблизи поврежденных или требующих замены участков цитоплазмы, обычно по соседству с комплексом Гольджи, образуется полулунная двойная мембрана, которая растет, окружая со всех сторон поврежденные зоны (см. рис. 37). Затем эта структура сливается с лизосомами. В такой ауто- фагосоме (аутосоме) совершается лизис структур орга- неллы. 72 В других случаях в процессе макро- или микро- аутофагии подлежащие перевариванию структуры (например, гранулы секрета) впячиваются в лизосомную мембрану, окружаются ею и подвергаются перевариванию. Образуется аутофагическая вакуоль. В результате множественной микроаутофагии тоже формируются мультивезикулярные тельца (например, в нейронах мозга и кардиомиоцитах). Наряду с аутофагией в некоторых клетках происходит и кринофагия (греч. krinein - просеивать, отделять) - слияние первичных лизосом с секреторными гранулами. В лизосомах не- обновляющихся клеток в результате многократного аутофагирования накапливается липофусцин - пигмент старения. Таким образом, аутофагия представляет собой один их механизмов обновления внутриклеточных структур - внутриклеточную физиологическую регенерацию. Путем аутофагии устраняются органеллы, утратившие свою активность в процессе естественного их старения. Устраняются также органеллы, ставшие избыточными, если в процессе нормальной жизнедеятельности снижается интенсивность физиологических процессов в клетке. Аутофагия - один из способов регуляции функциональной активности. Поскольку изменения последней цикличны, то аутофагия - один из механизмов реализации биологических ритмов на клеточном уровне. В некоторых случаях непереваренные остатки накапливаются в лизосомах, что приводит к их перегрузке («хронический запор»). Выделение непереваренных остатков путем экзоцитоза и их накопление во внеклеточной среде может вызвать повреждение внеклеточных структур. Поэтому этот механизм реализуется редко. Наиболее часто встречаются три типа пищеварительных расстройств клетки: внутриклеточный выброс, внеклеточный выброс и перегрузка (К. де Дюв, 1987). 73 ПЕРОКСИСОМЫ Пероксисомы (рис. 38) представляют собой мембранные пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм. Как и лизо- сомы, они отщепляются от цистерн транс-полюса КГ. Есть также точка зрения, что мембраны пероксисом образуются путем отпочкования от гладкой эндоплазматичес- кой сети, а ферменты синтезируются полирибосомами цитозоля, откуда и поступают в пероксисому. Под мембраной пузырька различают центральную более плотную часть и периферическую область. Различают две формы пероксисом. Мелкие пероксисомы (диаметром 0,15-0,25 мкм) имеются практически во всех клетках млекопитающих (и человека), содержат мелкозернистый осмиофильный материал и морфологически мало отличаются от первичных лизо- сом. Крупные пероксисомы (диаметром более 0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях (печень, почки). В них имеется кристалловидная сердцевина, в которой находятся ферменты в концентрированном виде. Наряду с пероксисомами встречаются и другие мембранные микротельца диаметром от 0,5 до 10 мкм, содержащие различные ферменты. Рис. 3 8. Пероксисома: 1 - мембрана пероксисомы; 2 - кристаллоид; 3 - включения гликогена около пероксисомы (по К. де Дюву, с изменениями) 74 Пероксисомы содержат ферменты (пероксидазу, каталазу и оксидазу D-аминокислот). Пероксидаза участвует в обмене перекисных соединений, в частности перекиси водорода, которая токсична для клетки. Для биохимических реакций в пероксисомах используется молекулярный кислород. Пероксисомы принимают также участие в нейтрализации многих других токсических соединений, например этанола. Каталаза составляет среди ферментов пероксисом около 40 % всех белков. Пероксисомы участвуют также в обмене липи- дов, холестерина и пуринов. Специальные органеллы Напомним, что органеллы называют специальными, если они есть только у клеток, выполняющих особые специализированные функции. Таковы щеточная кайма, стереоцилии, базалъный лабиринт, реснички, кинетоцилии, жгутики, миофибриллы. Среди специальных органелл в настоя

Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведении, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов.

Скачать и читать Биология, Полный курс, Том 1, Анатомия, Билич Г.Л., Крыжановский В.А., 2004

Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности животных. Рассмотрены наиболее распространенные группы беспозвоночных и позвоночных животных на всех иерархических уровнях - от ультраструктурного до макроскопического. Особое внимание уделено сравнительно-анатомическим аспектам различных систематических групп животных. Значительная часть книги посвящена млекопитающим.
Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов.

Скачать и читать Биология, Полный курс, Том 3, Зоология, Билич Г.Л., Крыжановский В.А., 2002

Представлены подробные современные данные о строении, жизнедеятельности и систематике растений, грибов, лишайников и слизевиков. Особое внимание уделено растительным тканям и органам, структурным особенностям организмов в сравнительном аспекте, а также размножению, С учетом последних научных достижений изложен фотосинтез.
Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов.

Скачать и читать Биология, Полный курс, Том 2, Ботаника, Билич Г.Л., Крыжановский В.А., 2002

Впервые обсуждаются вопросы единого государственного экзамена (ЕГЭ) и даются рекомендации по подготовке к нему.
Книга предназначена для учащихся школ и абитуриентов, поступающих в вузы по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, агрономии, зоотехники, педагогики, а также для школьных учителей. Ее с успехом могут использовать и студенты.

Скачать и читать Биология для поступающих в вузы, Билич Г.Л., Крыжановский В.А., 2008

Название: Биология для поступающих в ВУЗы.

В руководстве представлены современные данные о строении, функциях и развитии живых организмов, их многообразии, распространении на Земле, взаимоотношениях между собой и с внешней средой. Рассмотрены проблемы общей биологии (строение и функция эукариотических и прокариотических клеток, вирусов, тканей, генетика, эволюция, экология); функциональной анатомии человека; морфологии и систематики растений, а также грибов, лишайников и слизевиков; зоологии беспозвоночных и позвоночных животных.
Впервые обсуждаются вопросы единого государственного экзамена (ЕГЭ) и даются рекомендации по подготовке к нему. Книга предназначена для учащихся школ и абитуриентов, поступающих в ВУЗы по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, агрономии, зоотехники, педагогики, а также для школьных учителей. Ее с успехом могут использовать и студенты.

Скачать и читать Биология для поступающих в ВУЗы. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. 2008