ในกรณีนี้ การเปลี่ยนแปลงเฉพาะที่ปรับเปลี่ยนในลักษณะที่เกิดขึ้นจะไม่ได้รับการสืบทอด แต่ช่วงของความแปรปรวนหรือบรรทัดฐานของปฏิกิริยานั้นถูกกำหนดและสืบทอดทางพันธุกรรม การปรับเปลี่ยนยังคงมีอยู่ตลอดชีวิตของสิ่งมีชีวิตที่กำหนดเท่านั้น

ลักษณะทั้งเชิงปริมาณและเชิงคุณภาพขึ้นอยู่กับความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยน การเกิดขึ้นของการดัดแปลงนั้นเกิดจากการที่ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่สำคัญเช่นแสงความร้อนความชื้นองค์ประกอบทางเคมีและโครงสร้างของดินอากาศส่งผลต่อการทำงานของเอนไซม์และในระดับหนึ่งก็เปลี่ยนวิถีของปฏิกิริยาทางชีวเคมีที่เกิดขึ้นใน สิ่งมีชีวิตที่กำลังพัฒนา โดยเฉพาะอย่างยิ่งสิ่งนี้เป็นการอธิบายลักษณะของดอกไม้ที่มีสีต่างกันในพริมโรสและขนในกระต่ายหิมาลัยตามที่กล่าวไว้ข้างต้น

ตัวอย่างของความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยนในมนุษย์ ได้แก่ การเพิ่มเม็ดสีผิว (การฟอกหนัง) ภายใต้อิทธิพลของรังสีอัลตราไวโอเลต การพัฒนาที่มีประสิทธิภาพของระบบกล้ามเนื้อและกระดูกอันเป็นผลมาจากการออกกำลังกาย เป็นต้น ความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยนควรรวมถึงปรากฏการณ์ของสภาวะสมดุลทางสรีรวิทยา - ความสามารถของสิ่งมีชีวิตด้วย เพื่อทนต่อสภาวะแวดล้อมที่ผันผวนผ่านการตอบสนองแบบปรับตัว ดังนั้น เมื่อคนเราอยู่ที่ระดับความสูงต่างกันเหนือระดับน้ำทะเล จำนวนเซลล์เม็ดเลือดแดงจึงถูกสร้างขึ้นไม่เท่ากัน โดยในเลือด 1 มิลลิเมตรเจ ผู้คนที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ที่ระดับน้ำทะเลจะมีจำนวนครึ่งหนึ่งของจำนวนเซลล์เม็ดเลือดแดงที่อาศัยอยู่บนภูเขาสูง .

จำนวนเซลล์เม็ดเลือดแดงเพิ่มขึ้นตามสัดส่วนที่เพิ่มขึ้นเหนือระดับน้ำทะเล ปรากฏการณ์นี้สามารถอธิบายได้ง่ายถ้าเราจำไว้ว่าหน้าที่หลักของเซลล์เม็ดเลือดแดงคือการขนส่งออกซิเจนจากปอดไปยังเนื้อเยื่อและก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์จากเนื้อเยื่อไปยังปอด การเพิ่มระดับความสูงจะมาพร้อมกับความเข้มข้นของออกซิเจนในบรรยากาศที่ลดลงซึ่งนำไปสู่การขาดในเนื้อเยื่อ

ดังนั้นความต้องการออกซิเจนอย่างเร่งด่วนจึงบังคับให้มนุษย์และสัตว์ต้องตอบสนองในการปรับตัวโดยการเปลี่ยนจำนวนเซลล์เม็ดเลือดแดงที่ระดับความสูงต่างๆ

ปฏิกิริยานี้สามารถย้อนกลับได้: การเคลื่อนไปยังตำแหน่งที่ระดับน้ำทะเลทำให้จำนวนเม็ดเลือดแดงในเลือดลดลงสภาพแวดล้อมที่มีเงื่อนไข เช่น ความชื้น อุณหภูมิ แสงสว่าง คุณสมบัติทางกายภาพของดินและความอุดมสมบูรณ์ ความลึกของการวางเมล็ด ปฏิสัมพันธ์และการแข่งขันของพืชกับผู้อยู่อาศัยรายอื่นจะไม่เหมือนกันแม้แต่ในสาขาเดียวกัน ดังนั้นความยาวของรวงข้าวสาลีในทุ่งหนึ่งอาจแตกต่างกันตั้งแต่ 6 ถึง 14 ซม. และบางครั้งขนาดของใบของต้นไม้ต้นหนึ่งจะแตกต่างกันไปภายในขอบเขตที่กว้างกว่าแม้ว่าจีโนไทป์จะเหมือนกันก็ตาม หากใบหรือหูจัดเรียงตามความยาวที่เพิ่มขึ้นหรือลดลงก็จะปรากฎว่า ชุดความแปรปรวนของความแปรปรวนลักษณะนี้ประกอบด้วยปัจเจกบุคคล ตัวเลือก,นั่นคือจำนวนใบของต้นหรือดอกในรวงข้าวสาลีที่มีตัวชี้วัดเหมือนกัน

จากการคำนวณแสดงให้เห็นว่า ความถี่ของการเกิดตัวแปรแต่ละตัวในชุดรูปแบบจะไม่เท่ากัน ค่าเฉลี่ยของลักษณะเป็นสิ่งที่พบได้บ่อยที่สุด และความถี่ของการเกิดจะเกิดขึ้นที่ปลายทั้งสองด้านของอนุกรมความแปรผันจะลดลงตามธรรมชาติ ลองพิจารณาสิ่งนี้โดยใช้ตัวอย่างความแปรปรวนของจำนวนดอกเดือยในรวงข้าวสาลี ให้เราสุ่มหู 100 หูจากหนึ่งพันธุ์ (โดยไม่เลือก) และนับจำนวนหูในแต่ละอัน เราจัดเรียงตัวเลขผลลัพธ์ (ตัวเลือก) ตามลำดับที่เพิ่มขึ้นของคุณลักษณะและนับจำนวนครั้งที่แต่ละตัวเลือก v เกิดขึ้นในแต่ละแถว รจากนั้นเราจะจัดกลุ่มพวกมัน เช่น เราเขียนชุดรูปแบบต่างๆ:

การกระจายตัวของตัวแปรในชุดนี้สามารถแสดงด้วยสายตาบนกราฟ (รูปที่ 3.12) ในการทำเช่นนี้ค่าของตัวเลือก v จะถูกพล็อตบนแกน abscissa ตามลำดับที่เพิ่มขึ้นและบนแกนกำหนดความถี่ของการเกิดขึ้น รแต่ละตัวเลือก

การแสดงออกทางกราฟิกของความแปรปรวนของลักษณะซึ่งสะท้อนถึงช่วงของการแปรผันและความถี่ของการเกิดตัวแปรแต่ละตัวเรียกว่า เส้นโค้งการเปลี่ยนแปลงเป็นที่ยอมรับกันว่าความแปรปรวนของการดัดแปลงในพืช สัตว์ และมนุษย์นั้นมีลักษณะที่เหมือนกัน

ข้าว. 3.12- เส้นโค้งการเปลี่ยนแปลงของจำนวนช่อดอกในรวงข้าวสาลี

เส้นโค้งบนกราฟมีแนวโน้มที่จะสมมาตร โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อมีการศึกษาบุคคลจำนวนมาก ซึ่งหมายความว่าความแปรผันทั้งใหญ่และเล็กที่แตกต่างจากค่าเฉลี่ยเลขคณิตด้วยจำนวนเท่ากัน เกิดขึ้นบ่อยครั้งเท่ากัน ตามมาว่าค่าต่ำสุดและสูงสุดควรเกิดขึ้นน้อยมาก แต่มีความถี่เท่ากัน

ความหมายของการแก้ไขความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยนในสภาพธรรมชาติเป็นการปรับตัวในธรรมชาติ และในแง่นี้มีความสำคัญในวิวัฒนาการ การปรับเปลี่ยนแบบปรับตัวที่กำหนดโดยบรรทัดฐานของปฏิกิริยาช่วยให้สิ่งมีชีวิตสามารถอยู่รอดและปล่อยให้ลูกหลานอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป

ความรู้เกี่ยวกับรูปแบบของความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยนก็มีความสำคัญในทางปฏิบัติเช่นกัน เนื่องจากช่วยให้เราสามารถคาดการณ์และวางแผนล่วงหน้าเกี่ยวกับการใช้ความสามารถของพันธุ์พืชและพันธุ์สัตว์แต่ละชนิดได้สูงสุด โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การสร้างเงื่อนไขที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการนำจีโนไทป์ไปใช้ทำให้มั่นใจได้ถึงประสิทธิภาพการผลิตที่สูง

วิธีการนี้ใช้ได้กับมนุษย์อย่างเท่าเทียมกัน เด็กแต่ละคนมีความสามารถบางอย่าง บางครั้งก็มีความสามารถหลายด้านด้วยซ้ำ หน้าที่ของนักจิตวิทยาและครูคือการค้นหาพื้นที่นี้ให้เร็วที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้และรับรองการพัฒนาสูงสุดของเด็กในทิศทางนี้ (พร้อมกับการศึกษาทั่วไป) เช่น ภายในขอบเขตของปฏิกิริยาปกติ เพื่อให้บรรลุระดับสูงสุดของการตระหนักรู้ จีโนไทป์ของเขา

บทคัดย่อในหัวข้อ: รูปแบบของความแปรปรวน

ความแปรปรวนคือการเกิดขึ้นของความแตกต่างระหว่างบุคคล ขึ้นอยู่กับความแปรปรวนของสิ่งมีชีวิต ความหลากหลายทางพันธุกรรมของรูปแบบปรากฏขึ้น ซึ่งเป็นผลมาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติถูกเปลี่ยนเป็นชนิดย่อยและสายพันธุ์ใหม่ ความแตกต่างเกิดขึ้นระหว่างการดัดแปลงหรือฟีโนไทป์ และความแปรปรวนของการกลายพันธุ์หรือจีโนไทป์

ตารางที่ 1.

(T.L. Bogdanova. ชีววิทยา. การบ้านและแบบฝึกหัด. คำแนะนำสำหรับผู้สมัครเข้ามหาวิทยาลัย ม., 1991).

รูปแบบของความแปรปรวน		เหตุผลในการปรากฏตัว	ความหมาย	ตัวอย่าง
การดัดแปลงที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรม (ฟีโนไทป์)		การเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมซึ่งเป็นผลมาจากการที่สิ่งมีชีวิตเปลี่ยนแปลงภายในขีดจำกัดปฏิกิริยาปกติที่ระบุโดยจีโนไทป์	การปรับตัว - การปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อม การอยู่รอด การอนุรักษ์ลูกหลาน	กะหล่ำปลีขาวไม่ก่อหัวในสภาพอากาศร้อน ม้าและวัวพันธุ์ที่นำมาขึ้นภูเขามีลักษณะแคระแกรน
พันธุกรรม (จีโนไทป์)	การกลายพันธุ์	อิทธิพลของปัจจัยก่อกลายพันธุ์ทั้งภายนอกและภายในส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของยีนและโครโมโซม	วัสดุสำหรับการคัดเลือกโดยธรรมชาติและประดิษฐ์ เนื่องจากการกลายพันธุ์อาจเป็นประโยชน์ เป็นอันตราย และไม่แยแส โดดเด่นและด้อย	การปรากฏตัวของโพลีพลอยด์ในประชากรพืชหรือในสัตว์บางชนิด (แมลงปลา) นำไปสู่การแยกระบบสืบพันธุ์และการก่อตัวของสายพันธุ์และจำพวกใหม่ - วิวัฒนาการระดับจุลภาค
	ผสมผสาน	เกิดขึ้นเองภายในประชากรระหว่างการผสมข้ามพันธุ์ เมื่อลูกหลานมียีนผสมกันใหม่	การแพร่กระจายของการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมใหม่ในประชากรที่ทำหน้าที่เป็นวัสดุในการคัดเลือก	การปรากฏตัวของดอกไม้สีชมพูเมื่อข้ามพริมโรสดอกสีขาวและดอกสีแดง เมื่อผสมข้ามกระต่ายสีขาวและสีเทา ลูกสีดำอาจปรากฏขึ้น
	สัมพันธ์กัน (สัมพันธ์กัน)	เกิดขึ้นจากความสามารถของยีนในการมีอิทธิพลต่อการก่อตัวของลักษณะหนึ่งหรือสองลักษณะขึ้นไป	ความคงตัวของคุณลักษณะที่สัมพันธ์กัน ความสมบูรณ์ของสิ่งมีชีวิตเป็นระบบ	สัตว์ขายาวมีคอยาว ในพันธุ์บีทรูทแบบโต๊ะ สีของพืชราก ก้านใบ และเส้นใบจะเปลี่ยนแปลงอย่างสม่ำเสมอ

ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยน

การเปลี่ยนแปลงความแปรปรวนไม่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในจีโนไทป์ แต่จะสัมพันธ์กับปฏิกิริยาของจีโนไทป์ที่กำหนดและจีโนไทป์เดียวกันต่อการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมภายนอก: ภายใต้สภาวะที่เหมาะสม ความสามารถสูงสุดที่มีอยู่ในจีโนไทป์ที่กำหนดจะถูกเปิดเผย ดังนั้นผลผลิตของสัตว์พันธุ์นอกในสภาพที่อยู่อาศัยที่ดีขึ้นและการดูแลจึงเพิ่มขึ้น (ผลผลิตนม การขุนเนื้อ) ในกรณีนี้ บุคคลทุกคนที่มีจีโนไทป์เดียวกันจะตอบสนองต่อสภาวะภายนอกในลักษณะเดียวกัน (ซี ดาร์วินเรียกว่าความแปรปรวนประเภทนี้ ความแปรปรวนที่แน่นอน) อย่างไรก็ตาม ลักษณะอีกประการหนึ่งคือปริมาณไขมันในนม มีความเสี่ยงต่อการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมเล็กน้อย และสีของสัตว์ก็เป็นลักษณะที่มีเสถียรภาพมากยิ่งขึ้น ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยนมักจะผันผวนภายในขีดจำกัดที่แน่นอน ระดับของความแปรผันของลักษณะในสิ่งมีชีวิต ซึ่งก็คือขีดจำกัดของความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยน เรียกว่า บรรทัดฐานของปฏิกิริยา อัตราการเกิดปฏิกิริยาที่กว้างเป็นลักษณะเฉพาะของผีเสื้อบางชนิด เช่น การให้น้ำนม ขนาดของใบ และสีของผีเสื้อ บรรทัดฐานของปฏิกิริยาที่แคบ - ปริมาณไขมันนม, การผลิตไข่ในไก่, ความเข้มของสีของกลีบดอกไม้ ฯลฯ ฟีโนไทป์เกิดขึ้นจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างจีโนไทป์และปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม ลักษณะฟีโนไทป์จะไม่ถูกถ่ายทอดจากพ่อแม่สู่ลูกหลาน แต่มีเพียงบรรทัดฐานของปฏิกิริยาเท่านั้นที่ได้รับการสืบทอดนั่นคือลักษณะของการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อม ในสิ่งมีชีวิตเฮเทอโรไซกัส การเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมอาจทำให้เกิดอาการต่างๆ ของลักษณะนี้ได้

คุณสมบัติการปรับเปลี่ยน:

1) การไม่สามารถถ่ายทอดทางพันธุกรรม;

2) ลักษณะกลุ่มของการเปลี่ยนแปลง

3) ความสัมพันธ์ของการเปลี่ยนแปลงกับอิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมบางอย่าง

4) การพึ่งพาขีดจำกัดของความแปรปรวนของจีโนไทป์

ความแปรปรวนทางพันธุกรรม

ความแปรปรวนทางพันธุกรรมแบ่งออกเป็นการกลายพันธุ์และการรวมกัน การกลายพันธุ์เป็นการเปลี่ยนแปลงอย่างกะทันหันและมั่นคงในหน่วยพันธุกรรม - ยีนซึ่งนำมาซึ่งการเปลี่ยนแปลงในลักษณะทางพันธุกรรม คำว่า "การกลายพันธุ์" ถูกนำมาใช้ครั้งแรกโดย de Vries การกลายพันธุ์จำเป็นต้องทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในจีโนไทป์ ซึ่งสืบทอดมาจากลูกหลาน และไม่เกี่ยวข้องกับการผสมข้ามและการรวมตัวกันใหม่ของยีน

การจำแนกประเภทของการกลายพันธุ์

การกลายพันธุ์สามารถรวมกันเป็นกลุ่มได้ - จำแนกตามลักษณะของการสำแดง ตามสถานที่ หรือตามระดับของการเกิด

การกลายพันธุ์ตามลักษณะของการแสดงออกสามารถครอบงำหรือถอยได้ การกลายพันธุ์มักลดอัตราการมีชีวิตหรือภาวะเจริญพันธุ์ การกลายพันธุ์ที่ลดความมีชีวิตลงอย่างมาก หยุดการพัฒนาบางส่วนหรือทั้งหมด เรียกว่ากึ่งร้ายแรง และการกลายพันธุ์ที่ไม่เข้ากับชีวิตเรียกว่าร้ายแรง

การกลายพันธุ์จะถูกแบ่งตามสถานที่ที่เกิด การกลายพันธุ์ที่เกิดขึ้นในเซลล์สืบพันธุ์ไม่ส่งผลกระทบต่อลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่กำหนด แต่จะปรากฏในรุ่นต่อไปเท่านั้น การกลายพันธุ์ดังกล่าวเรียกว่ากำเนิด หากยีนเปลี่ยนแปลงในเซลล์ร่างกาย การกลายพันธุ์ดังกล่าวจะปรากฏในสิ่งมีชีวิตนี้และจะไม่ถ่ายทอดไปยังลูกหลานในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่ด้วยการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ หากสิ่งมีชีวิตพัฒนาจากเซลล์หรือกลุ่มเซลล์ที่มียีนที่เปลี่ยนแปลงไป การกลายพันธุ์สามารถถ่ายทอดไปยังลูกหลานได้ การกลายพันธุ์ดังกล่าวเรียกว่าโซมาติก

การกลายพันธุ์แบ่งตามระดับการเกิดขึ้น มีการกลายพันธุ์ของโครโมโซมและยีน การกลายพันธุ์ยังรวมถึงการเปลี่ยนแปลงคาริโอไทป์ (การเปลี่ยนแปลงจำนวนโครโมโซม) Polyploidy คือการเพิ่มจำนวนโครโมโซมซึ่งเป็นจำนวนเท่าของชุดเดี่ยว ด้วยเหตุนี้พืชจึงถูกแบ่งออกเป็น triploids (3p), tetraploids (4p) เป็นต้น โพลีพลอยด์มากกว่า 500 ชนิดเป็นที่รู้จักในการปลูกพืช (น้ำตาลบีทรูท, องุ่น, บักวีต, มิ้นต์, หัวไชเท้า, หัวหอม ฯลฯ ) พวกเขาทั้งหมดมีความโดดเด่นด้วยมวลพืชขนาดใหญ่และมีมูลค่าทางเศรษฐกิจที่ดี

โพลีพลอยด์หลากหลายชนิดพบได้ในการปลูกดอกไม้: หากรูปแบบดั้งเดิมในชุดเดี่ยวมีโครโมโซม 9 โครโมโซม พืชที่ปลูกในสายพันธุ์นี้ก็สามารถมีโครโมโซม 18, 36, 54 และมากถึง 198 โครโมโซม โพลิพลอยด์ได้มาจากการที่พืชสัมผัสกับอุณหภูมิ การแผ่รังสีไอออไนซ์ และสารเคมี (โคลชิซีน) ซึ่งทำลายแกนหมุนของการแบ่งเซลล์ ในพืชชนิดนี้ เซลล์สืบพันธุ์จะมีเซลล์สืบพันธุ์ซ้ำ และเมื่อผสมกับเซลล์สืบพันธุ์เดี่ยวของคู่หู ชุดโครโมโซม triploid จะปรากฏในไซโกต (2n + n = 3n) ทริปพลอยด์ดังกล่าวไม่ก่อให้เกิดเมล็ด พวกมันผ่านการฆ่าเชื้อ แต่มีประสิทธิผลสูง โพลีพลอยด์ที่มีเลขคู่ก่อตัวเป็นเมล็ด Heteroploidy คือการเปลี่ยนแปลงจำนวนโครโมโซมที่ไม่ใช่จำนวนเท่าของชุดเดี่ยว ในกรณีนี้ ชุดโครโมโซมในเซลล์สามารถเพิ่มขึ้นหนึ่ง, สอง, สามโครโมโซม (2n + 1; 2n + 2; 2n + 3) หรือลดลงหนึ่งโครโมโซม (2n-1) ตัวอย่างเช่น คนที่เป็นดาวน์ซินโดรมจะมีโครโมโซมเพิ่มขึ้น 1 โครโมโซมในคู่ที่ 21 และโครโมโซมของบุคคลดังกล่าวจะมีโครโมโซม 47 โครโมโซม ในผู้ที่เป็นโรค Shereshevsky-Turner (2p-1) โครโมโซม X หายไปหนึ่งโครโมโซม และโครโมโซม 45 ตัวยังคงอยู่ในคาริโอไทป์ ความเบี่ยงเบนเหล่านี้และการเบี่ยงเบนอื่น ๆ ที่คล้ายกันในความสัมพันธ์เชิงตัวเลขในคาริโอไทป์ของบุคคลนั้นมาพร้อมกับความผิดปกติด้านสุขภาพ ความผิดปกติทางจิตและทางกายภาพ ความมีชีวิตชีวาลดลง ฯลฯ

การกลายพันธุ์ของโครโมโซมเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างโครโมโซม การจัดเรียงโครโมโซมประเภทต่างๆ มีอยู่ดังต่อไปนี้: การหลุดออกจากส่วนต่างๆ ของโครโมโซม, การเพิ่มชิ้นส่วนแต่ละส่วนเป็นสองเท่า, การหมุนส่วนของโครโมโซม 180° หรือการแนบส่วนที่แยกกันของโครโมโซมเข้ากับโครโมโซมอื่น การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวทำให้เกิดการหยุดชะงักของการทำงานของยีนในโครโมโซมและคุณสมบัติทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตและบางครั้งก็เสียชีวิต

การกลายพันธุ์ของยีนส่งผลกระทบต่อโครงสร้างของยีนและนำมาซึ่งการเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติของสิ่งมีชีวิต (ฮีโมฟีเลีย, ตาบอดสี, เผือก, สีของกลีบดอก ฯลฯ ) การกลายพันธุ์ของยีนเกิดขึ้นทั้งในเซลล์ร่างกายและเซลล์สืบพันธุ์ พวกเขาสามารถครอบงำหรือถอยได้ แบบแรกปรากฏในทั้งโฮโมไซโกตและเฮเทอโรไซโกต ส่วนแบบหลังปรากฏในโฮโมไซโกตเท่านั้น ในพืช การกลายพันธุ์ของยีนทางร่างกายที่เกิดขึ้นจะถูกรักษาไว้ในระหว่างการขยายพันธุ์พืช การกลายพันธุ์ในเซลล์สืบพันธุ์นั้นสืบทอดมาระหว่างการสืบพันธุ์ของเมล็ดพืชและระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศของสัตว์ การกลายพันธุ์บางอย่างมีผลเชิงบวกต่อร่างกาย บางชนิดไม่แยแส และบางชนิดเป็นอันตราย ส่งผลให้ร่างกายเสียชีวิตหรือความสามารถในการมีชีวิตลดลง (เช่น โรคโลหิตจางชนิดเคียว ฮีโมฟีเลียในมนุษย์)

เมื่อพัฒนาพืชและสายพันธุ์ใหม่ของจุลินทรีย์จะมีการใช้การกลายพันธุ์ที่เกิดจากปัจจัยการกลายพันธุ์บางอย่าง (รังสีเอกซ์หรือรังสีอัลตราไวโอเลตสารเคมี) จากนั้นจึงเลือกสายพันธุ์กลายที่เกิดขึ้นโดยรักษาสายพันธุ์ที่มีประสิทธิผลมากที่สุด ในประเทศของเรามีพันธุ์พืชที่มีแนวโน้มทางเศรษฐกิจจำนวนมากโดยใช้วิธีการเหล่านี้: ข้าวสาลีที่ไม่มีฝักมีหูขนาดใหญ่, ทนทานต่อโรค; มะเขือเทศที่ให้ผลผลิตสูง สำลีก้อนใหญ่ ฯลฯ

คุณสมบัติของการกลายพันธุ์

1. การกลายพันธุ์เกิดขึ้นอย่างฉับพลันและเป็นพักๆ

2. การกลายพันธุ์เป็นกรรมพันธุ์ กล่าวคือ มีการถ่ายทอดอย่างต่อเนื่องจากรุ่นสู่รุ่น

3. การกลายพันธุ์แบบไม่มีทิศทาง - โลคัสใดๆ สามารถกลายพันธุ์ได้ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทั้งสัญญาณเล็กน้อยและสัญญาณชีพ

4. การกลายพันธุ์แบบเดียวกันสามารถเกิดขึ้นซ้ำๆ ได้

5. ตามลักษณะที่ปรากฏ การกลายพันธุ์อาจเป็นประโยชน์และเป็นอันตราย โดดเด่นและด้อยกว่า

ความสามารถในการกลายพันธุ์เป็นคุณสมบัติอย่างหนึ่งของยีน การกลายพันธุ์แต่ละครั้งมีสาเหตุบางประการ แต่ในกรณีส่วนใหญ่ไม่ทราบสาเหตุเหล่านี้ การกลายพันธุ์เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมภายนอก สิ่งนี้ได้รับการพิสูจน์อย่างน่าเชื่อถือจากข้อเท็จจริงที่ว่าการสัมผัสกับปัจจัยภายนอกทำให้สามารถเพิ่มจำนวนได้อย่างรวดเร็ว

ความแปรปรวนแบบรวมกัน

ความแปรปรวนทางพันธุกรรมแบบผสมผสานเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากการแลกเปลี่ยนส่วนที่คล้ายคลึงกันของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันในระหว่างกระบวนการไมโอซิสรวมถึงผลที่ตามมาของความแตกต่างที่เป็นอิสระของโครโมโซมระหว่างไมโอซิสและการรวมกันแบบสุ่มระหว่างการผสมข้าม ความแปรปรวนอาจเกิดขึ้นได้ไม่เพียงแต่จากการกลายพันธุ์เท่านั้น แต่ยังเกิดจากการรวมกันของยีนและโครโมโซมแต่ละชนิดด้วย การรวมกันใหม่ซึ่งในระหว่างการสืบพันธุ์จะนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในลักษณะและคุณสมบัติบางอย่างของสิ่งมีชีวิต ความแปรปรวนประเภทนี้เรียกว่าความแปรปรวนทางพันธุกรรมแบบผสมผสาน การรวมกันของยีนใหม่เกิดขึ้น:

1) ในระหว่างการข้ามระหว่างการพยากรณ์การแบ่งไมโอติกครั้งแรก

2) ระหว่างความแตกต่างอย่างอิสระของโครโมโซมคล้ายคลึงกันในแอนาเฟสของการแบ่งไมโอติกครั้งแรก

3) ในระหว่างการแยกโครโมโซมลูกสาวอย่างอิสระในแอนาเฟสของการแบ่งไมโอติกที่สอง

4) เมื่อเซลล์สืบพันธุ์ที่แตกต่างกันมารวมกัน

การรวมกันของยีนที่รวมตัวกันใหม่ในไซโกตสามารถนำไปสู่การรวมลักษณะเฉพาะของสายพันธุ์และพันธุ์ต่างๆ

ในการคัดเลือกกฎของอนุกรมความแปรปรวนทางพันธุกรรมซึ่งกำหนดโดยนักวิทยาศาสตร์โซเวียต N.I. Vavilov มีความสำคัญอย่างยิ่ง มันอ่านว่า:

ภายในสายพันธุ์และสกุลที่แตกต่างกันซึ่งมีความใกล้ชิดทางพันธุกรรม (เช่น มีต้นกำเนิดเดียวกัน) จะสังเกตเห็นความแปรปรวนทางพันธุกรรมแบบเดียวกัน ความแปรปรวนประเภทนี้พบได้ในธัญพืชหลายชนิด (ข้าว ข้าวสาลี ข้าวโอ๊ต ข้าวฟ่าง ฯลฯ) ซึ่งสีและความสม่ำเสมอของเมล็ดข้าว ความต้านทานต่อความเย็น และคุณสมบัติอื่นๆ จะแตกต่างกันในทำนองเดียวกัน เมื่อทราบธรรมชาติของการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในบางพันธุ์ จึงเป็นไปได้ที่จะคาดการณ์การเปลี่ยนแปลงที่คล้ายกันในสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้อง และโดยการมีอิทธิพลต่อพวกมันด้วยสารก่อกลายพันธุ์ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่เป็นประโยชน์ที่คล้ายคลึงกันในพวกมัน ซึ่งอำนวยความสะดวกอย่างมากในการผลิตรูปแบบที่มีคุณค่าทางเศรษฐกิจ ตัวอย่างความแปรปรวนแบบโฮโมโลจิคัลหลายตัวอย่างเป็นที่รู้จักในมนุษย์ ตัวอย่างเช่น โรคเผือก (ข้อบกพร่องในการสังเคราะห์สีย้อมด้วยเซลล์) พบในชาวยุโรป คนผิวดำ และชาวอินเดีย ในหมู่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม - ในสัตว์ฟันแทะ, สัตว์กินเนื้อ, บิชอพ; คนผิวคล้ำสั้น - พบ pygmies ในป่าเขตร้อนของเส้นศูนย์สูตรของแอฟริกาบนหมู่เกาะฟิลิปปินส์และในป่าของคาบสมุทรมะละกา ความบกพร่องและความผิดปกติทางพันธุกรรมบางอย่างที่มีอยู่ในมนุษย์ก็พบได้ในสัตว์เช่นกัน สัตว์ดังกล่าวถูกใช้เป็นแบบจำลองในการศึกษาข้อบกพร่องที่คล้ายคลึงกันในมนุษย์ ตัวอย่างเช่น ต้อกระจกเกิดขึ้นในหนู หนู สุนัข และม้า ฮีโมฟีเลีย - ในหนูและแมว, เบาหวาน - ในหนู; หูหนวก แต่กำเนิด - ในหนูตะเภา, หนู, สุนัข; ปากแหว่ง - ในหนู สุนัข หมู ฯลฯ ข้อบกพร่องทางพันธุกรรมเหล่านี้เป็นการยืนยันที่น่าเชื่อถึงกฎของ N. I. Vavilov เกี่ยวกับชุดความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่คล้ายคลึงกัน

ตารางที่ 2.

ลักษณะเปรียบเทียบของรูปแบบความแปรปรวน

(T.L. Bogdanova ชีววิทยา การมอบหมายและแบบฝึกหัด คำแนะนำสำหรับผู้สมัครเข้ามหาวิทยาลัย M. , 1991)

ลักษณะเฉพาะ	ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยน	ความแปรปรวนของการกลายพันธุ์
เปลี่ยนวัตถุ	ฟีโนไทป์อยู่ในช่วงปฏิกิริยาปกติ
ปัจจัยการคัดเลือก	การเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม สิ่งแวดล้อม	การเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม
การรับมรดก ณ สัญญาณ	ไม่ได้รับมรดก	สืบทอดมา
ความไวต่อการเปลี่ยนแปลงโครโมโซม	ไม่เปิดเผย	ขึ้นอยู่กับการกลายพันธุ์ของโครโมโซม
ความไวต่อการเปลี่ยนแปลงของโมเลกุล DNA	ไม่เปิดเผย	ขึ้นอยู่กับกรณี การกลายพันธุ์ของยีน
คุณค่าสำหรับบุคคล	ยกหรือ ลดความมีชีวิตชีวา ผลผลิต การปรับตัว	การเปลี่ยนแปลงที่เป็นประโยชน์ นำไปสู่ชัยชนะในการต่อสู้เพื่อความเป็นอยู่ เป็นอันตราย - ถึงตาย
ความหมายเพื่อการดู	มีส่วนช่วย ความอยู่รอด	นำไปสู่การสร้างประชากร สายพันธุ์ ฯลฯ ใหม่อันเป็นผลมาจากความแตกต่าง
บทบาทในการวิวัฒนาการ	อุปกรณ์ สิ่งมีชีวิตต่อสภาวะแวดล้อม	วัสดุสำหรับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
รูปแบบของความแปรปรวน	แน่ใจ (กลุ่ม)	ไม่แน่นอน (ส่วนบุคคล) รวมกัน
การอยู่ใต้บังคับบัญชาเพื่อความสม่ำเสมอ	เชิงสถิติ ลวดลาย ซีรีย์การเปลี่ยนแปลง	กฎแห่งความคล้ายคลึง ชุดของความแปรปรวนทางพันธุกรรม

ความแปรปรวน(ชีววิทยา) ลักษณะและคุณสมบัติที่หลากหลายในบุคคลและกลุ่มของบุคคลในทุกระดับของความสัมพันธ์ ความแปรปรวนมีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด ดังนั้นในธรรมชาติจึงไม่มีบุคคลใดที่มีลักษณะและคุณสมบัติเหมือนกันทุกประการ คำว่า "ความแปรปรวน" ยังใช้เพื่อแสดงถึงความสามารถของสิ่งมีชีวิตในการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาต่ออิทธิพลภายนอก และเพื่อระบุลักษณะการเปลี่ยนแปลงของรูปแบบของสิ่งมีชีวิตในกระบวนการวิวัฒนาการ

ความแปรปรวนสามารถจำแนกได้ขึ้นอยู่กับสาเหตุ ลักษณะ และลักษณะของการเปลี่ยนแปลง ตลอดจนวัตถุประสงค์และวิธีการศึกษา

ความแตกต่างมีความโดดเด่น: กรรมพันธุ์ (จีโนไทป์) และไม่ใช่กรรมพันธุ์ (พาราไทป์); บุคคลและกลุ่ม ไม่ต่อเนื่อง (ไม่ต่อเนื่อง) และต่อเนื่อง; เชิงคุณภาพและเชิงปริมาณ ความแปรปรวนอิสระของคุณลักษณะและความสัมพันธ์ที่แตกต่างกัน (สหสัมพันธ์) กำกับ (กำหนดตาม Ch. ดาร์วิน) และไม่ได้กำหนดทิศทาง (ไม่มีกำหนด ตาม Ch. ดาร์วิน); ปรับตัว (ปรับตัว) และไม่ปรับตัว เมื่อแก้ไขปัญหาทั่วไปของชีววิทยาและโดยเฉพาะอย่างยิ่งวิวัฒนาการ การแบ่งความแปรปรวนที่สำคัญที่สุดในด้านหนึ่งเป็นการถ่ายทอดทางพันธุกรรมและไม่ใช่ทางพันธุกรรม และอีกด้านหนึ่งเป็นรายบุคคลและกลุ่ม ความแปรปรวนทุกประเภทสามารถเกิดขึ้นได้ในความแปรปรวนทางพันธุกรรมและไม่ใช่ทางพันธุกรรม กลุ่มและส่วนบุคคล

ความแปรปรวนทางพันธุกรรมเกิดจากการเกิดการกลายพันธุ์ประเภทต่าง ๆ และการรวมกันในการผสมข้ามพันธุ์ที่ตามมา ในแต่ละประชากรที่มีอยู่ในระยะยาว (หลายชั่วอายุคน) ของแต่ละบุคคล การกลายพันธุ์ต่างๆ เกิดขึ้นเองและไม่ได้ตั้งใจ ซึ่งในเวลาต่อมาจะรวมกันแบบสุ่มไม่มากก็น้อยด้วยคุณสมบัติทางพันธุกรรมต่างๆ ที่มีอยู่แล้วในมวลรวม ความแปรปรวนที่เกิดจากการเกิดการกลายพันธุ์เรียกว่าการกลายพันธุ์ และความแปรปรวนที่เกิดจากการรวมตัวกันใหม่ของยีนเพิ่มเติมอันเป็นผลมาจากการผสมข้ามพันธุ์เรียกว่าการรวมกัน ความแตกต่างส่วนบุคคลที่หลากหลายนั้นขึ้นอยู่กับความแปรปรวนทางพันธุกรรม ซึ่งรวมถึง:

ก) ทั้งความแตกต่างเชิงคุณภาพที่ชัดเจนซึ่งไม่เกี่ยวข้องกันในรูปแบบการนำส่ง และความแตกต่างเชิงปริมาณล้วนๆ ที่ก่อให้เกิดอนุกรมต่อเนื่อง ซึ่งสมาชิกที่ใกล้ชิดของอนุกรมสามารถแตกต่างกันได้เพียงเล็กน้อยตามที่ต้องการ

b) ทั้งการเปลี่ยนแปลงในลักษณะและคุณสมบัติส่วนบุคคล (ความแปรปรวนอิสระ) และการเปลี่ยนแปลงที่สัมพันธ์กันในลักษณะหลายประการ (ความแปรปรวนสหสัมพันธ์)

c) ทั้งการเปลี่ยนแปลงที่มีนัยสำคัญในการปรับตัว (ความแปรปรวนแบบปรับตัวได้) และการเปลี่ยนแปลงที่ "ไม่แยแส" หรือแม้แต่ลดความสามารถในการดำรงอยู่ของพาหะ (ความแปรปรวนที่ไม่สามารถปรับตัวได้)

การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมทุกประเภทเหล่านี้ประกอบขึ้นเป็นสาระสำคัญของกระบวนการวิวัฒนาการ ในการพัฒนาสิ่งมีชีวิตแต่ละอย่าง การแสดงลักษณะและคุณสมบัติทางพันธุกรรมนั้นถูกกำหนดเสมอไม่เพียงแต่โดยยีนหลักที่รับผิดชอบต่อลักษณะและคุณสมบัติเหล่านี้เท่านั้น แต่ยังรวมถึงการมีปฏิสัมพันธ์กับยีนอื่น ๆ อีกมากมายที่ประกอบเป็นจีโนไทป์ของแต่ละบุคคลด้วย รวมถึงสภาพแวดล้อมที่เกิดการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตด้วย

แนวคิดเรื่องความแปรปรวนที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมรวมถึงการเปลี่ยนแปลงในลักษณะและคุณสมบัติที่เกิดขึ้นในบุคคลหรือกลุ่มบุคคลบางกลุ่มที่เกิดจากอิทธิพลของปัจจัยภายนอก (โภชนาการ อุณหภูมิ แสง ความชื้น ฯลฯ) ลักษณะที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรม (การปรับเปลี่ยน) ในการแสดงออกเฉพาะในแต่ละบุคคลจะไม่ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรม แต่จะพัฒนาในบุคคลรุ่นต่อ ๆ ไปเฉพาะเมื่อมีเงื่อนไขที่เกิดขึ้นเท่านั้น ความแปรปรวนดังกล่าวเรียกอีกอย่างว่าการดัดแปลง ตัวอย่างเช่น สีของแมลงหลายชนิดจะเข้มขึ้นที่อุณหภูมิต่ำและสว่างขึ้นที่อุณหภูมิสูง อย่างไรก็ตาม ลูกของพวกเขาจะมีสีผิวที่เป็นอิสระจากพ่อแม่ ตามอุณหภูมิที่พวกเขาพัฒนาขึ้นมา มีความแปรปรวนที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมอีกรูปแบบหนึ่ง - ที่เรียกว่าการดัดแปลงระยะยาว มักพบในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว แต่พบได้ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เป็นครั้งคราว สิ่งเหล่านี้เกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของอิทธิพลภายนอก (เช่น อุณหภูมิหรือสารเคมี) และแสดงออกมาในรูปแบบเบี่ยงเบนคุณภาพหรือเชิงปริมาณไปจากรูปแบบดั้งเดิม ซึ่งมักจะค่อยๆ จางหายไปพร้อมกับการแพร่พันธุ์ในภายหลัง เห็นได้ชัดว่ามีพื้นฐานมาจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างไซโตพลาสซึมที่ค่อนข้างเสถียร

มีความเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดระหว่างความแปรปรวนที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมและความแปรปรวนทางพันธุกรรม ไม่มีลักษณะและคุณสมบัติที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรม (ในความหมายตามตัวอักษร) เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมเป็นภาพสะท้อนของความสามารถที่กำหนดโดยพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตในการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในลักษณะและคุณสมบัติบางอย่างต่ออิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม ในกรณีนี้ ขีดจำกัดของการเปลี่ยนแปลงที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมจะถูกกำหนดโดยบรรทัดฐานของปฏิกิริยาของจีโนไทป์ต่อสภาพแวดล้อม

ความแปรปรวนทางพันธุกรรมและที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมได้รับการศึกษาทั้งภายในประชากรส่วนบุคคลของสิ่งมีชีวิต เมื่อตรวจสอบความแตกต่างในลักษณะของแต่ละบุคคล (ความแปรปรวนส่วนบุคคล) และเมื่อเปรียบเทียบประชากรที่แตกต่างกันของบุคคลซึ่งกันและกัน (ความแปรปรวนแบบกลุ่ม) ความแปรปรวนส่วนบุคคลยังรองรับความแตกต่างระหว่างกลุ่มด้วย แม้จะอยู่ในกลุ่มที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิด ก็ไม่มีบุคคลที่เหมือนกันทุกประการซึ่งมีระดับการแสดงออกของลักษณะและคุณสมบัติทางกรรมพันธุ์หรือไม่ใช่ทางกรรมพันธุ์แตกต่างกัน เนื่องจากความซับซ้อนของการจัดระเบียบของระบบสิ่งมีชีวิต แม้แต่ในบุคคลที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกัน (เช่น ฝาแฝดที่เหมือนกัน) และมีการพัฒนาในสภาวะที่เกือบจะเหมือนกัน จึงเป็นไปได้ที่จะตรวจพบความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาเล็กน้อยอย่างน้อยเล็กน้อยที่เกี่ยวข้องกับความผันผวนของสภาพแวดล้อมที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ และกระบวนการพัฒนาบุคคล ความแปรปรวนของกลุ่มรวมถึงความแตกต่างระหว่างประชากรในระดับใดๆ จากความแตกต่างระหว่างกลุ่มเล็กๆ ของบุคคลภายในประชากร ไปจนถึงความแตกต่างระหว่างอาณาจักรแห่งธรรมชาติที่มีชีวิต (สัตว์ - พืช)

โดยพื้นฐานแล้วอนุกรมวิธานทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตนั้นขึ้นอยู่กับการวิเคราะห์เปรียบเทียบความแปรปรวนของกลุ่ม สำหรับการศึกษากลไกที่กระตุ้นกระบวนการวิวัฒนาการ ความแปรปรวนของกลุ่มภายในรูปแบบต่างๆ มีความสำคัญเป็นพิเศษ สปีชีส์ส่วนใหญ่แบ่งออกเป็นชนิดย่อยหรือเชื้อชาติ ในกรณีของการแยกรูปแบบทางภูมิศาสตร์โดยสมบูรณ์ อาจมีความแตกต่างอย่างมากในลักษณะใดลักษณะหนึ่งหรือหลายลักษณะ ประชากรที่อาศัยอยู่ในดินแดนอันกว้างใหญ่และไม่ได้แยกจากกันด้วยสิ่งกีดขวางที่แยกออกจากกันสามารถ (เนื่องจากการผสมและการผสมข้ามพันธุ์) สามารถค่อยๆ กลายร่างเป็นกันและกัน ก่อให้เกิดการไล่ระดับเชิงปริมาณตามลักษณะเฉพาะบางประการ (ความแปรปรวนทางคลินิก) ทางภูมิศาสตร์ รวมถึงทางคลินิก ความแปรปรวนในสภาพธรรมชาติเป็นผลมาจากการแยกตัว การคัดเลือกโดยธรรมชาติ และปัจจัยวิวัฒนาการอื่น ๆ ที่นำไปสู่การแบ่งกลุ่มบุคคลดั้งเดิมในระหว่างการก่อตัวทางประวัติศาสตร์ของสายพันธุ์ออกเป็นสองกลุ่มขึ้นไปซึ่งมีอัตราส่วนตัวเลขที่แตกต่างกันของ จีโนไทป์

ในบางกรณี ความแตกต่างระหว่างกลุ่มบุคคลภายในสายพันธุ์ไม่เกี่ยวข้องกับความแตกต่างในองค์ประกอบทางจีโนไทป์ แต่เกิดจากความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยน (ปฏิกิริยาที่แตกต่างกันของจีโนไทป์ที่คล้ายคลึงกันกับสภาวะภายนอกที่แตกต่างกัน) สิ่งที่เรียกว่าความแปรปรวนตามฤดูกาลนั้นเกิดจากอิทธิพลของสภาพอากาศที่แตกต่างกันที่มีต่อการพัฒนาของรุ่นที่สอดคล้องกัน (ตัวอย่างเช่น ในแมลงและไม้ล้มลุกบางชนิดที่ให้กำเนิดสองรุ่นต่อปี ประชากรในฤดูใบไม้ผลิและฤดูใบไม้ร่วงจะมีลักษณะที่แตกต่างกันหลายประการ ). บางครั้งรูปแบบตามฤดูกาลอาจเป็นผลมาจากการคัดเลือกจีโนไทป์ที่แตกต่างกัน (เช่น หญ้าที่ออกดอกในช่วงต้นและปลายในทุ่งหญ้าแห้ง: ในช่วงหลายชั่วอายุคน คนที่ออกดอกในฤดูร้อนจะถูกกำจัดในระหว่างการทำหญ้าแห้ง) สิ่งที่น่าสนใจอย่างยิ่งคือความแปรปรวนของสภาพแวดล้อม - ความแตกต่างระหว่างกลุ่มบุคคลในสายพันธุ์เดียวกันที่เติบโตหรืออาศัยอยู่ในสถานที่ที่แตกต่างกัน (ที่ราบสูงและที่ราบลุ่ม พื้นที่ชุ่มน้ำและพื้นที่แห้งแล้ง ฯลฯ) บ่อยครั้งรูปแบบดังกล่าวเรียกว่าอีโคไทป์ การเกิดขึ้นของระบบนิเวศอาจเป็นผลมาจากทั้งการเปลี่ยนแปลงการปรับเปลี่ยนและการเลือกจีโนไทป์ให้ปรับให้เข้ากับสภาพท้องถิ่นได้ดีขึ้น

ความแปรปรวนทางพันธุกรรมมีส่วนทำให้เกิดความหลากหลายของรูปแบบภายในประชากรหลายรูปแบบ ในประชากรบางกลุ่ม มีรูปแบบที่สามารถแยกแยะได้ชัดเจนสองรูปแบบขึ้นไปอยู่ร่วมกัน (เช่น ในเต่าทองสองจุด รูปแบบสีดำที่มีจุดสีแดงและรูปแบบสีแดงที่มีจุดดำเกิดขึ้นในประชากรเกือบทั้งหมด) ปรากฏการณ์นี้อาจขึ้นอยู่กับกลไกวิวัฒนาการที่แตกต่างกัน: การปรับตัวที่ไม่เท่ากันของรูปแบบที่อยู่ร่วมกันตามเงื่อนไขของฤดูกาลที่แตกต่างกันของปี ความมีชีวิตที่เพิ่มขึ้นของเฮเทอโรไซโกต ซึ่งลูกหลานทั้งสองรูปแบบโฮโมไซกัสถูกแยกออกอย่างต่อเนื่อง หรือกลไกอื่นที่ยังไม่ได้รับการศึกษาเพียงพอ

ดังนั้นความแปรปรวนทั้งแบบกลุ่มและส่วนบุคคลจึงรวมถึงการเปลี่ยนแปลงทั้งทางกรรมพันธุ์และไม่ใช่ทางกรรมพันธุ์

ความแปรปรวนอิสระของลักษณะตรงกันข้ามกับความแปรปรวนแบบสหสัมพันธ์ - การเปลี่ยนแปลงที่สัมพันธ์กันในลักษณะและคุณสมบัติต่างๆ: ความสัมพันธ์ระหว่างส่วนสูงและน้ำหนักของแต่ละบุคคล (ความสัมพันธ์เชิงบวก) หรืออัตราการแบ่งเซลล์และขนาดของเซลล์ (ความสัมพันธ์เชิงลบ) ความสัมพันธ์อาจเนื่องมาจากเหตุผลทางพันธุกรรมล้วนๆ (pleiotropy) หรือการพึ่งพาซึ่งกันและกันของกระบวนการสร้างลักษณะและคุณสมบัติบางอย่างในการพัฒนาแต่ละบุคคล (ความสัมพันธ์ทางยีน) รวมถึงปฏิกิริยาที่คล้ายกันของลักษณะและคุณสมบัติที่แตกต่างกันกับอิทธิพลภายนอกที่เหมือนกัน (ความสัมพันธ์ทางสรีรวิทยา) สุดท้ายนี้ ความสัมพันธ์สามารถสะท้อนถึงประวัติความเป็นมาของประชากรจากการผสมผสานระหว่างสองรูปแบบขึ้นไป ซึ่งแต่ละรูปแบบไม่ได้แนะนำลักษณะเฉพาะของแต่ละบุคคล แต่มีความซับซ้อนของลักษณะและคุณสมบัติที่สัมพันธ์กัน (ความสัมพันธ์ทางประวัติศาสตร์) การศึกษาความแปรปรวนของความสัมพันธ์มีความสำคัญในวิชาบรรพชีวินวิทยา (เช่น เมื่อสร้างรูปแบบที่สูญพันธุ์ขึ้นใหม่จากซากฟอสซิลแต่ละชิ้น) ในมานุษยวิทยา (เช่น เมื่อฟื้นฟูลักษณะใบหน้าตามการศึกษากะโหลกศีรษะ) ในการปรับปรุงพันธุ์และการแพทย์

วิธีการหลักในการศึกษาความแปรปรวนคือการพรรณนาเชิงเปรียบเทียบและไบโอเมตริกซ์ การผสมผสานวิธีการเหล่านี้ทำให้สามารถศึกษาทั้งองค์ประกอบพาราไทป์และจีโนไทป์ของความแปรปรวนทางฟีโนไทป์โดยรวมได้ ดังนั้นสิ่งแรกสามารถศึกษาได้โดยการเปรียบเทียบโคลนที่เหมือนกันทางจีโนไทป์และเส้นบริสุทธิ์ที่พัฒนาภายใต้เงื่อนไขที่ต่างกัน เป็นการยากกว่าที่จะแยกความแปรปรวนทางจีโนไทป์ล้วนๆ ออกจากความแปรปรวนทางฟีโนไทป์ทั่วไป ซึ่งสามารถทำได้โดยอาศัยการวิเคราะห์ไบโอเมตริกซ์ ในพันธุศาสตร์การแพทย์ เพื่อจุดประสงค์เดียวกัน จะใช้การกำหนดเปอร์เซ็นต์ของความสอดคล้อง (บังเอิญ) ของลักษณะบางอย่างในฝาแฝดที่เหมือนกันและเป็นพี่น้องกัน

พันธุกรรมและความแปรปรวนของสิ่งมีชีวิตบางครั้งถูกเปรียบเทียบว่าเป็นหลักการ "อนุรักษ์นิยม" และ "ก้าวหน้า" ในความเป็นจริงพวกเขามีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด การขาดความเสถียรอย่างสมบูรณ์ของจีโนไทป์ทำให้เกิดการกลายพันธุ์และ (ในระหว่างการผสมข้ามและการแยกเพิ่มเติม) ความแปรปรวนแบบผสม กล่าวคือ โดยทั่วไปคือความแปรปรวนของจีโนไทป์ ความแปรปรวน Paratypic (ไม่ใช่ทางพันธุกรรม) เป็นผลมาจากความเสถียรสัมพัทธ์ของจีโนไทป์เท่านั้นเมื่อกำหนดบรรทัดฐานของปฏิกิริยาระหว่างการพัฒนาลักษณะและคุณสมบัติของแต่ละบุคคลในการสร้างยีน นี่แสดงถึงความเป็นไปได้ที่จะมีอิทธิพลต่อการทดลองต่อความแปรปรวนทั้งทางพันธุกรรมและไม่ใช่ทางพันธุกรรม ประการแรกสามารถเพิ่มประสิทธิภาพได้โดยการสัมผัสกับปัจจัยก่อกลายพันธุ์ (รังสี อุณหภูมิ สารเคมี) ช่วงและทิศทางของการเปลี่ยนแปลงเชิงผสมสามารถควบคุมได้โดยการคัดเลือกแบบประดิษฐ์ ความแปรปรวนที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมอาจได้รับอิทธิพลจากการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม (โภชนาการ แสง ความชื้น ฯลฯ) ที่เกิดการพัฒนาของสิ่งมีชีวิต

ความเข้าใจที่ชัดเจนเกี่ยวกับประเภทและรูปแบบของความแปรปรวนเป็นสิ่งจำเป็นในการสร้างแผนงานและทฤษฎีวิวัฒนาการ เนื่องจากปรากฏการณ์ทางพันธุกรรมและความแปรปรวนเป็นรากฐานของกระบวนการวิวัฒนาการ เช่นเดียวกับในการคัดเลือกพืชและสัตว์ในทางปฏิบัติ เมื่อศึกษาปัญหาหลายประการใน ภูมิศาสตร์การแพทย์และมานุษยวิทยาประชากร

ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยนคืออะไร? การเปลี่ยนแปลงความแปรปรวนของการดัดแปลง (ฟีโนไทป์) การเปลี่ยนแปลงในร่างกายที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์อันเนื่องมาจากอิทธิพลของสิ่งแวดล้อม และในกรณีส่วนใหญ่ มีลักษณะการปรับตัว จีโนไทป์ไม่เปลี่ยนแปลง โดยทั่วไป แนวคิดสมัยใหม่ของ "การปรับเปลี่ยนแบบปรับตัว" สอดคล้องกับแนวคิดเรื่อง "ความแปรปรวนที่แน่นอน" ซึ่งชาร์ลส์ ดาร์วิน นำมาใช้ในวิทยาศาสตร์

การจำแนกประเภทตามเงื่อนไขของความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยน ตามลักษณะการเปลี่ยนแปลงของสิ่งมีชีวิต: การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยา; การปรับตัวทางสรีรวิทยาและชีวเคมีของสภาวะสมดุล (เพิ่มระดับเม็ดเลือดแดงในภูเขา ฯลฯ ); ในแง่ของช่วงของบรรทัดฐานของปฏิกิริยา: แคบ (โดยทั่วไปมากกว่าสำหรับลักษณะเชิงคุณภาพ); กว้าง (โดยทั่วไปสำหรับลักษณะเชิงปริมาณ); โดยความหมาย: การปรับเปลี่ยน (มีประโยชน์ต่อร่างกายแสดงให้เห็นว่าเป็นปฏิกิริยาปรับตัวต่อสภาพแวดล้อม); morphoses (การเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์ที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่รุนแรงหรือการดัดแปลงที่เกิดขึ้นจากการแสดงออกของการกลายพันธุ์ที่เพิ่งเกิดขึ้นซึ่งไม่มีลักษณะการปรับตัว) ปรากฏการณ์ (การเปลี่ยนแปลงที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมต่าง ๆ ที่คัดลอกการสำแดงของการกลายพันธุ์ต่าง ๆ ) ประเภทของมอร์โฟซิส ตามระยะเวลา: ปรากฏเฉพาะในบุคคลหรือกลุ่มบุคคลที่ได้รับอิทธิพลจากสิ่งแวดล้อม (ไม่สืบทอด) การปรับเปลี่ยนระยะยาวยังคงมีอยู่เป็นเวลาสองหรือสามชั่วอายุคน

สภาพแวดล้อมที่เป็นสาเหตุของการเปลี่ยนแปลง ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยนไม่ได้เป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงในจีโนไทป์ แต่เป็นผลจากการตอบสนองต่อสภาพแวดล้อม ด้วยความแปรปรวนของการดัดแปลง วัสดุทางพันธุกรรมจะไม่เปลี่ยนแปลง แต่การแสดงออกของยีนจะเปลี่ยนไป ภายใต้อิทธิพลของสภาพแวดล้อมบางอย่างในร่างกาย การเปลี่ยนแปลงของปฏิกิริยาของเอนไซม์ (กิจกรรมของเอนไซม์) และการสังเคราะห์เอนไซม์พิเศษสามารถเกิดขึ้นได้ ซึ่งบางส่วน (MAP kinase ฯลฯ ) มีหน้าที่รับผิดชอบในการควบคุมการถอดรหัสของยีน ขึ้นอยู่กับ เกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อม ดังนั้นปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมจึงสามารถควบคุมการแสดงออกของยีนได้ กล่าวคือ ความเข้มข้นของการผลิตโปรตีนจำเพาะ ซึ่งทำหน้าที่ตอบสนองต่อปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมจำเพาะ ตัวอย่างเช่น ยีน 4 ยีนซึ่งอยู่บนโครโมโซมต่างกัน มีหน้าที่ในการผลิตเมลานิน อัลลีลที่โดดเด่นจำนวนมากที่สุดของยีน 8 เหล่านี้พบได้ในคนของเผ่าพันธุ์เนกรอยด์ เมื่อสัมผัสกับสภาพแวดล้อมเฉพาะ เช่น การได้รับรังสีอัลตราไวโอเลตอย่างรุนแรง เซลล์ผิวหนังจะถูกทำลาย ซึ่งนำไปสู่การปล่อยเอนโดทีลิน-1 และอีโคซานอยด์ พวกมันกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์ไทโรซิเนสและการสังเคราะห์ทางชีวภาพ ในทางกลับกันไทโรซิเนสจะเร่งปฏิกิริยาออกซิเดชันของกรดอะมิโนไทโรซีน การก่อตัวของเมลานินเพิ่มเติมจะเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องอาศัยเอนไซม์ อย่างไรก็ตาม เอนไซม์ในปริมาณที่มากขึ้นจะทำให้เกิดเม็ดสีที่เข้มขึ้น

บรรทัดฐานของปฏิกิริยา ขีดจำกัดของการสำแดงความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยนของสิ่งมีชีวิตที่มีจีโนไทป์ไม่เปลี่ยนแปลงคือบรรทัดฐานของปฏิกิริยา อัตราการเกิดปฏิกิริยาถูกกำหนดโดยจีโนไทป์และแตกต่างกันไปตามแต่ละบุคคลของสายพันธุ์ที่กำหนด ในความเป็นจริง บรรทัดฐานของปฏิกิริยาคือสเปกตรัมของระดับการแสดงออกของยีนที่เป็นไปได้ โดยเลือกระดับการแสดงออกที่เหมาะสมที่สุดสำหรับสภาพแวดล้อมที่กำหนด บรรทัดฐานของปฏิกิริยามีขีดจำกัดสำหรับแต่ละสายพันธุ์ ตัวอย่างเช่น การให้อาหารที่เพิ่มขึ้นจะทำให้น้ำหนักของสัตว์เพิ่มขึ้น แต่จะอยู่ภายในคุณลักษณะบรรทัดฐานของปฏิกิริยาของสายพันธุ์หรือสายพันธุ์ที่กำหนด อัตราการเกิดปฏิกิริยาถูกกำหนดและสืบทอดทางพันธุกรรม สำหรับการเปลี่ยนแปลงที่แตกต่างกัน จะมีขีดจำกัดบรรทัดฐานของปฏิกิริยาที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ปริมาณนมที่ผลิตได้ ผลผลิตธัญพืช (การเปลี่ยนแปลงเชิงปริมาณ) ความเข้มของสีของสัตว์ ฯลฯ มีความแตกต่างกันอย่างมาก (การเปลี่ยนแปลงเชิงคุณภาพ) ด้วยเหตุนี้บรรทัดฐานของปฏิกิริยาอาจกว้าง (การเปลี่ยนแปลงเชิงปริมาณในขนาดของใบของพืชหลายชนิดขนาดลำตัวของแมลงหลายชนิดขึ้นอยู่กับเงื่อนไขการให้อาหารของตัวอ่อน) และแคบ (การเปลี่ยนแปลงเชิงคุณภาพในสีของ ดักแด้และตัวเต็มวัยของผีเสื้อบางชนิด) อย่างไรก็ตาม ลักษณะเชิงปริมาณบางอย่างมีลักษณะเป็นบรรทัดฐานของปฏิกิริยาที่แคบ (ปริมาณไขมันในนม จำนวนนิ้วเท้าในหนูตะเภา) ในขณะที่ลักษณะเชิงคุณภาพบางอย่างมีลักษณะเฉพาะที่กว้าง (เช่น การเปลี่ยนแปลงสีตามฤดูกาลในสัตว์หลายชนิดในละติจูดตอนเหนือ ).

ลักษณะของความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยน การย้อนกลับได้ การเปลี่ยนแปลงจะหายไปเมื่อสภาวะแวดล้อมเฉพาะที่กระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงธรรมชาติของกลุ่ม การเปลี่ยนแปลงในฟีโนไทป์ไม่ได้รับการสืบทอด บรรทัดฐานของปฏิกิริยาของจีโนไทป์นั้นได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรม ส่งผลกระทบต่อจีโนไทป์นั่นเอง

ซีรี่ส์รูปแบบต่างๆ การจัดอันดับการแสดงการปรากฏของการเปลี่ยนแปลงความแปรปรวนของการเปลี่ยนแปลง ซีรีส์ของความแปรปรวนของการเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติของสิ่งมีชีวิต ซึ่งประกอบด้วยคุณสมบัติเฉพาะของการปรับเปลี่ยนที่จัดเรียงตามลำดับการเพิ่มหรือลดการแสดงออกเชิงปริมาณของคุณสมบัติ (ขนาดใบ การเปลี่ยนแปลงความเข้มของขน สี ฯลฯ) ตัวบ่งชี้เดียวของความสัมพันธ์ระหว่างสองปัจจัยในชุดรูปแบบต่างๆ (เช่น ความยาวของขนและความเข้มของการสร้างเม็ดสี) เรียกว่าตัวแปร ตัวอย่างเช่น การปลูกข้าวสาลีในทุ่งแห่งหนึ่งอาจมีจำนวนรวงและช่อดอกที่แตกต่างกันอย่างมาก เนื่องจากตัวบ่งชี้ดินและปริมาณความชื้นในทุ่งที่แตกต่างกัน

เส้นโค้งการเปลี่ยนแปลง การแสดงกราฟความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยน เส้นโค้งการเปลี่ยนแปลงจะแสดงทั้งช่วงของการแปรผันของคุณสมบัติและความถี่ของตัวแปรแต่ละรายการ เส้นโค้งแสดงให้เห็นว่าสิ่งที่พบบ่อยที่สุดคือความแปรปรวนโดยเฉลี่ยของการสำแดงลักษณะ (กฎของ Quetelet) เห็นได้ชัดว่าเหตุผลนี้คือผลกระทบของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่มีต่อกระบวนการสร้างเซลล์ ปัจจัยบางประการยับยั้งการแสดงออกของยีน ในขณะที่ปัจจัยอื่น ๆ ตรงกันข้ามคือเพิ่มประสิทธิภาพ เกือบทุกครั้งปัจจัยเหล่านี้ในขณะที่ทำหน้าที่ต่อออนโทจีนีไปพร้อม ๆ กันก็ทำให้เป็นกลางซึ่งกันและกันนั่นคือไม่มีการลดลงหรือเพิ่มมูลค่าของลักษณะ นี่คือเหตุผลว่าทำไมบุคคลที่มีการแสดงออกถึงลักษณะสุดโต่งจึงพบว่ามีจำนวนน้อยกว่าบุคคลที่มีค่าค่าเฉลี่ยอย่างมาก ตัวอย่างเช่น ความสูงเฉลี่ยของผู้ชายที่ 175 ซม. นั้นพบได้บ่อยที่สุดในประชากรชาวยุโรป เมื่อสร้างเส้นโค้งรูปแบบ คุณสามารถคำนวณค่าของส่วนเบี่ยงเบนมาตรฐาน และสร้างกราฟของค่าเบี่ยงเบนมาตรฐานจากค่ามัธยฐานสำหรับค่าทั่วไปที่สุดของคุณลักษณะตามนี้

ลัทธิดาร์วิน ในปี พ.ศ. 2402 ชาร์ลส์ ดาร์วิน ตีพิมพ์ผลงานของเขาในหัวข้อวิวัฒนาการที่มีชื่อว่า "ต้นกำเนิดของสายพันธุ์โดยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือการอนุรักษ์เผ่าพันธุ์ที่ชื่นชอบในการต่อสู้เพื่อชีวิต" ในนั้นดาร์วินแสดงให้เห็นพัฒนาการของสิ่งมีชีวิตอย่างค่อยเป็นค่อยไปอันเป็นผลมาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกโดยธรรมชาติประกอบด้วยกลไกดังต่อไปนี้: ขั้นแรกบุคคลจะปรากฏขึ้นพร้อมกับคุณสมบัติใหม่แบบสุ่มโดยสมบูรณ์ (เกิดขึ้นจากการกลายพันธุ์) จากนั้นปรากฎว่าสามารถทิ้งลูกหลานได้หรือไม่ขึ้นอยู่กับคุณสมบัติเหล่านี้และสุดท้ายหาก ผลลัพธ์ของระยะก่อนหน้านั้นเป็นค่าบวกจากนั้นจะปล่อยให้ลูกหลานและลูกหลานของเธอสืบทอดคุณสมบัติที่ได้มาใหม่

คุณสมบัติใหม่ของบุคคล คุณสมบัติใหม่ของแต่ละบุคคลเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากความแปรปรวนทางพันธุกรรมและการดัดแปลง และหากความแปรปรวนทางพันธุกรรมนั้นถูกกำหนดโดยการเปลี่ยนแปลงของจีโนไทป์และการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ได้รับการสืบทอดมา ด้วยความแปรปรวนของการดัดแปลง ความสามารถของจีโนไทป์ของสิ่งมีชีวิตในการเปลี่ยนฟีโนไทป์เมื่อสัมผัสกับสิ่งแวดล้อมก็จะได้รับมรดกมา ด้วยการสัมผัสกับสภาพแวดล้อมเดียวกันอย่างต่อเนื่อง การกลายพันธุ์สามารถเลือกได้ในจีโนไทป์ ซึ่งมีผลคล้ายกับการปรากฏของการดัดแปลง และด้วยเหตุนี้ ความแปรปรวนของการดัดแปลงจึงกลายเป็นความแปรปรวนทางพันธุกรรม (การดูดซึมทางพันธุกรรมของการดัดแปลง) ตัวอย่างคือเปอร์เซ็นต์ของเม็ดสีเมลานินในผิวหนังของเผ่าพันธุ์เนกรอยด์และมองโกลอยด์ในปริมาณมากคงที่เมื่อเปรียบเทียบกับเผ่าพันธุ์คอเคอรอยด์ ดาร์วินเรียกว่าการเปลี่ยนแปลงความแปรปรวนที่แน่นอน (กลุ่ม) ความแปรปรวนบางอย่างปรากฏในบุคคลปกติของสายพันธุ์ที่ได้รับผลกระทบจากอิทธิพลบางอย่าง ความแปรปรวนบางอย่างขยายขอบเขตของการดำรงอยู่และการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต

ความแปรปรวนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติและความแปรปรวนของการดัดแปลง ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยนมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีสี่ทิศทาง โดยสามทิศทางมุ่งเป้าไปที่ความอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตที่มีความแปรปรวนแบบไม่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมในรูปแบบที่แตกต่างกัน นี่คือความเสถียร การขับขี่ และการเลือกที่ก่อกวน การคัดเลือกที่มีเสถียรภาพนั้นมีลักษณะของการทำให้เป็นกลางของการกลายพันธุ์และการก่อตัวของการกลายพันธุ์เหล่านี้ซึ่งกำหนดการพัฒนาของจีโนไทป์ด้วยฟีโนไทป์คงที่ เป็นผลให้สิ่งมีชีวิตที่มีอัตราการเกิดปฏิกิริยาโดยเฉลี่ยมีอิทธิพลเหนือสภาวะการดำรงอยู่คงที่ ตัวอย่างเช่น พืชกำเนิดจะรักษารูปร่างและขนาดของดอกไม้ให้สอดคล้องกับรูปร่างและขนาดของแมลงที่ผสมเกสรพืช การคัดเลือกแบบก่อกวนมีลักษณะเฉพาะโดยการเปิดแหล่งสงวนที่มีการกลายพันธุ์ที่เป็นกลาง และการเลือกการกลายพันธุ์เหล่านี้ในภายหลังเพื่อสร้างจีโนไทป์และฟีโนไทป์ใหม่ที่เหมาะกับสภาพแวดล้อม เป็นผลให้สิ่งมีชีวิตที่มีอัตราการเกิดปฏิกิริยารุนแรงสามารถอยู่รอดได้ ตัวอย่างเช่น แมลงที่มีปีกขนาดใหญ่จะต้านทานลมกระโชกได้ดีกว่า ในขณะที่แมลงชนิดเดียวกันที่มีปีกอ่อนแอจะถูกปลิวไป การเลือกการขับขี่นั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยกลไกเดียวกับการเลือกแบบก่อกวน แต่มุ่งเป้าไปที่การสร้างบรรทัดฐานปฏิกิริยาโดยเฉลี่ยใหม่ เช่น แมลงสามารถทนต่อสารเคมีได้

ทฤษฎีวิวัฒนาการของ Epigenetic ตามบทบัญญัติหลักของทฤษฎีวิวัฒนาการของ epigenetic ซึ่งตีพิมพ์ในปี 1987 สารตั้งต้นสำหรับวิวัฒนาการคือฟีโนไทป์แบบองค์รวมนั่นคือ morphoses ในการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตจะถูกกำหนดโดยผลกระทบของสภาพแวดล้อมที่มีต่อการกำเนิดของมัน (ระบบอีพีเจเนติกส์) ในเวลาเดียวกัน วิถีการพัฒนาที่มั่นคงก็ถูกสร้างขึ้นตามมอร์โฟส (ลัทธิ) ระบบอีพีเจเนติกส์ที่เสถียรถูกสร้างขึ้นและปรับให้เข้ากับมอร์โฟสได้ ระบบการพัฒนานี้มีพื้นฐานอยู่บนการดูดซึมทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต (การแก้ไขการคัดลอกยีน) ซึ่งประกอบด้วยการเปลี่ยนแปลงที่สอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงใด ๆ ของการกลายพันธุ์ที่เฉพาะเจาะจง นั่นคือหมายความว่าการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมของยีนใดยีนหนึ่งอาจเกิดจากทั้งการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมและการกลายพันธุ์บางอย่าง เมื่อสภาพแวดล้อมใหม่กระทำต่อสิ่งมีชีวิต การกลายพันธุ์จะถูกเลือกเพื่อปรับสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสภาวะใหม่ ดังนั้น สิ่งมีชีวิตในขั้นแรกจะปรับให้เข้ากับสภาพแวดล้อมผ่านการดัดแปลง จากนั้นจึงปรับให้เข้ากับสิ่งมีชีวิตนั้น และทางพันธุกรรม (การเลือกมอเตอร์) จีโนไทป์ใหม่จะเกิดขึ้นบน ซึ่งเป็นพื้นฐานที่เกิดฟีโนไทป์ใหม่ขึ้นมา ตัวอย่างเช่นด้วยความล้าหลังของระบบหัวรถจักรของสัตว์ แต่กำเนิดการปรับโครงสร้างของอวัยวะที่รองรับและมอเตอร์เกิดขึ้นในลักษณะที่การด้อยพัฒนากลายเป็นการปรับตัว ลักษณะนี้ได้รับการแก้ไขเพิ่มเติมโดยการเลือกการรักษาเสถียรภาพทางพันธุกรรม ต่อมากลไกพฤติกรรมใหม่เกิดขึ้นโดยมุ่งเป้าไปที่การปรับตัวให้เข้ากับการปรับตัว ดังนั้นทฤษฎีวิวัฒนาการของอีพิเจเนติกส์จึงพิจารณาการเปลี่ยนแปลงรูปร่างภายหลังเอ็มบริโอโดยอาศัยสภาพแวดล้อมพิเศษเป็นกลไกขับเคลื่อนวิวัฒนาการ ดังนั้นการคัดเลือกโดยธรรมชาติในทฤษฎีวิวัฒนาการอีพิเจเนติกส์จึงประกอบด้วยขั้นตอนต่อไปนี้:

ขั้นตอนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ: ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่รุนแรงนำไปสู่ ​​morphoses และ morphoses นำไปสู่การไม่เสถียรของ ontogenesis; destabilization ของ ontogenesis นำไปสู่การรวมตัวของฟีโนไทป์ที่ไม่ได้มาตรฐาน (ทางเลือก, ผิดปกติ) ซึ่งสอดคล้องกับ morphoses ที่มีอยู่ได้ดีที่สุด การจับคู่ที่ประสบความสำเร็จของฟีโนไทป์ทางเลือกการคัดลอกยีนแบบคงที่เกิดขึ้นซึ่งนำไปสู่ความเสถียรของการสร้างยีนและกำหนดทิศทางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ มีการสร้างบรรทัดฐานใหม่ของปฏิกิริยาเพิ่มเติมในการรวบรวมคุณสมบัติใหม่โดยการคัดลอกยีน การปรับเปลี่ยน เส้นทางการพัฒนาทางเลือกใหม่ได้ถูกสร้างขึ้น ซึ่งปรากฏขึ้นในระหว่างการทำให้เกิดความไม่เสถียรครั้งต่อไปของการสร้างเซลล์

รูปแบบของการปรับเปลี่ยนความแปรปรวน ในกรณีส่วนใหญ่ ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยนมีส่วนช่วยในการปรับตัวเชิงบวกของสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสภาพแวดล้อม การตอบสนองของจีโนไทป์ต่อสิ่งแวดล้อมดีขึ้น และการปรับโครงสร้างของฟีโนไทป์เกิดขึ้น (ตัวอย่างเช่น จำนวนเซลล์เม็ดเลือดแดงเพิ่มขึ้นในบุคคลที่ปีนขึ้นไป ภูเขา) อย่างไรก็ตาม บางครั้งภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย เช่น อิทธิพลของปัจจัยที่ทำให้เกิดรูปร่างผิดปกติในหญิงตั้งครรภ์ การเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์เกิดขึ้นซึ่งคล้ายกับการกลายพันธุ์ (การเปลี่ยนแปลงที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรม คล้ายกับพันธุกรรม) ปรากฏการณ์ นอกจากนี้ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่รุนแรงสิ่งมีชีวิตอาจพัฒนา morphoses (ตัวอย่างเช่นความผิดปกติของระบบกล้ามเนื้อและกระดูกเนื่องจากการบาดเจ็บ) มอร์โฟสนั้นไม่สามารถกลับคืนสภาพเดิมได้และไม่สามารถปรับตัวได้ และในธรรมชาติที่อยู่ได้ของพวกมัน อาการต่างๆ จะคล้ายคลึงกับการกลายพันธุ์ที่เกิดขึ้นเอง มอร์โฟสได้รับการยอมรับจากทฤษฎีวิวัฒนาการอีพิเจเนติกส์ว่าเป็นปัจจัยหลักในการวิวัฒนาการ

การเปลี่ยนแปลงความแปรปรวนในชีวิตมนุษย์ การใช้รูปแบบของความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยนในทางปฏิบัติมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการผลิตพืชผลและการเลี้ยงสัตว์ เนื่องจากช่วยให้สามารถคาดการณ์และวางแผนล่วงหน้าในการใช้ความสามารถของพันธุ์พืชและพันธุ์สัตว์แต่ละชนิดได้ล่วงหน้า (เช่น ตัวชี้วัดส่วนบุคคลของ แต่ละต้นมีแสงสว่างเพียงพอ) การสร้างเงื่อนไขที่เหมาะสมที่สุดที่ทราบสำหรับการนำจีโนไทป์ไปใช้ทำให้มั่นใจได้ถึงประสิทธิภาพการผลิตที่สูง นอกจากนี้ยังทำให้สามารถใช้ความสามารถโดยกำเนิดของเด็กได้อย่างรวดเร็วและพัฒนาตั้งแต่วัยเด็ก นี่เป็นงานของนักจิตวิทยาและครูที่แม้จะอยู่ในวัยเรียนก็พยายามกำหนดความโน้มเอียงของเด็กและความสามารถของพวกเขาสำหรับกิจกรรมทางวิชาชีพอย่างใดอย่างหนึ่ง การเพิ่มระดับการรับรู้ถึงความสามารถที่กำหนดทางพันธุกรรมภายในปฏิกิริยาปกติจะจำกัดเด็ก

ตัวอย่างการเปลี่ยนแปลงความแปรปรวน ในมนุษย์: การเพิ่มขึ้นของระดับเม็ดเลือดแดงเมื่อปีนเขา การเพิ่มขึ้นของผิวคล้ำเมื่อสัมผัสกับรังสีอัลตราไวโอเลตอย่างรุนแรง การพัฒนาระบบกล้ามเนื้อและกระดูกอันเป็นผลมาจากการฝึก

ในแมลงและสัตว์อื่นๆ: การเปลี่ยนแปลงสีของด้วงมันฝรั่งโคโลราโดเนื่องจากการสัมผัสกับดักแด้เป็นเวลานานถึงอุณหภูมิสูงหรือต่ำ การเปลี่ยนแปลงของสีขนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิดเนื่องจากสภาพอากาศที่เปลี่ยนแปลง (เช่น กระต่าย) ผีเสื้อนิมฟาลิด (เช่น Araschnia levana) ที่มีการพัฒนาที่อุณหภูมิต่างกัน

ในพืช: โครงสร้างที่แตกต่างกันของใบใต้น้ำและเหนือน้ำในบัตเตอร์น้ำ หัวลูกศร ฯลฯ การพัฒนารูปแบบการเจริญเติบโตต่ำจากเมล็ดพืชพื้นที่ลุ่มที่ปลูกในภูเขา ในแบคทีเรีย: การทำงานของยีนของแลคโตสโอเปอรอนของ Escherichia coli (ในกรณีที่ไม่มีกลูโคสและเมื่อมีแลคโตสพวกมันจะสังเคราะห์เอนไซม์เพื่อแปรรูปคาร์โบไฮเดรตนี้)

ความแปรปรวน- ความสามารถของสิ่งมีชีวิตในการได้รับลักษณะและคุณสมบัติใหม่ เนื่องจากความแปรปรวน สิ่งมีชีวิตจึงสามารถปรับตัวเข้ากับสภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงได้

ความแปรปรวนมีสองรูปแบบหลัก: กรรมพันธุ์และไม่ใช่กรรมพันธุ์

ความแปรปรวนทางพันธุกรรมหรือจีโนไทป์- การเปลี่ยนแปลงลักษณะของสิ่งมีชีวิตเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของจีโนไทป์ ในทางกลับกันก็แบ่งออกเป็น การรวมกันและการกลายพันธุ์. ความแปรปรวนแบบรวมกันเกิดขึ้นเนื่องจากการรวมตัวกันอีกครั้งของสารพันธุกรรม (ยีนและโครโมโซม) ในระหว่างการสร้างเซลล์สืบพันธุ์และการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ความแปรปรวนของการกลายพันธุ์เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของสารพันธุกรรม

ไม่ใช่กรรมพันธุ์หรือฟีโนไทป์ หรือ การดัดแปลง ความแปรปรวน- การเปลี่ยนแปลงลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่ไม่ได้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของจีโนไทป์

การปรับเปลี่ยนความแปรปรวนคือการเปลี่ยนแปลงในลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่ไม่ได้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของจีโนไทป์และเกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม ที่อยู่อาศัยมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของลักษณะของสิ่งมีชีวิต สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดพัฒนาและอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่แน่นอนโดยประสบกับการกระทำของปัจจัยที่สามารถเปลี่ยนคุณสมบัติทางสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยาของสิ่งมีชีวิตได้เช่น ฟีโนไทป์ของพวกเขา

ตัวอย่างลักษณะความแปรปรวนภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม ได้แก่ รูปร่างที่แตกต่างกันของใบหัวลูกศร ใบไม้ที่แช่น้ำจะมีรูปร่างคล้ายริบบิ้น ใบไม้ที่ลอยอยู่บนผิวน้ำมีลักษณะกลม และใบไม้ที่อยู่ใน อากาศเป็นรูปลูกศร ภายใต้อิทธิพลของรังสีอัลตราไวโอเลต ผู้คน (หากไม่ใช่คนเผือก) จะพัฒนาผิวสีแทนอันเป็นผลมาจากการสะสมของเมลานินในผิวหนัง และความเข้มของสีผิวจะแตกต่างกันไปในแต่ละคน

ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยนมีลักษณะเฉพาะโดยคุณสมบัติพื้นฐานดังต่อไปนี้: 1) การไม่สามารถถ่ายทอดทางพันธุกรรม;

2) ลักษณะกลุ่มของการเปลี่ยนแปลง (บุคคลของสายพันธุ์เดียวกันที่อยู่ในเงื่อนไขเดียวกันจะมีลักษณะคล้ายคลึงกัน)

3) ความสอดคล้องของการเปลี่ยนแปลงต่ออิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม

4) การพึ่งพาขีดจำกัดของความแปรปรวนของจีโนไทป์

แม้ว่าสัญญาณอาจเปลี่ยนแปลงได้ภายใต้อิทธิพลของสภาพแวดล้อม ความแปรปรวนนี้ไม่ได้จำกัด สิ่งนี้อธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าจีโนไทป์เป็นตัวกำหนดขอบเขตเฉพาะที่การเปลี่ยนแปลงลักษณะสามารถเกิดขึ้นได้ เรียกว่าระดับของการเปลี่ยนแปลงของลักษณะหรือขีดจำกัดของความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยน บรรทัดฐานของปฏิกิริยา- บรรทัดฐานของปฏิกิริยาจะแสดงออกมาเป็นจำนวนทั้งสิ้นของฟีโนไทป์ของสิ่งมีชีวิตที่เกิดขึ้นบนพื้นฐานของจีโนไทป์บางอย่างภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมต่างๆ ตามกฎแล้ว ลักษณะเชิงปริมาณ (ความสูงของพืช ผลผลิต ขนาดใบ ผลผลิตนมของวัว การผลิตไข่ของไก่) มีอัตราการเกิดปฏิกิริยาที่กว้างกว่า กล่าวคือ อาจแตกต่างกันอย่างมากมากกว่าลักษณะเชิงคุณภาพ (สีขน ปริมาณไขมันนม ดอกไม้ โครงสร้าง, กรุ๊ปเลือด) . ความรู้เกี่ยวกับบรรทัดฐานของปฏิกิริยามีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการปฏิบัติทางการเกษตร

พลังขับเคลื่อนแห่งวิวัฒนาการ: พันธุกรรม ความแปรปรวน การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

วิวัฒนาการ- กระบวนการเปลี่ยนแปลงที่ไม่สามารถย้อนกลับได้ในระบบใด ๆ ที่เกิดขึ้นเมื่อเวลาผ่านไป เนื่องจากมีสิ่งใหม่ ๆ ที่แตกต่างกันปรากฏขึ้นในขั้นตอนการพัฒนาที่สูงขึ้น และความไม่สมบูรณ์ก็ตายไปเช่นกัน

วิวัฒนาการทางชีวภาพเป็นสิ่งที่ไม่สามารถย้อนกลับได้และในระดับหนึ่งได้กำกับการพัฒนาทางประวัติศาสตร์ของธรรมชาติที่มีชีวิต ควบคู่ไปกับการเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบทางพันธุกรรมของประชากร การก่อตัวของการปรับตัว การก่อตัวและการสูญพันธุ์ของสายพันธุ์ และการเปลี่ยนแปลงของชีวมณฑลโดยรวม

หลักการพื้นฐานของทฤษฎีวิวัฒนาการของชาร์ลส์ ดาร์วิน

แก่นแท้ของแนวคิดวิวัฒนาการของดาร์วินนั้นขึ้นอยู่กับตรรกะหลายประการ สามารถตรวจสอบได้จากการทดลอง และยืนยันด้วยข้อมูลข้อเท็จจริงจำนวนมหาศาล:

1. ภายในสิ่งมีชีวิตแต่ละสายพันธุ์ มีความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่แตกต่างกันออกไปอย่างมากทั้งในด้านสัณฐานวิทยา สรีรวิทยา พฤติกรรม และลักษณะอื่น ๆ ความแปรปรวนนี้อาจเป็นแบบต่อเนื่อง เชิงปริมาณ หรือเชิงคุณภาพเป็นระยะๆ แต่จะมีอยู่เสมอ

2. สิ่งมีชีวิตทุกชนิดสืบพันธุ์แบบทวีคูณ

3. ทรัพยากรชีวิตของสิ่งมีชีวิตทุกชนิดมีจำกัดจึงต้องเกิดขึ้น การต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่ระหว่างบุคคลประเภทเดียวกัน หรือระหว่างบุคคลประเภทต่าง ๆ หรือตามสภาพธรรมชาติ ในแนวคิด "การต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่"ดาร์วินไม่เพียงแต่รวมถึงการต่อสู้เพื่อชีวิตที่แท้จริงของแต่ละบุคคลเท่านั้น แต่ยังรวมถึงการต่อสู้เพื่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ด้วย

4. ในเงื่อนไข การต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่บุคคลที่ปรับตัวได้มากที่สุดอยู่รอดและให้กำเนิดลูกหลานโดยมีความเบี่ยงเบนที่บังเอิญกลายมาเป็นการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่กำหนด

นี่เป็นประเด็นสำคัญโดยพื้นฐานในการโต้แย้งของดาร์วิน การเบี่ยงเบนไม่ได้เกิดขึ้นในทิศทาง - เพื่อตอบสนองต่อการกระทำของสิ่งแวดล้อม แต่เป็นการสุ่ม มีเพียงไม่กี่รายการเท่านั้นที่พิสูจน์ได้ว่ามีประโยชน์ในเงื่อนไขเฉพาะ ทายาทของบุคคลที่รอดชีวิตซึ่งสืบทอดความเบี่ยงเบนที่เป็นประโยชน์ซึ่งทำให้บรรพบุรุษของพวกเขารอดพ้นได้ปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่กำหนดมากกว่าสมาชิกคนอื่น ๆ ในประชากร

5. ดาร์วินเรียกว่าการอยู่รอดและการสืบพันธุ์แบบพิเศษของบุคคลที่ดัดแปลง การคัดเลือกโดยธรรมชาติ.

6. การคัดเลือกโดยธรรมชาติของพันธุ์ที่แยกเดี่ยวแต่ละพันธุ์ในสภาวะการดำรงอยู่ที่แตกต่างกันจะค่อยๆ นำไปสู่ความแตกต่าง (ความแตกต่าง) ของคุณลักษณะของพันธุ์เหล่านี้และท้ายที่สุดก็ไปสู่การจำแนกประเภท

บนสมมติฐานเหล่านี้ไร้ที่ติจากมุมมองของตรรกะและได้รับการสนับสนุนจากข้อเท็จจริงจำนวนมากสมัยใหม่ ทฤษฎีวิวัฒนาการ

ข้อดีหลักของดาร์วินคือการที่เขาสร้างกลไกวิวัฒนาการซึ่งอธิบายทั้งความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตและความได้เปรียบที่น่าทึ่งและการปรับตัวให้เข้ากับสภาพการดำรงอยู่ กลไกนี้เป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติของการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมแบบไม่มีทิศทางแบบสุ่ม

ลักษณะสำคัญของความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยน

ชื่อพารามิเตอร์	ความหมาย
หัวข้อบทความ:	ลักษณะสำคัญของความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยน
รูบริก (หมวดหมู่เฉพาะเรื่อง)	พันธุศาสตร์

1. การเปลี่ยนแปลงแก้ไขจะไม่ถูกส่งต่อจากรุ่นสู่รุ่น

2. การเปลี่ยนแปลงการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นในบุคคลหลายชนิดและขึ้นอยู่กับผลกระทบของสภาพแวดล้อมที่มีต่อพวกมัน

3. การเปลี่ยนแปลงการปรับเปลี่ยนสามารถทำได้ภายในขอบเขตของบรรทัดฐานของปฏิกิริยาเท่านั้นนั่นคือท้ายที่สุดแล้วจะถูกกำหนดโดยจีโนไทป์

ความรุนแรงของอาการส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมที่สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่

1. การเติบโตที่สูงนั้นพิจารณาจากจีโนไทป์นั่นคือมันเป็นกรรมพันธุ์
โพสต์บน Ref.rf
เมื่อคำนึงถึงเงื่อนไขทางโภชนาการ สภาพแวดล้อมทางสังคม และการเสริมวิตามิน คนที่สืบทอดยีนเพื่อการเจริญเติบโตสูงจะมีความสูง (ภายใต้สภาวะที่เหมาะสมที่สุด) โดยเฉลี่ย (ภายใต้สภาวะโดยเฉลี่ย) และต่ำ (ภายใต้สภาวะที่ไม่เอื้ออำนวย)

2. บุคคลที่สัมผัสกับรังสีอัลตราไวโอเลตมีคุณสมบัติในการป้องกัน - การฟอกหนัง (เพิ่มการสร้างเม็ดสีผิว) ระดับของการฟอกหนังแตกต่างกันไปในแต่ละบุคคล ขึ้นอยู่กับพันธุกรรมและความรุนแรงและระยะเวลาของปัจจัย เมื่อรังสีอัลตราไวโอเลตหยุดลง ผิวสีแทนจะค่อยๆ หายไป และผู้ที่ใช้เวลากลางแจ้งเป็นเวลานานในสภาพอากาศที่มีแดดจ้าก็จะมีฝ้ากระมากขึ้น

3. เมื่อคำนึงถึงการพึ่งพาของเสีย ผลผลิตของพืชที่ปลูกจะแตกต่างกันไป หากปฏิบัติตามเทคโนโลยีการปลูกพืชทั้งหมด ผลผลิตจะสูงกว่าเสมอเมื่อเปรียบเทียบกับผลผลิตของพืชที่ปลูกในสภาพที่ไม่ดี ระดับของการแสดงคุณภาพการตกแต่งในพืชตกแต่ง - ยาและไม้ประดับ - ไม้ดอกโดยตรงขึ้นอยู่กับเทคโนโลยีการเพาะปลูกทางการเกษตร

สามารถสรุปข้อสรุปอะไรได้บ้างตามตัวอย่างที่ให้ไว้?

· ถิ่นที่อยู่อาศัยมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของลักษณะของสิ่งมีชีวิต.

· สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดพัฒนาและใช้ชีวิตในสภาพแวดล้อมบางอย่าง โดยประสบกับการกระทำของปัจจัยที่สามารถเปลี่ยนคุณสมบัติทางสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยาของสิ่งมีชีวิต กล่าวคือ ฟีโนไทป์ของพวกมัน

· ความแปรปรวนนั้นไม่ใช่ลักษณะทางพันธุกรรม เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในพ่อแม่จะไม่ถ่ายทอดไปยังลูกหลาน

· สายพันธุ์หนึ่งตอบสนองต่อการกระทำของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมบางอย่างในลักษณะเฉพาะ และปฏิกิริยาจะคล้ายกันในบุคคลทุกคนที่เป็นสายพันธุ์เดียวกัน

ความแปรปรวนของสิ่งมีชีวิตที่เกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมและไม่ส่งผลกระทบต่อจีโนไทป์มักเรียกว่าการดัดแปลง

ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยน– ความแปรปรวนของฟีโนไทป์ การตอบสนองของจีโนไทป์เฉพาะต่อสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน

การปรับเปลี่ยนคือการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์ที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมที่เกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม

ความแปรปรวนของการดัดแปลงเป็นไปตามธรรมชาติของกลุ่ม กล่าวคือ บุคคลทุกคนที่เป็นสายพันธุ์เดียวกันที่อยู่ในสภาวะเดียวกันจะมีลักษณะที่คล้ายคลึงกัน

ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยนนั้นแน่นอน กล่าวคือ จะสอดคล้องกับปัจจัยที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเสมอ ดังนั้นการออกกำลังกายที่เพิ่มขึ้นจึงส่งผลต่อระดับการพัฒนากล้ามเนื้อ แต่ไม่เปลี่ยนสีผิวและรังสีอัลตราไวโอเลตเปลี่ยนสีผิวมนุษย์ แต่ไม่เปลี่ยนสัดส่วนของร่างกาย

แม้ว่าสัญญาณอาจเปลี่ยนแปลงได้ภายใต้อิทธิพลของสภาพแวดล้อม แต่ความแปรปรวนนี้ไม่ได้จำกัด ความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยนมีขอบเขตหรือข้อจำกัดที่ค่อนข้างเข้มงวดสำหรับการสำแดงลักษณะที่กำหนดโดยจีโนไทป์ เรียกว่าขีดจำกัดของการเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิต บรรทัดฐานของปฏิกิริยา

บรรทัดฐานของปฏิกิริยา– ระดับของการแปรผันของลักษณะหรือขีดจำกัดของความแปรปรวนของการดัดแปลงที่กำหนดโดยจีโนไทป์

ซึ่งหมายความว่าไม่ใช่ลักษณะที่สืบทอดมา แต่เป็นความสามารถในการเปลี่ยนแปลงภายในช่วงปฏิกิริยาปกติภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม ยีนเป็นตัวกำหนดความเป็นไปได้ในการพัฒนาลักษณะนิสัย และการสำแดงและระดับการแสดงออกส่วนใหญ่จะเป็นตัวกำหนดสภาพแวดล้อม ดังนั้นสีเขียวของพืชจึงขึ้นอยู่กับยีนที่ควบคุมการสังเคราะห์คลอโรฟิลล์และการมีแสง หากไม่มีแสง คลอโรฟิลล์จะไม่ถูกสังเคราะห์ ระดับการแสดงออกของสีพืชขึ้นอยู่กับความเข้มของแสง

เราจะทดสอบความสามารถในการถ่ายทอดทางพันธุกรรมของการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์ในพืชได้อย่างไร? ในสัตว์? (รับลูกหลาน สร้างเงื่อนไขอื่น ๆ สำหรับการเจริญเติบโตและพัฒนาการ เปรียบเทียบฟีโนไทป์ของพ่อแม่และลูกหลาน)

บทบาทของความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยนในธรรมชาตินั้นมีมาก เนื่องจากทำให้สิ่งมีชีวิตมีโอกาสปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไปตลอดชีวิต

สามารถยกตัวอย่างบางส่วนเพื่อพิสูจน์สิ่งนี้:

· การสร้างเม็ดสีผิวที่เพิ่มขึ้นมีคุณค่าในการปกป้อง

· จำนวนเซลล์เม็ดเลือดแดงเพิ่มขึ้นตามธรรมชาติเมื่อสถานที่อยู่อาศัยของบุคคลเพิ่มขึ้นเหนือระดับน้ำทะเล ความต้องการออกซิเจนที่ความเข้มข้นต่ำบังคับให้มนุษย์และสัตว์ตอบสนองในการปรับตัวโดยการเปลี่ยนจำนวนเซลล์เม็ดเลือดแดงที่ระดับความสูงต่างกัน

· ในช่วงฤดูหนาว สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะมีขนที่หนาและยาวขึ้น ไขมันจะสะสมอยู่ในเนื้อเยื่อไขมันใต้ผิวหนังซึ่งเป็นฉนวนความร้อน

· เมื่ออาศัยอยู่ในพื้นที่หนาวเย็นและติดเชื้อ กระต่ายขาวจะสวมเสื้อคลุมขนสัตว์สีขาวตลอดทั้งปี และในกรณีที่หิมะหายาก กระต่ายขาวก็ไม่เปลี่ยนเป็นสีขาวเลย

บรรทัดฐานของปฏิกิริยาของร่างกายถูกกำหนดโดยจีโนไทป์

· ไม่ใช่ลักษณะที่สืบทอดมา แต่เป็นความสามารถในการเปลี่ยนแปลงภายในช่วงปฏิกิริยาปกติ

· ความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยนในสภาพธรรมชาตินั้นมีการปรับตัวในธรรมชาติ

ด้วยความแปรปรวนทางพันธุกรรม (จีโนไทป์) จีโนไทป์ใหม่เกิดขึ้นซึ่งตามกฎจะนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงของฟีโนไทป์ (การกลายพันธุ์ของการรวมตัวกันใหม่ - การกลายพันธุ์ความแปรปรวนรวมกัน)

ความแปรปรวนแบบรวมกันคือเมื่อเซลล์สืบพันธุ์สองตัวที่แยกจากกันผสานกัน ก็จะเกิดการผสมผสานของยีนใหม่ที่ไม่มีอยู่ในพ่อแม่ดั้งเดิม ซึ่งนำไปสู่การปรากฏลักษณะเฉพาะใหม่

การกลายพันธุ์- การเปลี่ยนแปลงของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมภายนอกและภายใน คำว่า "การกลายพันธุ์" ถูกเสนอครั้งแรกในปี 1901 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวดัตช์ Hugo de Vries ซึ่งบรรยายถึงการกลายพันธุ์ที่เกิดขึ้นเองในพืช

ความแปรปรวนของการกลายพันธุ์- ϶ει การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นใหม่ในโครงสร้างทางพันธุกรรมของเซลล์ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมภายนอกหรือภายใน

ประเภทของการกลายพันธุ์

1. การกลายพันธุ์ของยีน (จุด)(การเปลี่ยนแปลงของยีน)

1) การเปลี่ยนแปลงการจัดเรียงนิวคลีโอไทด์ใน DNA

2) การสูญเสียหรือการแนะนำนิวคลีโอไทด์ตั้งแต่หนึ่งตัวขึ้นไป

3) การแทนที่นิวคลีโอไทด์หนึ่งด้วยอีกอันหนึ่ง

2. การกลายพันธุ์ของโครโมโซม(การจัดเรียงโครโมโซมใหม่)

1) การเพิ่มส่วนของโครโมโซมเป็นสองเท่า (การทำซ้ำ)

2) การสูญเสียส่วนโครโมโซม (การลบ)

3) การเคลื่อนที่ของส่วนของโครโมโซมหนึ่งไปยังอีกโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกัน

4) การหมุนส่วน DNA (ผกผัน)

3. การกลายพันธุ์ของจีโนม(นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงจำนวนโครโมโซม)

1) การสูญเสียหรือการปรากฏตัวของโครโมโซมใหม่อันเป็นผลมาจากการหยุดชะงักของกระบวนการไมโอซิส

2) polyploidy - จำนวนโครโมโซมเพิ่มขึ้นหลายเท่า

การจำแนกประเภทของการกลายพันธุ์

การกลายพันธุ์เกิดจากสารก่อกลายพันธุ์

สารก่อกลายพันธุ์– ปัจจัยที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมอย่างต่อเนื่องในร่างกาย

สารก่อกลายพันธุ์

ลักษณะสำคัญของความแปรปรวนของการกลายพันธุ์:

1. การเปลี่ยนแปลงการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างกะทันหันส่งผลให้ร่างกายได้รับคุณสมบัติใหม่

2. การกลายพันธุ์ได้รับการถ่ายทอดและส่งต่อจากรุ่นสู่รุ่น

3. การกลายพันธุ์ไม่ใช่ทิศทาง กล่าวคือ เป็นไปไม่ได้ที่จะพูดได้อย่างน่าเชื่อถือว่ายีนใดกำลังกลายพันธุ์ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยก่อกลายพันธุ์

4. การกลายพันธุ์อาจเป็นประโยชน์หรือเป็นอันตรายต่อร่างกาย เด่น หรือด้อยก็ได้

ความแปรปรวนทางพันธุกรรมเกิดจากการเปลี่ยนแปลงของจีโนไทป์

แหล่งที่มาของความแปรปรวนแบบรวมกัน:

1. กระบวนการข้ามซึ่งเกิดขึ้นในระยะที่ 1 ของไมโอซิส ในระหว่างที่มีการแลกเปลี่ยนส่วนต่างๆ เกิดขึ้นระหว่างโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน โครโมโซมรีคอมบิแนนต์ที่เกิดขึ้นในไซโกตมีส่วนทำให้มีลักษณะที่ไม่เป็นลักษณะเฉพาะของพ่อแม่

2. ปรากฏการณ์ของความแตกต่างอย่างอิสระของโครโมโซมคล้ายคลึงกันในแอนาเฟส 1 ของไมโอซิส

3. การสุ่มรวมเซลล์สืบพันธุ์ระหว่างการปฏิสนธิ

ปรากฏการณ์ทั้งหมดนี้ไม่ได้มีส่วนทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในยีนเท่านั้น แต่เปลี่ยนลักษณะของปฏิสัมพันธ์เท่านั้น ซึ่งนำไปสู่การเกิดขึ้นของจีโนไทป์ที่แตกต่างกันจำนวนมาก เมื่อถ่ายทอดทางพันธุกรรม ผลที่ตามมาคือการรวมกันของยีน จะสลายตัวอย่างรวดเร็วโดยไม่สร้างยีนใหม่

ตัวอย่างเช่น ในลูกหลานของสิ่งมีชีวิตที่โดดเด่นในคุณสมบัติบางอย่าง บุคคลที่มีลักษณะด้อยกว่าพ่อแม่ของพวกเขา ดังนั้น เพื่อที่จะรวมลักษณะที่จำเป็นเข้าด้วยกัน ผู้เพาะพันธุ์จึงดำเนินการผสมพันธุ์ ซึ่งความน่าจะเป็นที่จะพบกันนั้นเหมือนกัน gametes เพิ่มขึ้น

ความแปรปรวนของการกลายพันธุ์ขึ้นอยู่กับการเกิดการกลายพันธุ์

การกลายพันธุ์คือการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของยีน โครโมโซม หรือจำนวนโครโมโซมอย่างกะทันหัน คำว่า "การกลายพันธุ์" ถูกนำมาใช้ครั้งแรกโดย Friese นักพันธุศาสตร์ชาวดัตช์ ในปี 1901 - 1903 จากการทดลองและการสังเกตของเขา De Vries ได้พัฒนาทฤษฎีการกลายพันธุ์

บทบัญญัติพื้นฐานของทฤษฎีการกลายพันธุ์

1. การกลายพันธุ์เกิดขึ้นอย่างฉับพลันและเป็นพักๆ

2. การกลายพันธุ์ไม่ก่อให้เกิดอนุกรมต่อเนื่อง แต่เป็นการเปลี่ยนแปลงเชิงคุณภาพ

3.การกลายพันธุ์อาจเป็นประโยชน์หรือเป็นอันตรายได้

4. การกลายพันธุ์เป็นกรรมพันธุ์และส่งต่อจากรุ่นสู่รุ่น

5. การกลายพันธุ์ที่คล้ายคลึงกันสามารถเกิดขึ้นซ้ำๆ ได้

6. การกลายพันธุ์ไม่มีทิศทาง เนื่องจากกลุ่มคอคัสสามารถกลายพันธุ์ได้ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทั้งสัญญาณชีพและสัญญาณชีพ

7. ตามธรรมชาติของการสำแดง การกลายพันธุ์สามารถครอบงำหรือถอยได้

ความแปรปรวนของการกลายพันธุ์เป็นลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิตทุกชนิดรวมถึง และไวรัส

พันธุ์, ความหลากหลาย, สายพันธุ์- ϶ιι ประชากรสัตว์ พืช เชื้อรา แบคทีเรีย ที่มีคุณสมบัติที่จำเป็นสำหรับมนุษย์ได้มาโดยเทียม

คุณสมบัติของสิ่งมีชีวิตถูกกำหนดโดยจีโนไทป์ซึ่งขึ้นอยู่กับความแปรปรวนทางพันธุกรรม ดังนั้น การพัฒนาการคัดเลือกจึงขึ้นอยู่กับกฎแห่งพันธุกรรมในฐานะศาสตร์แห่งความแปรปรวนทางพันธุกรรม

หน้าที่ในการคัดเลือกคือการปรับปรุงพันธุ์พืช พันธุ์สัตว์ และสายพันธุ์จุลินทรีย์ที่มีอยู่ ดาร์วินได้เปิดเผยพื้นฐานทางวิทยาศาสตร์สำหรับการสร้างพันธุ์พืชและพันธุ์สัตว์ใหม่ๆ ในหลักคำสอนของเขาเกี่ยวกับความแปรปรวน พันธุกรรม และการคัดเลือก

วัตถุประสงค์การคัดเลือก

คนแรกที่พัฒนารากฐานทางวิทยาศาสตร์ของงานปรับปรุงพันธุ์คือนักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซีย N.I. วาวิลอฟเชื่อว่าเนื่องจากแหล่งรวมยีนของกองทุนป่าดั้งเดิม ความสำเร็จของงานปรับปรุงพันธุ์จึงขึ้นอยู่กับความหลากหลายทางพันธุกรรมของกลุ่มพืชหรือสัตว์ดั้งเดิม

อันเป็นผลมาจากการเดินทางหลายครั้ง N.I. Vavilov และเพื่อนร่วมงานของเขารวบรวมวัสดุจำนวนมากที่ใช้สำหรับงานปรับปรุงพันธุ์ จากการศึกษาคอลเลกชันของ N.I. Vavilov กำหนดรูปแบบที่สำคัญ: วัฒนธรรมพืชที่แตกต่างกันมีศูนย์กลางของความหลากหลายของตัวเองซึ่งมีพันธุ์จำนวนมากที่สุดและการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรมที่หลากหลาย พื้นที่ทางภูมิศาสตร์บางแห่งไม่ได้มีความหลากหลายของพืชที่ปลูกเหมือนกัน ศูนย์กลางของความหลากหลายยังเป็นพื้นที่ต้นกำเนิดของพันธุ์พืชที่กำหนดอีกด้วย

ออกกำลังกาย. ใช้ข้อความในตำราเรียนย่อหน้าที่ 3.13 กรอกตาราง "ศูนย์กลางต้นกำเนิดของพืชที่ปลูก"

ศูนย์กลางแหล่งกำเนิดพืชผล

ชื่อศูนย์	ที่ตั้งทางภูมิศาสตร์	พืช
1. ศูนย์กลางอินเดีย (เอเชียใต้)	คาบสมุทรฮินดูสถาน จีนตอนใต้ เอเชียตะวันออกเฉียงใต้	ข้าวเมืองร้อน อ้อย กล้วย ต้นมะพร้าว แตงกวา มะเขือยาว ผลไม้รสเปรี้ยว
2. ศูนย์จีน (เอเชียตะวันออก)	จีนกลางและตะวันออก เกาหลี ญี่ปุ่น	ข้าวฟ่าง หัวไชเท้า บัควีต ถั่วเหลือง แอปเปิล พลัม เชอร์รี่ ผลไม้ตระกูลส้มและไม้ประดับหลายชนิด
3.เอเชียกลาง	เอเชียกลาง อิหร่าน อัฟกานิสถาน อินเดียตะวันตกเฉียงเหนือ	ข้าวสาลีอ่อน ถั่วลันเตา ถั่ว ปอ ปอ กระเทียม แครอท ลูกแพร์ แอปริคอท
4.ส่งต่อศูนย์เอเชีย	Türkiye, ประเทศทรานส์คอเคเซียน	ข้าวไรย์ ข้าวบาร์เลย์ กุหลาบ มะเดื่อ
5.ศูนย์เมดิเตอร์เรเนียน	ประเทศในยุโรป เอเชีย และแอฟริกาที่ตั้งอยู่ตามแนวชายฝั่งทะเลเมดิเตอร์เรเนียน	มะกอก กะหล่ำปลี ผักชีฝรั่ง ชูการ์บีท โคลเวอร์
6.อบิสซิเนียน (เอธิโอเปีย) เซ็นเตอร์	เอธิโอเปีย ชายฝั่งทางใต้ของคาบสมุทรอาหรับ	ข้าวสาลีดูรัม ข้าวฟ่าง กล้วย
7. ศูนย์กลางอเมริกากลาง	เม็กซิโก หมู่เกาะแคริบเบียน ส่วนหนึ่งของอเมริกากลาง	ข้าวโพด ฟักทอง ฝ้าย ยาสูบ โกโก้ พริกแดง
8. ศูนย์กลางอเมริกาใต้ (แอนเดียน)	ชายฝั่งตะวันตกของอเมริกาใต้	มันฝรั่ง สับปะรด ถั่วลิสง ซิงโคนา มะเขือเทศ ถั่ว

การวิเคราะห์พืชที่ปลูกจำนวนมากและบรรพบุรุษป่าทำให้ N.I. Vavilov เพื่อกำหนดกฎของอนุกรมความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่คล้ายคลึงกัน:

กฎหมายฉบับนี้ทำให้สามารถทำนายการมีอยู่ของพืชป่าที่มีลักษณะที่เป็นประโยชน์ต่อการปรับปรุงพันธุ์ได้

พันธุ์พืชและพันธุ์สัตว์สมัยใหม่ทั้งหมดโดยที่อารยธรรมสมัยใหม่ไม่สามารถจินตนาการได้ถูกสร้างขึ้นโดยมนุษย์ด้วยการคัดเลือก

- ความหลากหลาย- ชุดของพืชที่ได้รับการปลูกฝังในสายพันธุ์เดียวกันซึ่งสร้างขึ้นโดยมนุษย์และมีลักษณะทางพันธุกรรมบางอย่าง: ผลผลิตลักษณะทางสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยา

- พันธุ์ -ชุดของสัตว์เลี้ยงชนิดเดียวกันที่สร้างขึ้นโดยมนุษย์และมีลักษณะทางพันธุกรรมบางอย่าง: ระยะเวลา, การปรากฏตัว

- ความเครียด -เป็นแหล่งสะสมของจุลินทรีย์

จากคำจำกัดความของการผสมพันธุ์ ชัดเจนว่าเป้าหมายของกิจกรรมการปฏิบัติของผู้เพาะพันธุ์คือการสร้างพันธุ์พืช พันธุ์สัตว์ และสายพันธุ์จุลินทรีย์ใหม่ๆ ที่มีคุณสมบัติที่จำเป็นสำหรับมนุษย์

วัตถุประสงค์การคัดเลือก:

1. การเพิ่มผลผลิตของพันธุ์และผลผลิตของพันธุ์

2. การปรับปรุงคุณภาพผลิตภัณฑ์

3. เพิ่มความต้านทานต่อโรคและแมลงศัตรูพืช

4. ความเป็นพลาสติกทางนิเวศของพันธุ์และสายพันธุ์

5. ความเหมาะสมสำหรับการเพาะปลูกและการปรับปรุงพันธุ์ด้วยเครื่องจักรและอุตสาหกรรม

ผู้บุกเบิกการพัฒนารากฐานทางวิทยาศาสตร์ของงานปรับปรุงพันธุ์ในประเทศของเราคือ N.I. วาวิลอฟ. เขาเชื่อว่าพื้นฐานของการคัดเลือกคือทางเลือกที่ถูกต้องของแหล่งข้อมูลในการทำงาน ความหลากหลายทางพันธุกรรมและอิทธิพลของสภาพแวดล้อมที่มีต่อการแสดงลักษณะทางพันธุกรรมในระหว่างการผสมพันธุ์ของบุคคล

ในการค้นหาแหล่งข้อมูลเพื่อให้ได้พืชลูกผสมใหม่ N.I. Vavilov ได้จัดการสำรวจหลายสิบครั้งทั่วโลกในช่วงทศวรรษที่ 20-30

ให้เราพิจารณาศูนย์กลางต้นกำเนิดของพืชที่ปลูก:

การศึกษาต้นกำเนิดของพืชที่ปลูกทำให้ Vavilov สรุปได้ว่าศูนย์กลางของการก่อตัวของพืชปลูกที่สำคัญที่สุดนั้นส่วนใหญ่เชื่อมโยงกับศูนย์กลางของวัฒนธรรมมนุษย์และศูนย์กลางของความหลากหลายของสัตว์เลี้ยง

Vavilov ศึกษาความแปรปรวนทางพันธุกรรมในพืชที่ปลูกและบรรพบุรุษในป่าได้ค้นพบรูปแบบจำนวนหนึ่งที่ทำให้สามารถกำหนดได้ กฎของอนุกรมความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่คล้ายคลึงกัน:สกุลและสปีชีส์ที่ใกล้ชิดทางพันธุกรรมมีลักษณะเฉพาะด้วยความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่คล้ายคลึงกันด้วยความสม่ำเสมอ โดยเมื่อทราบรูปแบบหลายรูปแบบภายในหนึ่งสปีชีส์ เราสามารถทำนายการมีอยู่ของรูปแบบคู่ขนานในสปีชีส์และสกุลอื่นที่เกี่ยวข้องได้

ทิศทางหลักของงานทางวิทยาศาสตร์ของ Vavilov:

1. การก่อตัวของงานที่ได้รับการคัดสรรที่ทันสมัย

2. การสร้างหลักคำสอนของศูนย์กลางความหลากหลายและต้นกำเนิดของพืชที่ปลูก

3. กฎของอนุกรมที่คล้ายคลึงกัน

4. การพัฒนาปัญหาภูมิคุ้มกันของพืช

5. การสร้างคอลเลกชันเมล็ดพันธุ์พืชที่ปลูกและบรรพบุรุษป่า

6.สร้างเครือข่ายสถาบันและสถานีทดลองเพาะพันธุ์ในประเทศ

ลักษณะสำคัญของความแปรปรวนในการปรับเปลี่ยน - แนวคิดและประเภท การจำแนกประเภทและคุณสมบัติของหมวดหมู่ "ลักษณะหลักของความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยน" 2017, 2018