Os cientistas modernos sabem com certeza que, graças ao funcionamento do cérebro, habilidades como percepção dos sinais recebidos do ambiente externo, atividade mental e memorização do pensamento são possíveis.

A capacidade de uma pessoa estar ciente de suas próprias relações com outras pessoas está diretamente relacionada ao processo de excitação das redes neurais. Além disso, estamos falando precisamente daquelas redes neurais localizadas no córtex. Ele representa a base estrutural da consciência e inteligência.

Neste artigo, consideraremos como o córtex cerebral está organizado, as áreas do córtex cerebral serão descritas em detalhes.

Neocórtex

O córtex contém cerca de quatorze bilhões de neurônios. É graças a eles que se efetua o funcionamento das zonas principais. A esmagadora maioria dos neurônios, até noventa por cento, forma o neocórtex. Faz parte do NS somático e seu departamento integrativo superior. As funções mais importantes do córtex cerebral são a percepção, o processamento, a interpretação das informações que uma pessoa recebe com a ajuda de vários sentidos.

Além disso, o neocórtex controla os movimentos complexos do sistema muscular do corpo humano. Abriga os centros que participam do processo de fala, armazenamento da memória, pensamento abstrato. A maioria dos processos que ocorrem nele formam a base neurofísica da consciência humana.

Em quais departamentos o córtex cerebral ainda consiste? Vamos considerar as áreas do córtex cerebral a seguir.

Paleocórtex

É outra seção grande e importante do córtex. Comparado ao neocórtex, o paleocórtex tem uma estrutura mais simples. Os processos que ocorrem aqui raramente são refletidos na consciência. Nesta seção do córtex, os centros vegetativos superiores estão localizados.

Comunicação da camada cortical com outras partes do cérebro

É importante considerar a conexão que existe entre as partes subjacentes do cérebro e o córtex cerebral, por exemplo, com o tálamo, ponte, ponte média, núcleos basais. Essa conexão é realizada por meio de grandes feixes de fibras, que formam a cápsula interna. Os feixes de fibras são representados por camadas largas, que são compostas de substância branca. Eles contêm um grande número de fibras nervosas. Algumas dessas fibras fornecem a transmissão de sinais nervosos ao córtex. O resto dos feixes transmitem impulsos nervosos aos centros nervosos localizados abaixo.

Como o córtex cerebral está organizado? As áreas do córtex cerebral serão apresentadas a seguir.

A estrutura do córtex

A maior parte do cérebro é o córtex. Além disso, as zonas do córtex são apenas um tipo de partes alocadas no córtex. Além disso, o córtex é dividido em dois hemisférios - direito e esquerdo. Os hemisférios são interconectados por feixes de substância branca que formam o corpo caloso. Sua função é garantir a coordenação das atividades de ambos os hemisférios.

Classificação de áreas do córtex cerebral por sua localização

Apesar de o córtex ter um grande número de dobras, em geral, a localização de suas convoluções e sulcos individuais é constante. Seus principais são uma diretriz para a seleção de áreas do córtex. Essas áreas (lobos) incluem o occipital, temporal, frontal, parietal. Embora classificados por localização, cada um tem suas próprias funções específicas.

Córtex auditivo

Por exemplo, a área temporal é o centro onde o córtex do analisador auditivo está localizado. Se essa parte do córtex estiver danificada, pode ocorrer surdez. Além disso, o centro da fala de Wernicke está localizado na zona auditiva. Se estiver danificado, a pessoa perde a capacidade de perceber a fala oral. Uma pessoa percebe isso como um simples ruído. Também no lobo temporal existem centros neuronais que pertencem ao aparelho vestibular. Se eles forem danificados, o senso de equilíbrio é perturbado.

Zonas de fala do córtex cerebral

As zonas da fala estão concentradas no lobo frontal do córtex. O centro de propulsão também está localizado aqui. Se for danificado no hemisfério direito, a pessoa perde a capacidade de alterar o timbre e a entonação de sua própria fala, que se torna monótona. Se o dano ao centro da fala ocorreu no hemisfério esquerdo, então desaparece a articulação, a capacidade de articular a fala e o canto. De que mais é feito o córtex cerebral? Áreas do córtex cerebral têm funções diferentes.

Zonas visuais

No lobo occipital, está localizada a zona visual, na qual está localizado o centro, que responde à nossa visão como tal. A percepção do mundo ao redor ocorre precisamente com essa parte do cérebro, e não com os olhos. É o córtex occipital o responsável pela visão e danos a ele podem levar à perda parcial ou total da visão. A área visual do córtex cerebral é examinada. Qual é o próximo?

O lobo parietal também tem suas próprias funções específicas. É esta zona que é responsável pela capacidade de analisar informações relacionadas à sensibilidade tátil, temperatura e dor. Se ocorrer dano à região parietal, os reflexos do cérebro serão prejudicados. Uma pessoa não pode reconhecer objetos pelo toque.

Zona do motor

Vamos falar sobre a zona do motor separadamente. Deve-se notar que esta zona da crosta não se correlaciona de forma alguma com os lóbulos discutidos acima. É a parte do córtex que contém conexões diretas com os neurônios motores da medula espinhal. É o nome dado aos neurônios que controlam diretamente a atividade dos músculos do corpo.

A principal zona motora do córtex cerebral está localizada no giro, que é chamado pré-central. Esse giro é uma imagem espelhada da área sensorial de várias maneiras. Há inervação contralateral entre eles. Se dissermos em outras corujas, a inervação é direcionada para os músculos que estão localizados do outro lado do corpo. Uma exceção é a área facial, que se caracteriza pelo controle muscular bilateral, localizado na mandíbula, parte inferior da face.

Um pouco abaixo da zona do motor principal está uma zona adicional. Os cientistas acreditam que ele tem funções independentes associadas ao processo de emissão de impulsos motores. A zona adicional do motor também foi estudada por especialistas. Experimentos realizados em animais mostram que a estimulação dessa zona provoca o aparecimento de reações motoras. Uma característica é que tais reações ocorrem mesmo que a zona do motor principal tenha sido isolada ou completamente destruída. Ela também está envolvida no planejamento do movimento e na motivação da fala no hemisfério dominante. Os cientistas acreditam que, se o motor adicional for danificado, pode ocorrer afasia dinâmica. Os reflexos cerebrais são afetados.

Classificação pela estrutura e função do córtex cerebral

Experimentos fisiológicos e ensaios clínicos, realizados no final do século XIX, permitiram estabelecer os limites entre as áreas nas quais as diferentes superfícies receptoras são projetadas. Entre eles, estão os órgãos sensoriais voltados para o mundo exterior (sensibilidade da pele, audição, visão), receptores embutidos diretamente nos órgãos do movimento (analisadores motores ou cinéticos).

As áreas do córtex, nas quais vários analisadores estão localizados, podem ser classificadas de acordo com a estrutura e a função. Portanto, existem três deles. Isso inclui: áreas primárias, secundárias e terciárias do córtex cerebral. O desenvolvimento do embrião envolve o estabelecimento de apenas zonas primárias caracterizadas por citoarquitetura simples. Além disso, ocorre o desenvolvimento do secundário, o desenvolvimento terciário no último turno. As zonas terciárias são caracterizadas pela estrutura mais complexa. Vamos considerar cada um deles com mais detalhes.

Campos centrais

Ao longo dos anos de pesquisa clínica, os cientistas acumularam uma experiência significativa. As observações permitiram estabelecer, por exemplo, que danos a vários campos, na composição das seções corticais de diferentes analisadores, podem afetar o quadro clínico geral longe de ser igual. Se considerarmos todos esses campos, então entre eles pode-se destacar o que ocupa uma posição central na zona nuclear. Esse campo é denominado central ou primário. Ele está localizado simultaneamente na zona visual, na zona cinestésica, na zona auditiva. Danos ao campo primário acarreta consequências muito sérias. Uma pessoa não pode perceber e realizar as diferenciações mais sutis de estímulos que afetam os analisadores correspondentes. De que outra forma são classificadas as áreas do córtex cerebral?

Zonas primárias

Nas zonas primárias, está localizado um complexo de neurônios, que é mais propenso a fornecer conexões bilaterais entre as zonas cortical e subcortical. É esse complexo que conecta o córtex cerebral com uma variedade de órgãos sensoriais da maneira mais direta e curta. Nesse sentido, essas zonas são capazes de uma identificação muito detalhada de estímulos.

Uma característica comum importante da organização funcional e estrutural das áreas primárias é que todas elas têm uma projeção somática clara. Isso significa que pontos periféricos individuais, por exemplo, superfícies da pele, retina, músculos esqueléticos, cóclea do ouvido interno, têm sua própria projeção em pontos estritamente limitados, correspondentes que estão localizados nas zonas primárias do córtex dos analisadores correspondentes . Nesse sentido, receberam o nome de zonas de projeção do córtex cerebral.

Zonas secundárias

Por outro lado, essas zonas são chamadas de periféricas. Esse nome não foi dado a eles por acaso. Eles estão localizados nas seções periféricas do córtex. As zonas secundárias diferem das zonas centrais (primárias) na organização neural, manifestações fisiológicas e características arquitetônicas.

Vamos tentar descobrir quais efeitos ocorrem se um estímulo elétrico atua nas zonas secundárias ou se elas são danificadas. Principalmente, os efeitos emergentes estão relacionados aos tipos de processos mais complexos da psique. No caso de ocorrer dano às zonas secundárias, as sensações elementares permanecem relativamente intactas. Basicamente, existem violações na capacidade de refletir corretamente as relações mútuas e complexos inteiros de elementos que compõem vários objetos que percebemos. Por exemplo, se as zonas secundárias do córtex visual e auditivo sofreram danos, então pode-se observar a ocorrência de alucinações auditivas e visuais, que se desdobram em determinada sequência temporal e espacial.

As áreas secundárias são de importância significativa na implementação das conexões mútuas de estímulos, que são alocadas com a ajuda das áreas primárias do córtex. Além disso, eles desempenham um papel significativo na integração de funções que realizam os campos nucleares de diferentes analisadores, como resultado de combiná-los em complexos complexos de recepções.

Assim, as zonas secundárias são de particular importância para a implementação de processos mentais em formas mais complexas que requerem coordenação e que estão associadas a uma análise detalhada das relações entre os estímulos do objeto. Durante esse processo, são estabelecidas conexões específicas, chamadas de associativas. Os impulsos aferentes que entram no córtex vindos de receptores de vários órgãos sensoriais externos atingem os campos secundários por meio de uma variedade de mudanças adicionais no núcleo associativo do tálamo, que também é chamado de outeirinho óptico. Os impulsos aferentes que seguem nas zonas primárias, ao contrário dos impulsos, seguem nas zonas secundárias, atingindo-as de forma mais curta. É implementado por meio de um core relay, no outeiro visual.

Descobrimos pelo que o córtex cerebral é responsável.

O que é o tálamo?

Dos núcleos talâmicos a cada lobo dos hemisférios cerebrais existem fibras. O tálamo é um outeirinho visual localizado na parte central da parte anterior do cérebro, que consiste em um grande número de núcleos, cada um dos quais transmite um impulso a certas partes do córtex.

Todos os sinais que entram no córtex (com exceção dos sinais olfativos) passam pelo relé e pelos núcleos integrativos do outeirinho óptico. Dos núcleos do tálamo, as fibras são direcionadas para as áreas sensoriais. As zonas gustativa e somatossensorial estão localizadas no lobo parietal, a zona sensorial auditiva no lobo temporal e a visual no occipital.

Os impulsos para eles vêm, respectivamente, dos complexos ventro-basais, núcleos medial e lateral. As zonas motoras estão associadas aos núcleos venteral e ventrolateral do tálamo.

Dessincronização EEG

O que acontece se um estímulo muito forte atuar sobre uma pessoa em estado de repouso completo? Naturalmente, a pessoa se concentrará completamente neste estímulo. A transição da atividade mental, que é realizada de um estado de repouso para um estado de atividade, é refletida no EEG por um ritmo beta, que substitui o ritmo alfa. As flutuações tornam-se mais frequentes. Essa transição é chamada de dessincronização do EEG e aparece como resultado da excitação sensorial no córtex a partir de núcleos inespecíficos localizados no tálamo.

Ativando sistema reticular

Os núcleos inespecíficos constituem a sede difusa do nervo. Este sistema está localizado nas partes mediais do tálamo. É a seção anterior do sistema reticular de ativação, que regula a excitabilidade do córtex. Vários sinais sensoriais são capazes de ativar este sistema. Os sinais sensoriais podem ser visuais e olfativos, somatossensoriais, vestibulares, auditivos. O sistema reticular ativador é um canal que transmite dados de sinalização para a camada superficial do córtex por meio de núcleos inespecíficos localizados no tálamo. O despertar da ARS é necessário para que uma pessoa seja capaz de manter um estado de vigília. Se ocorrerem distúrbios neste sistema, então podem ser observados estados de sono em coma.

Zonas terciárias

Existem relações funcionais entre os analisadores do córtex cerebral, que possuem uma estrutura ainda mais complexa do que a descrita acima. No processo de crescimento, os campos dos analisadores se sobrepõem. Essas zonas de sobreposição, que se formam nas extremidades dos analisadores, são chamadas de zonas terciárias. Eles são os tipos mais complexos de combinação das atividades dos analisadores auditivos, visuais e cinestésicos cutâneos. As zonas terciárias estão localizadas fora das próprias zonas do analisador. A este respeito, seus danos não têm um efeito pronunciado.

Zonas terciárias são áreas corticais especiais nas quais elementos dispersos de diferentes analisadores são coletados. Eles ocupam um território muito grande, que é dividido em regiões.

A região parietal superior integra os movimentos de todo o corpo com o analisador visual, forma um diagrama corporal. A região parietal inferior combina formas generalizadas de sinalização que estão associadas a ações diferenciadas de objeto e fala.

Igualmente importante é a região temporoparietal-occipital. Ela é responsável pela complexa integração dos analisadores auditivos e visuais com a fala oral e escrita.

Deve-se notar que, em comparação com as duas primeiras zonas, as terciárias são caracterizadas pelas cadeias de interação mais complexas.

Se confiarmos em todo o material acima, podemos concluir que as zonas primária, secundária e terciária do córtex humano são altamente especializadas. Separadamente, vale a pena enfatizar o fato de que todas as três zonas corticais que examinamos, em um cérebro em funcionamento normal, junto com os sistemas de comunicação e formações do arranjo subcortical, funcionam como um único todo diferenciado.

Examinamos em detalhes as zonas e seções do córtex cerebral.

19. Funções do neocórtex, significado funcional da primeira e segunda zonas somatossensoriais, zonas motoras do córtex (sua localização e significado funcional). Polifuncionalidade das áreas corticais, plasticidade funcional do córtex.

Córtex somatossensorial- uma área do córtex cerebral que é responsável pela regulação de certos sistemas sensoriais. A primeira zona somatossensorial está localizada no giro pós-central, diretamente atrás do giro profundo. A segunda zona somatossensorial está localizada na parede superior do sulco lateral que separa os lobos parietal e temporal. Neurônios termorreceptivos e nociceptivos (dor) foram encontrados nessas zonas. Primeira zona(I) é bastante bem estudado. Quase todas as áreas da superfície corporal estão representadas aqui. Como resultado de estudos sistemáticos, uma imagem bastante precisa das representações do corpo nesta área do córtex cerebral foi obtida. Em fontes literárias e científicas, tal representação recebeu o nome de "homúnculo somatossensorial" (para detalhes, consulte a unidade 3). O córtex somatossensorial dessas zonas, levando em consideração a estrutura de seis camadas, é organizado na forma de unidades funcionais - colunas de neurônios (diâmetro de 0,2-0,5 mm), dotadas de duas propriedades específicas: propagação horizontal limitada de neurônios aferentes e orientação vertical de dendritos de células piramidais. Os neurônios de uma coluna são excitados por receptores de apenas um tipo, ou seja, terminações receptoras específicas. O processamento das informações em colunas e entre elas é realizado de forma hierárquica. As conexões eferentes da primeira zona transmitem a informação processada para o córtex motor (a regulação dos movimentos por feedback é fornecida), a zona parietal-associativa (integração da informação visual e tátil é fornecida) e para o tálamo, núcleos da coluna posterior , a medula espinhal (é fornecida a regulação eferente do fluxo de informações aferentes). A primeira zona fornece funcionalmente discriminação tátil precisa e percepção consciente de estímulos na superfície do corpo. Segunda zona(II) menos estudado e ocupa muito menos espaço. Filogeneticamente, a segunda zona é mais velha que a primeira e está envolvida em quase todos os processos somatossensoriais. Os campos receptivos das colunas neurais da segunda zona estão localizados em ambos os lados do corpo e suas projeções são simétricas. Esta zona coordena as ações das informações sensoriais e motoras, por exemplo, ao tocar objetos com as duas mãos.

Zonas motoras (motoras) do córtex

O giro central anterior (anterior ao sulco de Roland) e as seções posteriores adjacentes do primeiro e do segundo giro frontal constituem a zona motora do córtex cerebral. O núcleo do analisador motor é o giro central anterior (campo 4). Uma característica citoarquitetônica do campo 4 é a ausência da camada IV de células granulares à presença na camada V de células gigantes piramidais de Betz, cujos longos processos, como parte da via piramidal, alcançam os neurônios intermediários e motores da coluna vertebral cordão.

Na área do giro central anterior, existem centros de movimento para os membros opostos e a metade oposta da face, o tronco (fig.).

O terço superior do giro é ocupado pelos centros de movimento das extremidades inferiores, e o centro de movimento do pé fica acima de tudo, abaixo dele está o centro de movimento da perna, e ainda mais baixo está o centro de movimento da coxa.

O terço médio é ocupado pelos centros de movimento do tronco e membro superior. Acima dos outros está o centro dos movimentos da escápula, depois do ombro, do antebraço e, ainda mais abaixo - da mão.

O terço inferior do giro central anterior (a área do pneu - opérculo) é ocupado pelos centros de movimento da face, músculos mastigatórios, língua, palato mole e laringe.

Como os caminhos motores descendentes se cruzam, a irritação de todos esses pontos causa a contração dos músculos do lado oposto do corpo. Na zona motora, a maior área é ocupada pela musculatura das mãos, rosto, lábios, língua e a menor - pelo tronco e extremidades inferiores. O tamanho da representação motora cortical corresponde à precisão e sutileza de controlar os movimentos dessa parte do corpo.

A irritação elétrica ou química de áreas do campo 4 causa uma contração coordenada de grupos musculares estritamente definidos. A extirpação de qualquer centro é acompanhada pela paralisia do segmento correspondente da musculatura. Essa paralisia depois de um tempo é substituída por fraqueza e limitação de movimento (paresia), uma vez que muitos atos motores podem ser realizados devido a vias não piramidais ou devido à atividade compensatória dos mecanismos corticais sobreviventes.

Córtex pré-motor

Zonas motoras do córtex. Existem zonas de motor primária e secundária.

V zona do motor primário (giro pré-central, campo 4) existem neurônios que inervam os neurônios motores dos músculos da face, tronco e extremidades. Possui uma projeção topográfica nítida dos músculos do corpo (ver Fig. 2). A principal regularidade da representação topográfica é que a regulação da atividade dos músculos que proporcionam os movimentos mais precisos e variados (fala, escrita, expressões faciais) requer a participação de grandes áreas do córtex motor. A irritação do córtex motor primário causa contração dos músculos do lado oposto do corpo (para os músculos da cabeça, a contração pode ser bilateral). Com a derrota dessa zona cortical, a capacidade de refinar os movimentos coordenados dos membros, especialmente dos dedos, é perdida.

Área motora secundária (campo 6) está localizado tanto na superfície lateral dos hemisférios, na frente do giro pré-central (córtex pré-motor), quanto na superfície medial correspondente ao córtex do giro frontal superior (área motora adicional). Funcionalmente, o córtex motor secundário é de suma importância em relação ao córtex motor primário, realizando funções motoras superiores associadas ao planejamento e coordenação dos movimentos voluntários. Aqui, um negativo crescente potencial de prontidão, surgindo aproximadamente 1 s antes do início do movimento. O córtex do campo 6 recebe a maior parte dos impulsos dos gânglios da base e do cerebelo e participa da recodificação de informações sobre o plano de movimentos complexos.

A irritação do córtex do campo 6 causa movimentos coordenados complexos, por exemplo, virar a cabeça, olhos e tronco na direção oposta, contrações amigáveis ​​dos flexores ou extensores no lado oposto. O córtex pré-motor contém os centros motores associados às funções sociais humanas: o centro da fala escrita na parte posterior do giro frontal médio (campo 6), o centro da fala motora de Broca na parte posterior do giro frontal inferior (campo 44), proporcionando a práxis da fala, bem como o centro motor musical (campo 45), proporcionando a tonalidade da fala, a habilidade de cantar. Os neurônios do córtex motor recebem estímulos aferentes através do tálamo dos receptores musculares, articulares e cutâneos, dos gânglios da base e do cerebelo. A principal saída eferente do córtex motor para os centros motores do tronco e espinhal são as células piramidais da camada V. Os lobos principais do córtex cerebral são mostrados na Fig. 3

Arroz. 3. Os quatro lobos principais do córtex cerebral (frontal, temporal, parietal e occipital); vista lateral. Eles contêm as áreas motoras e sensoriais primárias, áreas motoras e sensoriais de ordem superior (segunda, terceira, etc.) e o córtex associativo (não específico).

Áreas associativas do córtex(córtex não específico, intersensorial, interanalítico) incluem áreas do neocórtex que estão localizadas em torno das áreas de projeção e próximas às áreas motoras, mas não desempenham diretamente funções sensoriais ou motoras, portanto, não podem ser atribuídas principalmente a sensoriais ou motoras funções, os neurônios dessas áreas têm grande capacidade de aprendizagem. Os limites dessas áreas não estão claramente marcados. O córtex associativo é filogeneticamente a parte mais jovem do neocórtex, que recebeu o maior desenvolvimento em primatas e humanos. Em humanos, representa cerca de 50% de todo o córtex, ou 70% do neocórtex. O termo "córtex associativo" surgiu em conexão com a ideia existente de que essas zonas, devido às conexões cortical-corticais que passam por elas, conectam as zonas motoras e ao mesmo tempo servem como substrato para funções mentais superiores. O principal zonas associativas do córtex são: parieto-temporo-occipital, córtex pré-frontal e zona límbica associativa.

Os neurônios do córtex associativo são polissensoriais (polimodais): eles geralmente respondem não a um (como os neurônios das zonas sensoriais primárias), mas a vários estímulos, ou seja, o mesmo neurônio pode ser excitado por estimulação auditiva, visual, pele e outros receptores. A natureza polissensorial dos neurônios no córtex associativo é criada por conexões cortical-corticais com diferentes zonas de projeção, conexões com os núcleos associativos do tálamo. Como resultado, o córtex associativo é uma espécie de coletor de vários estímulos sensoriais e está envolvido na integração das informações sensoriais e na garantia da interação das áreas sensoriais e motoras do córtex.

As áreas associativas ocupam a 2ª e a 3ª camadas celulares do córtex associativo, onde os poderosos fluxos aferentes unimodais, multimodais e inespecíficos se encontram. O trabalho dessas partes do córtex cerebral é necessário não só para o sucesso da síntese e diferenciação (discriminação seletiva) dos estímulos percebidos por uma pessoa, mas também para a transição ao nível de sua simbolização, ou seja, para operar com os significados. de palavras e usá-las para o pensamento abstrato, para a natureza sintética da percepção.

Desde 1949, a hipótese de D. Hebb tornou-se amplamente conhecida, postulando a coincidência da atividade pré-sináptica com a descarga de um neurônio pós-sináptico como condição para modificação sináptica, uma vez que nem toda atividade sináptica leva à excitação de um neurônio pós-sináptico. Com base na hipótese de D. Hebb, pode-se presumir que neurônios individuais das zonas associativas do córtex estão conectados por várias vias e formam conjuntos celulares que distinguem "padrões", ou seja, correspondendo a formas unitárias de percepção. Essas conexões, como observou D. Hebb, são tão bem desenvolvidas que basta ativar um neurônio, pois todo o conjunto é excitado.

O aparelho que atua como um regulador do nível de vigília, bem como seletivamente modula e atualiza a prioridade de uma função particular, é o sistema modulador do cérebro, que muitas vezes é chamado de complexo límbico-reticular, ou sistema ativador ascendente . As formações nervosas desse aparelho incluem os sistemas límbico e inespecífico do cérebro com estruturas ativadoras e inativadoras. Entre as formações ativadoras, em primeiro lugar, distinguem-se a formação reticular do mesencéfalo, o hipotálamo posterior, a mancha azul nas partes inferiores do tronco encefálico. As estruturas de inativação incluem a região pré-óptica do hipotálamo, o núcleo da sutura no tronco cerebral e o córtex frontal.

Atualmente, de acordo com as projeções talamocorticais, propõe-se distinguir três sistemas associativos principais do cérebro: talamófeno, talamófobo e talamotemporal.

Sistema tálamo-parietal representado pelas zonas associativas do córtex parietal, recebendo as principais entradas aferentes do grupo posterior dos núcleos associativos do tálamo. O córtex associativo parietal tem saídas eferentes para os núcleos do tálamo e hipotálamo, para o córtex motor e para o núcleo do sistema extrapiramidal. As principais funções do sistema talamotêmico são gnose e práxis. Debaixo gnose compreender a função de vários tipos de reconhecimento: formas, tamanhos, significados de objetos, compreensão da fala, cognição de processos, padrões, etc. As funções gnósticas incluem a avaliação de relações espaciais, por exemplo, o arranjo mútuo de objetos. No córtex parietal, o centro da estereognose é distinto, o que fornece a capacidade de reconhecer objetos pelo toque. Uma variante da função gnóstica é a formação na mente de um modelo tridimensional do corpo ("esquema corporal"). Debaixo práxis compreender a ação proposital. O centro de práxis está localizado no giro supracortical do hemisfério esquerdo e fornece armazenamento e execução do programa de atos automatizados motorizados.

Sistema talamofóbico representado pelas zonas associativas do córtex frontal, que têm a principal entrada aferente do núcleo associativo mediodorsal do tálamo e outros núcleos subcorticais. O papel principal do córtex associativo frontal é reduzido ao início dos mecanismos sistêmicos básicos para a formação de sistemas funcionais de atos comportamentais intencionais (P.K. Anokhin). A área pré-frontal desempenha um papel importante no desenvolvimento de uma estratégia de comportamento. A violação desta função é especialmente perceptível quando é necessário mudar rapidamente a ação e quando algum tempo se passa entre a formulação do problema e o início de sua solução, ou seja, os estímulos têm tempo para se acumular, exigindo a inclusão correta em uma resposta comportamental holística.

Sistema talamotemporal. Alguns centros associativos, por exemplo, estereognosia, práxis, também incluem áreas do córtex temporal. No córtex temporal, o centro auditivo da fala de Wernicke está localizado, localizado na parte posterior do giro temporal superior do hemisfério esquerdo. Este centro fornece gnose da fala: reconhecimento e armazenamento da fala oral, tanto a sua como a de outrem. Na parte média do giro temporal superior, existe um centro de reconhecimento de sons musicais e suas combinações. Na fronteira dos lobos temporal, parietal e occipital existe um centro de leitura, que fornece reconhecimento e armazenamento de imagens.

Um papel essencial na formação dos atos comportamentais é desempenhado pela qualidade biológica de uma reação incondicionada, ou seja, sua importância para a preservação da vida. No processo de evolução, esse significado foi fixado em dois estados emocionais opostos - positivo e negativo, que nos humanos formam a base de suas experiências subjetivas - prazer e desprazer, alegria e tristeza. Em todos os casos, o comportamento proposital é construído de acordo com o estado emocional que surgiu sob a ação do estímulo. Durante as reações comportamentais de natureza negativa, a tensão dos componentes vegetativos, especialmente do sistema cardiovascular, em alguns casos, principalmente nas chamadas situações de conflito contínuas, pode atingir grande força, o que provoca uma violação dos seus mecanismos reguladores (neuroses vegetativas) .

Nesta parte do livro, são consideradas as principais questões gerais da atividade analítico-sintética do cérebro, o que nos permitirá passar nos capítulos subsequentes a uma exposição de questões específicas da fisiologia dos sistemas sensoriais e da atividade nervosa superior.

O córtex sensorial é uma pequena parte do cérebro localizada entre o córtex motor e o lobo parietal. É esta parte do cérebro que é responsável pelas sensações e percepções corporais. Todos os nossos impulsos táteis, visuais, auditivos e olfativos se originam no córtex sensorial. A concentração máxima de líquido cefalorraquidiano é alcançada onde tínhamos uma fontanela na infância. Os taoístas acreditam que o endurecimento dessa área mole inicia o processo pelo qual percebemos cada sensação como independente. Na infância, sentimos estímulos externos, mas não somos capazes de ter consciência de cada sensação separadamente.

Os taoístas chamam esta área de cavidade Bai Gui, em que, ao experimentar estados mentais tensos, todas as sensações são concentradas e a mente pode compreender a pureza absoluta - a iluminação da consciência.

No taoísmo, essa área do cérebro é estimulada tanto pela visualização da luz na região da coroa quanto pelo olhar para ela com o olho interno, cujo objetivo é aumentar o nível de sua percepção. Essa zona é importante não só do ponto de vista de restaurar a juventude e alcançar a iluminação da consciência, mas também porque é por meio dela que o espírito deixa o corpo no momento da morte.

Quando a área sensorial do córtex cerebral é intensamente estimulada, a capacidade do corpo de receber sensações físicas e mentais é bastante aumentada. Esse aumento da sensibilidade à sensação também se expressa na reação do hipotálamo à forte excitação sexual; o hipotálamo envia um sinal à hipófise sobre a necessidade de liberação de gonadotrofinas no sistema endócrino.

Isso só acontece se a pessoa experimentou algum estado intenso de natureza extática, que está por trás de quase todas as experiências transcendentais descritas nos tratados de meditação e ioga. O sexo, como fonte de energia, é o meio melhor e mais eficaz de vivenciar esse tipo de estado.

A medula espinhal e o cérebro estão completamente rodeados pelo líquido cefalorraquidiano, e é esse líquido que os taoístas acreditam ser responsável pela passagem da energia sexual dos rins para o cérebro. O efeito esclarecedor é causado por uma combinação de um aumento na temperatura do sangue e um movimento da energia sexual atingindo o topo da cabeça. Lembre-se de que uma grande quantidade desse fluido é encontrada no córtex sensorial.

Tanto tigresas quanto taoístas buscam estimular o córtex sensorial. Os métodos podem diferir um pouco, mas o objetivo final é o mesmo. A tigresa alcança a iluminação da consciência absorvendo a energia sexual masculina, que nos livros taoístas é chamada de restauração do yin por meio do yang. Um homem taoísta atinge a iluminação devolvendo a energia sexual ao cérebro ou restaurando o yin por meio do yang.

A Tigresa, por meio da concentração total na estimulação oral do pênis masculino, pode atingir um estado de maior receptividade, o que resulta na capacidade da Tigresa de absorver a energia sexual masculina e experimentar a transformação espiritual. O ponto principal é fortalecer a estimulação da hipófise e do hipotálamo para que reajam ao limite e produzam hormônios que podem restaurar a juventude.

Orgasmo

Tendo discutido como a ciência ocidental e a alquimia espiritual taoísta percebem o processo de absorção de energia, podemos agora falar com mais detalhes sobre o orgasmo como tal.

Imediatamente antes ou imediatamente após o orgasmo, a consciência de uma pessoa está em um estado de suscetibilidade elevada. Durante o orgasmo, o tempo para nele e todo o sistema nervoso se concentra nas sensações e na secreção de fluidos sexuais.

Quanto mais intenso o orgasmo, mais rica e brilhante é a sensação e percepção.

O orgasmo também estimula ativamente o lobo occipital do cérebro (que controla a visão) e reduz a atividade do córtex motor (que controla os movimentos voluntários). Durante o orgasmo, percebemos e sentimos o mundo ao nosso redor por meio de sensações intensamente concentradas. As cores parecem mais brilhantes para nós e a consciência está repleta de imagens luminosas. O corpo não controla mais os movimentos voluntários, mas apenas faz aqueles que contribuem para o orgasmo. Até mesmo os centros auditivos e da fala do cérebro estão em um estado de atividade intensificada.

No que diz respeito ao aumento da acuidade auditiva e visual, muitas falhas sexuais ocorrem justamente pelo fato do parceiro sexual dizer algumas palavras inadequadas durante o orgasmo do segundo parceiro. Uma pessoa neste momento é tão sensível que palavras de ressentimento ou desaprovação penetram profundamente em sua consciência e afetam seu comportamento sexual no futuro. É por isso que, como você descobrirá mais tarde, durante a relação sexual, a Tigresa sempre mostra profunda aprovação pelo pênis do parceiro, pela qualidade de seus espermatozoides e ações.

Após o orgasmo, todo o corpo está imerso em um estado de repouso e, portanto, a maioria dos sexólogos o considera um tranquilizante. Isso porque a hipófise, que também controla a produção de hormônios calmantes, os envia instantaneamente para o sistema endócrino, que é a defesa natural do corpo contra sensações muito intensas e prolongadas. A reação aos hormônios calmantes é mais pronunciada nos homens do que nas mulheres, uma vez que o corpo destas está melhor adaptado a orgasmos múltiplos; geralmente leva mais de um orgasmo para a glândula pituitária liberar os hormônios calmantes no corpo feminino. Isso explica o fato de que as mulheres após o orgasmo podem ser muito enérgicas, pois ainda estão sob a influência das gonadotrofinas.

Os homens também podem ter orgasmos múltiplos, mas isso só acontece quando a estimulação subsequente é suficientemente intensa e um certo tempo transcorre entre o orgasmo e a nova excitação, necessária para que os hormônios calmantes percam a atividade. A intensidade do primeiro orgasmo determina a quantidade de hormônios do sono liberados pela glândula pituitária no corpo.

Os homens, que freqüentemente ejaculam, são cada vez menos afetados pelos hormônios ansiolíticos à medida que envelhecem. Para testar os efeitos desses hormônios, o homem deve conter a ejaculação por cerca de duas semanas. Então, durante a ejaculação, será difícil para ele não fechar os olhos. Esses hormônios ansiosos são essenciais para a restauração da juventude masculina, portanto, a ejaculação não deve ocorrer com frequência. Depois disso, durante a ejaculação, esses hormônios terão um efeito mais forte em todo o sistema endócrino. A tigresa se beneficia não apenas de seu orgasmo, mas também do de seu parceiro. Aumentando a intensidade do orgasmo de um homem, ela pode atingir um estado de maior receptividade, no qual ela absorve tanto seu orgasmo quanto sua energia sexual. Ela consegue isso concentrando-se inteiramente na excitação e no orgasmo máximos do homem - no sentido de que toda a sua atenção é atraída para o pênis e o sêmen dele. Como uma criança agitada e impaciente antes de abrir um presente de aniversário, ela geme em antecipação ao orgasmo dele. Segurando seu pênis a uma distância de cinco a sete centímetros de seu rosto, ela olha diretamente para a cabeça do pênis e, quando o esperma é liberado, ela imagina como a energia de seu orgasmo penetra direto no topo de sua cabeça. o homem termina a ejaculação, ela fecha os olhos e conduz as pupilas para cima e para baixo, como se examinasse atentamente a parte superior do cérebro. Ela volta toda sua atenção para o calor de seu sêmen em seu rosto. Com a cabeça de seu pênis em sua boca, ela suga nove vezes (muito suavemente e sem esforço se o pênis for muito sensível) e novamente imagina a energia de seu pênis penetrando no topo de sua cabeça.

Nessas práticas, ela faz pleno uso de sua imaginação. À medida que envelhecemos e experimentamos pressões ambientais e sociais, perdemos a capacidade de usar nossa imaginação. A imaginação é uma das ferramentas mais poderosas que nós, humanos, usamos muito raramente. Na infância, a fantasia nos impede de distinguir entre amigos imaginários e reais e torna possível representar visual e vividamente todos os nossos objetivos e esperanças. À medida que envelhecemos, usamos cada vez menos a imaginação, embora ela participe da formação das experiências religiosas: percebemos o nosso Deus como uma pessoa real e viva. A esse respeito, chamamos imaginação de fé, mas ela funciona exatamente da mesma maneira.

A criança usa a imaginação com mais frequência do que o pensamento racional, que destrói o poder da imaginação. A tigresa branca usa sua imaginação ao máximo e, como resultado, tem a oportunidade de perceber a energia sexual como algo totalmente material. Devemos lembrar que tudo o que existe no mundo é a personificação material de uma ideia.

Assim como alguns atletas, empresários e estrelas de cinema de sucesso ainda na adolescência sonhavam em se tornar ricos e famosos, sentindo que isso certamente aconteceria, as Tigresas se imaginam e se percebem como já atingindo a juventude e a imortalidade - e têm certeza de que isso é assim. e será. Usando sua imaginação, a Tigresa é capaz de aumentar a intensidade não só de seu próprio orgasmo, mas também de seu parceiro e recriar o estado espiritual e físico de sua juventude.

A tigresa aumenta a intensidade de suas sensações sexuais usando homens chamados Green Dragons. Ela faz isso para evitar a rotina que é uma consequência negativa das relações sexuais de longo prazo com um dos parceiros, cuja intensidade das sensações na maioria das vezes diminui gradativamente com o tempo. Além disso, como diz o provérbio, a intimidade gera desprezo. Com um homem, seu desejo sexual começará a ser realizado no sexo, cujo propósito será a procriação, e não o renascimento espiritual. Tendo perdido o desejo de renascer, ele não pode mais mudar. A Tigresa também usa outros homens para despertar seu parceiro principal, o Dragão de Jade, para que ele, ao vê-la fazer amor com eles, também torne seu orgasmo mais intenso. Assim, aumentar a intensidade do seu orgasmo e do orgasmo do parceiro é para a Tigresa a chave para a purificação, preservação e restauração da juventude. Desse ponto de vista, o sexo se torna remédio.

Um dos órgãos mais importantes que garantem o pleno funcionamento do corpo humano é o cérebro, que está conectado à região espinhal e a uma rede de neurônios em várias partes do corpo. Graças a esta conexão, a sincronização da atividade mental com os reflexos motores e a área responsável pela análise dos sinais recebidos é garantida. O córtex cerebral é uma formação em camadas horizontais. Ele contém 6 estruturas diferentes, cada uma com uma densidade de localização específica, o número e o tamanho dos neurônios. Os neurônios são terminações nervosas que desempenham a função de comunicação entre partes do sistema nervoso durante a passagem de um impulso ou em resposta a um estímulo. Além da estrutura em camadas horizontais, o córtex cerebral é perfurado por muitos ramos de neurônios, localizados principalmente na vertical.

A orientação vertical dos ramos dos neurônios forma uma estrutura de formato piramidal ou formação em forma de asterisco. Muitos ramos de tipos curtos retos ou ramificados penetram, como as camadas do córtex na direção vertical, proporcionando uma conexão entre as várias partes do órgão, e no plano horizontal. Na direção de orientação das células nervosas, é comum distinguir as direções de comunicação centrífuga e centrípeta. Em geral, a função fisiológica do córtex, além de garantir o processo de pensamento e comportamento, é proteger os hemisférios cerebrais. Além disso, segundo os cientistas, como resultado da evolução, ocorreu o desenvolvimento e a complicação da estrutura do córtex. Ao mesmo tempo, a complexidade da estrutura do órgão foi observada à medida que novas conexões foram estabelecidas entre neurônios, dendritos e axônios. É característico que, com o desenvolvimento da inteligência humana, o surgimento de novas conexões neurais ocorreu profundamente na estrutura do córtex da superfície externa para áreas localizadas abaixo.

Funções do córtex

O córtex cerebral tem uma espessura média de 3 mm e uma área bastante grande devido à presença de canais de conexão com o sistema nervoso central. A percepção, o recebimento da informação, seu processamento, tomada de decisão e sua implementação ocorrem devido à multiplicidade de impulsos que passam pelos neurônios na forma de um circuito elétrico. Dependendo de muitos fatores, sinais elétricos de até 23 W são gerados no córtex. O grau de sua atividade é determinado pelo estado da pessoa e é descrito pelos indicadores de amplitude e frequência. Sabe-se que mais conexões estão em áreas que suportam processos mais complexos. Ao mesmo tempo, o córtex cerebral não é uma estrutura completa e está em desenvolvimento ao longo da vida de uma pessoa, à medida que seu intelecto se desenvolve. Receber e processar informações que entram no cérebro fornece uma série de reações fisiológicas, comportamentais e mentais devido às funções do córtex, incluindo:

• Assegurar a comunicação dos órgãos e sistemas do corpo humano com o mundo externo e entre eles, o correto andamento dos processos metabólicos.
• Correção de percepção das informações que chegam, sua consciência por meio do processo de pensamento.
• Suporte para a interação dos diversos tecidos e estruturas que compõem os órgãos do corpo humano.
• Formação e trabalho da consciência, atividade humana intelectual e criativa.
• Controle da atividade da fala e processos associados à atividade mental.

Deve-se notar que o lugar e o papel do córtex anterior para garantir o funcionamento do corpo humano são insuficientemente estudados. Sabe-se sobre essas áreas sobre sua baixa sensibilidade às influências externas. Por exemplo, a ação de impulsos elétricos sobre eles não causou uma reação pronunciada. Segundo alguns especialistas, as funções dessas áreas do córtex incluem a autoconsciência do indivíduo, a presença e a natureza de suas características específicas. Em pessoas com áreas corticais anteriores lesadas, ocorrem processos de asocialização, perda de interesses pela área de trabalho, sua própria aparência e opinião aos olhos das outras pessoas. Outros efeitos possíveis podem incluir:

• perda da capacidade de concentração;
• perda parcial ou total da criatividade;
• transtornos profundos da personalidade mental.

A estrutura das camadas do córtex cerebral

As funções desempenhadas pelo órgão, como coordenação dos hemisférios, atividade mental e de trabalho, devem-se em grande parte à estrutura de sua estrutura. Os especialistas identificam 6 tipos diferentes de camadas, cuja interação entre elas garante o funcionamento do sistema como um todo, entre elas:

• a cobertura molecular forma muitas formações dendríticas caoticamente entrelaçadas com um baixo número de células fusiformes responsáveis ​​pela função associativa;
• a cobertura externa é representada por muitos neurônios com várias formas e altas concentrações; atrás deles estão os limites externos das estruturas piramidais;
• a cobertura externa do tipo piramidal consiste em neurônios de tamanhos pequenos e grandes, com uma localização mais profunda deste último. A forma dessas células é cônica, um dendrito se ramifica de seu ápice, que tem o maior comprimento e espessura, que, ao se dividir em formações menores, conecta os neurônios à massa cinzenta. À medida que nos aproximamos do córtex cerebral, os ramos são menos grossos e formam uma estrutura em forma de leque;
• a capa interna do tipo granular é composta por células nervosas de pequenas dimensões, localizadas a uma certa distância, entre as quais se agrupam estruturas do tipo fibroso;
• a capa interna da forma piramidal é composta por neurônios de tamanho médio e grande, e as extremidades superiores dos dendritos atingem o nível da capa molecular;
• A cobertura, composta por células neuronais em forma de fuso, é caracterizada pelo fato de sua parte localizada no ponto mais baixo atingir o nível da substância branca.

As várias camadas que constituem o córtex diferem na forma, localização e finalidade de suas estruturas constituintes. A interconexão de neurônios dos tipos estrelado, piramidal, ramificado e fusiforme entre tegumentos diferentes forma mais de 5 dezenas dos chamados campos. Apesar do fato de não haver limites claros dos campos, sua ação combinada torna possível regular muitos processos associados à recepção de impulsos nervosos, processamento de informações e desenvolvimento de respostas a um estímulo.

Áreas do córtex cerebral

De acordo com as funções desempenhadas na estrutura em consideração, três áreas podem ser distinguidas:

1. A zona associada ao processamento de impulsos recebidos através do sistema de receptores dos órgãos da visão, olfato e tato de uma pessoa. Em geral, a maioria dos reflexos associados às habilidades motoras é fornecida por células da estrutura piramidal. Fornecendo por meio de estruturas dendríticas e axônios uma conexão com as fibras musculares e o canal espinhal. A área responsável por receber as informações musculares estabeleceu contatos entre diferentes camadas do córtex, o que é importante na fase de interpretação correta dos impulsos que chegam. Se o córtex cerebral for afetado nesta área, isso pode levar a uma interrupção na coordenação das funções sensoriais e ações relacionadas às habilidades motoras. Visualmente, os distúrbios do departamento motor podem se manifestar na reprodução de movimentos involuntários, espasmos, convulsões, de forma mais complexa, levando à imobilização.
2. A área de percepção sensorial é responsável pelo processamento dos sinais de entrada. Na estrutura, é um sistema interligado de analisadores para definir feedback sobre a ação de um estimulador. Os especialistas identificam várias áreas responsáveis ​​por fornecer sensibilidade aos sinais. Dentre eles, o occipital fornece percepção visual, o lobo temporal está associado aos receptores auditivos, a zona do hipocampo com reflexos olfatórios. A região responsável por analisar as informações dos estimulantes gustativos está localizada na região da coroa. Lá também ficam os centros responsáveis ​​pela recepção e processamento dos sinais táteis. A capacidade sensorial está em proporção direta ao número de conexões neurais nesta área; em geral, essas zonas ocupam até um quinto do volume total do córtex. O dano a esta zona acarreta uma distorção da percepção, o que não permite o desenvolvimento de um sinal de resposta adequado ao estímulo que atua sobre ela. Por exemplo, uma violação da zona auditiva não leva necessariamente à surdez, mas pode causar uma série de efeitos que distorcem a percepção correta da informação. Isso pode ser expresso na incapacidade de captar a duração ou frequência dos sinais sonoros, sua duração e timbre, violando a fixação de influências com curta duração de ação.
3. A zona associativa faz contato entre os sinais recebidos pelos neurônios na área sensorial e a atividade motora, que é uma resposta. Este site forma reflexos comportamentais significativos, garante sua implementação prática e ocupa a maior parte do córtex. De acordo com a área de localização, podem-se distinguir as áreas anteriores localizadas nas partes frontais e posteriores, que ocupam o espaço entre a zona das têmporas, coroa e occipital. Uma pessoa é caracterizada por um maior desenvolvimento das seções posteriores das regiões de percepção associativa. Os centros associativos desempenham outro papel importante, fornecem a implementação e percepção da atividade de fala. Danos à área associativa anterior levam a uma interrupção na capacidade de realizar funções analíticas, prever com base em fatos disponíveis ou experiência anterior. A ruptura da zona de associação posterior torna difícil orientar uma pessoa no espaço. Também complica o trabalho de pensamento volumétrico abstrato, construção e interpretação correta de modelos visuais complexos.

Consequências de danos ao córtex cerebral

Até o final, não foi estudado se o esquecimento é um dos distúrbios associados a danos ao córtex cerebral? Ou essas mudanças estão associadas ao funcionamento normal do sistema no princípio da destruição das conexões não utilizadas. Cientistas comprovaram que devido à interconexão de estruturas neurais entre si, se uma das áreas citadas for danificada, pode-se observar a reprodução parcial ou mesmo completa de suas funções por outras estruturas. Em caso de perda parcial da capacidade de perceber, processar informações ou reproduzir sinais, o sistema pode permanecer operacional por algum tempo, tendo funções limitadas. Isso se deve à restauração das conexões entre as seções dos neurônios que não foram afetadas negativamente pelo princípio de um sistema de distribuição. No entanto, o efeito oposto também é possível, no qual o dano a uma das zonas do córtex pode levar ao colapso de várias funções. Em qualquer caso, a perturbação do funcionamento normal deste importante órgão é um desvio grave, caso em que é necessário recorrer imediatamente à ajuda de especialistas para evitar o desenvolvimento da doença.

Entre os distúrbios mais perigosos no funcionamento dessa estrutura, pode-se destacar a atrofia associada aos processos de envelhecimento e morte de parte dos neurônios. Os métodos diagnósticos mais utilizados são a tomografia computadorizada e a ressonância magnética, a encefalografia, os estudos ultrassonográficos, as radiografias e a angiografia. Ressalta-se que os modernos métodos diagnósticos possibilitam a identificação de processos patológicos no cérebro em estágio bastante precoce, com encaminhamento oportuno para um especialista, dependendo do tipo de distúrbio, existe a possibilidade de restauração das funções prejudicadas.

A leitura fortalece as conexões neurais:

doutor

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CÓRTEX (córtex encefálico) - todas as superfícies dos hemisférios cerebrais, cobertas por um manto (pálio) formado por substância cinzenta. Juntamente com outros departamentos do c. n. com. a casca está envolvida na regulação e coordenação de todas as funções do corpo, desempenha um papel extremamente importante na atividade mental ou nervosa superior (veja).

De acordo com os estágios de desenvolvimento evolutivo de c. n. com. a casca é dividida em velha e nova. O antigo córtex (arquicórtex - na verdade o antigo córtex e paleocórtex - o antigo córtex) é uma formação filogeneticamente mais velha do que o novo córtex (neocórtex), que apareceu durante o desenvolvimento dos hemisférios cerebrais (ver Arquitetura do córtex cerebral, Cérebro).

Morfologicamente, K. do m é formado por células nervosas (veja), seus processos e neuroglia (veja), que tem uma função trófica de suporte. Em primatas e humanos, existem aprox. 10 bilhões de neurócitos (neurônios). Dependendo da forma, distinguem-se neurócitos piramidais e estrelados, os quais se caracterizam por uma grande variedade. Os axônios dos neurócitos piramidais são direcionados para a substância branca subcortical e seus dendritos apicais para a camada externa do córtex. Neurócitos estrelados possuem apenas axônios intracorticais. Os dendritos e axônios dos neurócitos estrelados ramificam-se abundantemente perto dos corpos celulares; parte dos axônios se aproxima da camada externa do córtex, onde, seguindo horizontalmente, formam um denso plexo com os ápices dos dendritos apicais dos neurócitos piramidais. Ao longo da superfície dos dendritos existem protuberâncias em forma de rim, ou espinhos, que representam a área das sinapses axodendríticas (consulte Recursos). A membrana do corpo celular é a região das sinapses axossomáticas. Em cada área do córtex existem muitas fibras de entrada (aferentes) e de saída (eferentes). As fibras eferentes vão para outras áreas K. de m., Para formações subcorticais ou para os centros motores da medula espinhal (ver). As fibras aferentes entram no córtex a partir das células das estruturas subcorticais.

O antigo córtex em humanos e mamíferos superiores consiste em uma camada de células, pouco diferenciada das estruturas subcorticais subjacentes. A própria crosta velha consiste em 2-3 camadas.

A nova crosta tem uma estrutura mais complexa e ocupa (em humanos) aprox. 96% de toda a superfície de K. g. M. Portanto, quando se fala em K. g. M, geralmente se referem a uma nova casca, que se divide em lobos frontal, temporal, occipital e parietal. Esses lobos são divididos em regiões e campos citoarquitetônicos (ver. Arquitetura do córtex cerebral).

A espessura do córtex em primatas e humanos varia de 1,5 mm (na superfície das convoluções) a 3-5 mm (na profundidade dos sulcos). Nos cortes, corados de acordo com Nissl, a estrutura estratificada do córtex é visível, um corte depende do agrupamento dos neurócitos em seus diferentes níveis (camadas). É comum distinguir 6 camadas na casca. A primeira camada é pobre em corpos celulares; o segundo e o terceiro - contêm neurócitos piramidais pequenos, médios e grandes; a quarta camada é a zona de neurócitos estrelados; a quinta camada contém neurócitos piramidais gigantes (células piramidais gigantes); a sexta camada é caracterizada pela presença de neurócitos multiformes. No entanto, a organização de seis camadas do córtex não é absoluta, visto que, na realidade, em muitas partes do córtex, há uma transição gradual e uniforme entre as camadas. As células de todas as camadas, localizadas na mesma perpendicular à superfície do córtex, estão intimamente relacionadas entre si e com as formações subcorticais. Esse complexo é denominado coluna de células. Cada uma dessas colunas é responsável pela percepção de principalmente um tipo de sensibilidade. Por exemplo, uma das colunas da representação cortical do analisador visual percebe o movimento de um objeto no plano horizontal, o adjacente - no plano vertical, etc.

Complexos semelhantes de células do neocórtex têm uma orientação horizontal. Supõe-se que, por exemplo, elefantes de pequenas células II e IV consistem principalmente em células perceptivas e são "entradas" para o córtex, a camada de células grandes V é uma "saída" do córtex para estruturas subcorticais e a camada de células intermediárias III é associativo, conecta diferentes zonas do córtex.

Assim, vários tipos de conexões diretas e reversas entre os elementos celulares do córtex e as formações subcorticais podem ser distinguidos: feixes verticais de fibras que transportam informações das estruturas subcorticais ao córtex e vice-versa; feixes intracorticais (horizontais) de fibras associativas que passam em diferentes níveis do córtex e da substância branca.

A variabilidade e a singularidade da estrutura dos neurócitos indicam a extrema complexidade do aparato de comutação intracortical e as formas de conexão entre os neurócitos. Tal característica da estrutura de K. g de m deve ser considerada como morfol, o equivalente a sua extrema reatividade e funkts, plasticidade, proporcionando-lhe funções nervosas superiores.

Um aumento na massa do tecido cortical ocorreu em um espaço limitado do crânio; portanto, a superfície do córtex, que é lisa em mamíferos inferiores, em mamíferos superiores e humanos, foi transformada em convoluções e sulcos (Fig. 1) . Foi com o desenvolvimento do córtex já no século passado que os cientistas associaram aspectos da atividade cerebral como memória (veja), intelecto, consciência (veja), pensamento (veja), etc.

IP Pavlov definiu 1870 como o ano "a partir do qual começa um trabalho científico frutífero no estudo dos hemisférios cerebrais". Este ano, Fritsch e Gitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) mostraram que a estimulação elétrica de certas partes da seção anterior do To. G de cães causa a contração de certos grupos de músculos esqueléticos. Muitos cientistas acreditaram que durante a estimulação de K. g. M. "centros" de movimentos voluntários e memória motora são ativados. Porém, mesmo C. Sherrington preferiu evitar os funkts, interpretação desse fenômeno e se limitou apenas à afirmação de que a área do córtex, irritação do corte provoca contração de grupos musculares, está intimamente ligada à medula espinhal.

Direcções de investigação experimental para. De m. Do final do século passado quase sempre foram associados a problemas uma cunha, neurologia. Com base nisso, os experimentos foram iniciados com decorticação parcial ou completa do cérebro (ver). A primeira decorticação completa em um cão foi feita por Goltz (F. L. Goltz, 1892). O cão decorticado revelou-se viável, mas muitas das funções mais importantes foram agudamente perturbadas nele - visão, audição, orientação no espaço, coordenação de movimentos, etc. a extirpação parcial do córtex sofreu com a ausência de um critério objetivo para sua avaliação. A introdução do método do reflexo condicionado na prática de um experimento com extirpações abriu uma nova era nos estudos da organização estrutural e funcional de K. g. M.

Simultaneamente com a descoberta do reflexo condicionado, surgiu a questão sobre sua estrutura material. Como as primeiras tentativas de desenvolver um reflexo condicionado em cães decorticados falharam, IP Pavlov chegou à conclusão de que K. gm é o "órgão" dos reflexos condicionados. No entanto, outros estudos mostraram a possibilidade de desenvolver reflexos condicionados em animais decorticados. Verificou-se que os reflexos condicionados não são perturbados durante seções verticais de várias áreas de K. do m. E sua separação de formações subcorticais. Esses fatos, juntamente com os dados eletrofisiológicos, levaram a considerar o reflexo condicionado como resultado da formação de uma conexão multicanal entre várias estruturas corticais e subcorticais. As deficiências do método de extirpação para estudar o valor de K. g. M. Na organização do comportamento levaram ao desenvolvimento de técnicas de desligamento reversível e funcional do córtex. Buresh e Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) aplicou o fenômeno do assim chamado. espalhar a depressão pela aplicação de cloreto de potássio ou outros estímulos a uma área particular do córtex. Como a depressão não se espalha pelos sulcos, este método só pode ser usado em animais com superfície lisa K. g. M. (ratos, camundongos).

Outra forma de funkts, desligar K. g de m é seu resfriamento. O método desenvolvido por N. Yu Belenkov et al. (1969), consiste no fato de que de acordo com o formato da superfície das áreas corticais, programadas para desligamento, são feitas cápsulas, as quais são implantadas sobre a dura-máter; durante a experiência, um líquido resfriado é passado através da cápsula, como resultado a temperatura da substância cortical sob a cápsula é reduzida para 22-20 °. A abstração de biopotenciais usando microeletrodos mostra que, nessa temperatura, a atividade de impulso dos neurônios para. O método de decorticação a frio usado em experimentos de hron em animais demonstrou o efeito de um desligamento de emergência do novo córtex. Descobriu-se que tal desligamento interrompe a implementação de reflexos condicionados previamente desenvolvidos. Assim, foi demonstrado que K. g de m é uma estrutura necessária para a manifestação de um reflexo condicionado em um cérebro intacto. Conseqüentemente, os fatos observados do desenvolvimento dos reflexos condicionados em animais decorticados cirurgicamente são o resultado de rearranjos compensatórios ocorridos no intervalo de tempo desde o momento da operação até o início do estudo do animal em hron, experimento. Fenômenos compensatórios também acontecem no caso de funções, desligamentos do neocórtex. Assim como o desligamento a frio, o desligamento agudo do neocórtex em ratos com a ajuda da depressão disseminada interrompe drasticamente a atividade reflexa condicionada.

Uma avaliação comparativa dos efeitos da decorticação completa e parcial em várias espécies animais mostrou que os macacos toleram essas operações de forma mais difícil do que os gatos e cães. O grau de disfunção durante a extirpação das mesmas zonas do córtex é diferente em animais em diferentes estágios de desenvolvimento evolutivo. Por exemplo, a remoção das regiões temporais em cães e gatos tem menos probabilidade de prejudicar a função auditiva do que em macacos. Da mesma forma, a visão após a remoção do lobo occipital do córtex sofre mais em macacos do que em cães e gatos. Com base nesses dados, surgiu a ideia de corticolização de funções no processo de evolução de c. n. página, de acordo com a qual links filogeneticamente anteriores do sistema nervoso movem-se para um nível inferior da hierarquia. Ao mesmo tempo, K. g. M. reorganiza plasticamente o funcionamento dessas estruturas filogeneticamente mais antigas de acordo com a influência do ambiente.

As projeções corticais dos sistemas aferentes de K. g de m são estações terminais especializadas dos caminhos dos órgãos dos sentidos. De K. g de m aos neurônios motores da medula espinhal como parte do trato piramidal são vias eferentes. Eles se originam principalmente da área motora do córtex, as bordas em primatas e humanos são representadas pelo giro central anterior localizado anteriormente ao sulco central. Atrás do sulco central está a região somatossensorial K. gm - o giro central posterior. Certas áreas dos músculos esqueléticos são corticolizadas em vários graus. Menos diferenciadas no giro central anterior são as extremidades inferiores e o tronco, uma grande área é ocupada pela representação dos músculos da mão. Uma área ainda maior corresponde aos músculos da face, língua e laringe. No giro central posterior, na mesma proporção que no giro central anterior, são apresentadas as projeções aferentes das partes do corpo. Podemos dizer que o organismo é, por assim dizer, projetado nessas convoluções na forma de um "homúnculo" abstrato, que se caracteriza por uma extrema preponderância em favor dos segmentos anteriores do corpo (Fig. 2 e 3).

Além disso, o córtex inclui áreas associativas, ou não específicas, que recebem informações de receptores que percebem estímulos de várias modalidades e de todas as zonas de projeção. O desenvolvimento filogenético de K. g de m é caracterizado principalmente pelo crescimento de zonas associativas (Fig. 4) e seu isolamento das zonas de projeção. Em mamíferos inferiores (roedores), quase todo o córtex consiste apenas em zonas de projeção, que desempenham funções associativas simultaneamente. Em humanos, as zonas de projeção ocupam apenas uma pequena parte do córtex; tudo o mais é reservado para zonas associativas. Supõe-se que as zonas associativas desempenham um papel particularmente importante na implementação de formas complexas em. n. etc.

Em primatas e humanos, a região frontal (pré-frontal) atinge o maior desenvolvimento. Esta é a estrutura filogeneticamente mais jovem que está diretamente relacionada às funções mentais superiores. No entanto, as tentativas de projetar essas funções em áreas separadas do córtex frontal não têm sucesso. Obviamente, qualquer parte do córtex frontal pode estar envolvida em qualquer uma das funções. Os efeitos observados na destruição de várias partes dessa área têm vida relativamente curta ou, muitas vezes, estão completamente ausentes (ver Lobectomia).

O confinamento de estruturas individuais de K. g de m a certas funções, considerado um problema de localização de funções, continua sendo um dos problemas mais difíceis da neurologia. Observando que em animais, após a remoção das zonas de projeção clássicas (auditivas, visuais), os reflexos condicionados aos estímulos correspondentes são parcialmente preservados, IP Pavlov apresentou uma hipótese sobre a existência de um "núcleo" do analisador e seus elementos, "espalhados" por todo o K. g. Com a ajuda de métodos de pesquisa de microeletrodos (ver), foi possível registrar em várias áreas de K. do m a atividade de neurócitos específicos respondendo a estímulos de uma determinada modalidade sensorial. A retração superficial dos potenciais bioelétricos revela a distribuição dos potenciais evocados primários sobre grandes áreas de K. gm - fora das zonas de projeção e campos citoarquitetônicos correspondentes. Esses fatos, juntamente com a polifuncionalidade dos distúrbios durante a remoção de qualquer área sensorial ou seu desligamento reversível, indicam uma representação múltipla das funções em K. gm As funções motoras também estão distribuídas em áreas significativas de K. gm. Portanto, neurócitos, os os processos que formam um trato piramidal estão localizados não apenas nas áreas motoras, mas também fora delas. Além das células sensoriais e motoras, em K. da m também existem células intermediárias, ou interneurócitos que constituem a maior parte de K. da m e hl concentrado. arr. em áreas associativas. Diferentes excitações modais convergem em interneurócitos.

Dados experimentais indicam, ou seja, a relatividade da localização de funções em K. gm, a ausência de "centros" corticais reservados para uma ou outra função. As menos diferenciadas em função, relação são áreas associativas, que têm propriedades especialmente pronunciadas de plasticidade e intercambiabilidade. No entanto, não se segue disso que os domínios associativos são equipotenciais. O princípio da equipotencialidade do córtex (a equivalência de suas estruturas), expresso por KS Lashley em 1933 com base nos resultados de extirpações do córtex de rato pouco diferenciado, em geral, não pode ser aplicado à organização da atividade cortical em níveis superiores animais e humanos. I.P. Pavlov opôs o princípio da equipotencialidade ao conceito de localização dinâmica de funções em K. g. M.

A solução para o problema da organização estrutural e funcional de K. g de m é em grande parte dificultada pela identificação da localização dos sintomas de extirpação e estimulação de certas zonas corticais com a localização das funções de K. da m. questão concerne já aos aspectos metodológicos do neurofisiol, experimento, uma vez que do ponto de vista dialético, qualquer unidade estrutural e funcional na forma em que aparece em cada estudo dado é um fragmento, uma das faces da existência do todo, uma produto da integração de estruturas e conexões do cérebro. Por exemplo, a posição em que a função da fala motora está "localizada" no giro frontal inferior do hemisfério esquerdo é baseada nos resultados de danos a essa estrutura. Ao mesmo tempo, a estimulação elétrica desse "centro" da fala nunca causa um ato de articulação. Acontece, entretanto, que pronunciar frases inteiras pode ser acionado estimulando o tálamo rostral, que envia impulsos aferentes para o hemisfério esquerdo. As frases causadas por tal estimulação nada têm a ver com discurso arbitrário e não são adequadas à situação. Este efeito de estimulação altamente integrado indica que os impulsos aferentes ascendentes são transformados em um código neural eficaz para o mecanismo de coordenação superior da fala motora. Da mesma forma, movimentos complexos coordenados causados ​​pela irritação da área motora do córtex são organizados não por estruturas diretamente expostas à estimulação, mas por sistemas vizinhos ou espinhais e extrapiramidais, excitados ao longo das vias descendentes. Esses dados mostram que existe uma conexão estreita entre o córtex e as formações subcorticais. Portanto, é impossível opor mecanismos corticais ao trabalho das estruturas subcorticais, mas é necessário considerar casos específicos de sua interação.

Com a estimulação elétrica de áreas corticais individuais, a atividade do sistema cardiovascular, do sistema respiratório, desapareceu. trato e outros sistemas viscerais. KM Bykov também comprovou a influência de K. g de m nos órgãos internos pela possibilidade de formação de reflexos condicionados viscerais, que, junto com os deslocamentos vegetativos com emoções diversas, foram a base para o conceito da existência de relações cortico-viscerais. . O problema das relações cortico-viscerais é resolvido em termos de estudar a modulação da atividade das estruturas subcorticais pelo córtex, que estão diretamente relacionadas com a regulação do meio interno do corpo.

Um papel essencial é desempenhado pelas conexões de K. do m com o hipotálamo (ver).

O nível de atividade To. Of m. É determinado principalmente pelas influências ascendentes da formação reticular (veja) do tronco cerebral, as influências corticofugal de controle to-ruyu. O efeito deste último tem um caráter dinâmico e é uma consequência da síntese aferente atual (ver). Estudos usando eletroencefalografia (veja), em particular corticografia (isto é, tomando biopotenciais diretamente de K. do m o processo de formação de um reflexo condicionado. No entanto, descobriu-se que, à medida que as manifestações comportamentais do reflexo condicionado se tornam mais fortes, os sinais eletrográficos da conexão condicionada desaparecem. Essa crise da técnica de eletroencefalografia na cognição do mecanismo reflexo condicionado foi superada nos estudos de M.N. Livanov et al. (1972). Eles mostraram que a propagação da excitação ao longo de K. g de m e a manifestação de um reflexo condicionado dependem do nível de sincronização à distância dos biopotenciais, retirados de pontos espacialmente distantes de K. g. Observa-se um aumento no nível de sincronização espacial com estresse mental (Fig. 5). Nesse estado, os locais de sincronização não estão concentrados em certas zonas do córtex, mas estão distribuídos por toda a sua área. As relações de correlação cobrem os pontos de todo o córtex frontal, mas, ao mesmo tempo, o aumento da sincronicidade também é registrado no giro pré-central, na região parietal e em outras partes do córtex.

O cérebro consiste em duas partes simétricas (hemisférios), interligadas por comissuras, constituídas por fibras nervosas. Ambos os hemisférios do cérebro são unidos pela maior comissura - o corpo caloso (veja). Suas fibras conectam pontos idênticos a K. do m. O corpo caloso fornece a unidade do funcionamento de ambos os hemisférios. Quando é cortado, cada hemisfério começa a funcionar independentemente um do outro.

No processo de evolução, o cérebro humano adquiriu a propriedade de lateralização, ou assimetria (veja Recursos). Cada um de seus hemisférios se especializou em realizar certas funções. Para a maioria das pessoas, o hemisfério esquerdo é dominante, fornecendo a função da fala e o controle sobre a ação da mão direita. O hemisfério direito é especializado na percepção da forma e do espaço. Ao mesmo tempo que funkts, a diferenciação dos hemisférios não é absoluta. No entanto, danos extensos no lobo temporal esquerdo são geralmente acompanhados por distúrbios da fala sensorial e motora. É óbvio que os mecanismos congênitos são a pedra angular da lateralização. No entanto, o potencial do hemisfério direito em organizar a função da fala pode se manifestar quando o hemisfério esquerdo é danificado em recém-nascidos.

Existem razões para considerar a lateralização como um mecanismo adaptativo que se desenvolveu como resultado da complicação das funções cerebrais no estágio mais alto de seu desenvolvimento. A lateralização evita a interferência de vários mecanismos integrativos no tempo. É possível que a especialização cortical neutralize a incompatibilidade de vários sistemas funcionais (consulte Recursos), facilite a tomada de decisão sobre o objetivo e o modo de ação. A atividade integrativa do cérebro não se limita a, isto é, integridade externa (somativa), entendida como a interação das atividades de elementos independentes (sejam neurócitos ou formações inteiras do cérebro). No exemplo do desenvolvimento da lateralização, pode-se ver como essa atividade holística e integrativa do próprio cérebro se torna um pré-requisito para a diferenciação das propriedades de seus elementos individuais, conferindo-lhes funcionalidade, especificidade. Consequentemente, os funkts, a contribuição de cada estrutura individual do cérebro do cérebro, em princípio, não podem ser avaliados isoladamente da dinâmica das propriedades integrativas de todo o cérebro.

Patologia

O córtex cerebral raramente é afetado isoladamente. Sinais de sua derrota em maior ou menor grau geralmente acompanham a patologia do cérebro (veja Recursos) e são parte de seus sintomas. Normalmente patol, não só K. de m é afetado por processos, mas também a substância branca dos hemisférios. Portanto, sob a patologia de K. g de m geralmente entende-se sua derrota predominante (difusa ou local, sem uma fronteira estrita entre esses conceitos). A derrota mais extensa e intensa de To. Of m é acompanhada pelo desaparecimento da atividade mental, um complexo de sintomas difusos e locais (ver síndrome apálica). Junto com o neurol, sintomas de dano às esferas motoras e sensoriais, sintomas de dano a vários analisadores em crianças são um atraso no desenvolvimento da fala e até mesmo uma impossibilidade total da formação do psiquismo. Em K. g de m, ao mesmo tempo, alterações na citoarquitetura são observadas na forma de violação de estratificação, até seu completo desaparecimento, focos de perda de neurócitos com sua substituição por proliferação de glia, heterotopia de neurócitos, patologia do aparato sináptico e outros patomorfos, mudanças. As derrotas To. Of m são observadas com várias anomalias congênitas do cérebro na forma de anencefalia, microgiria, microcefalia, com várias formas de oligofrenia (consulte), bem como com uma ampla variedade de infecções e intoxicações com danos ao sistema nervoso , com trauma craniocerebral, com doenças cerebrais hereditárias e degenerativas, acidentes vasculares cerebrais, etc.

O estudo do EEG na localização do patol, o foco em K. da m, mais frequentemente revela a predominância de ondas lentas focais, que são consideradas como um correlato da inibição protetora (U. Walter, 1966). A fraca manifestação de ondas lentas na área do patol, o foco é um sinal diagnóstico útil na avaliação pré-operatória do estado dos pacientes. Conforme mostra a pesquisa de N.P. Bekhtereva (1974), realizada em conjunto com neurocirurgiões, a ausência de ondas lentas na região do patol, o foco é um sinal prognóstico desfavorável das consequências da intervenção cirúrgica. Para avaliar patol, o estado de m de K., também é utilizado um teste para a interação do EEG na zona de lesão focal com a atividade evocada em resposta a estímulos condicionados positivos e diferenciadores. O efeito bioelétrico de tal interação pode ser um aumento nas ondas lentas focais e um enfraquecimento de sua gravidade ou um aumento nas oscilações freqüentes do tipo de ondas beta aguçadas.

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H. Yu, Belenkov.

O córtex cerebral , uma camada de matéria cinzenta de 1-5 mm de espessura, cobrindo os hemisférios cerebrais de mamíferos e humanos. Esta parte do cérebro, que se desenvolveu nos estágios posteriores da evolução do mundo animal, desempenha um papel extremamente importante na implementação da atividade mental ou nervosa superior, embora essa atividade seja o resultado do trabalho do cérebro como um todo. Graças às conexões bilaterais com as partes subjacentes do sistema nervoso, o córtex pode participar da regulação e coordenação de todas as funções do corpo. Em humanos, o córtex representa em média 44% do volume de todo o hemisfério como um todo. Sua superfície atinge 1468-1670 cm2.

A estrutura do córtex ... Uma característica da estrutura do córtex é a distribuição horizontal-vertical orientada de suas células nervosas constituintes em camadas e colunas; assim, a estrutura cortical é diferenciada por um arranjo espacialmente ordenado de unidades funcionais e conexões entre elas. O espaço entre os corpos e processos das células nervosas do córtex é preenchido com a neuroglia e a vasculatura (capilares). Os neurônios corticais são divididos em 3 tipos principais: piramidais (80-90% de todas as células corticais), estrelados e fusiformes. O principal elemento funcional do córtex é um neurônio piramidal de axônio longo aferente-eferente (ou seja, recebendo estímulos centrípetos e enviando estímulos centrífugos). As células estreladas se distinguem por um fraco desenvolvimento de dendritos e um poderoso desenvolvimento de axônios, que não ultrapassam o diâmetro do córtex e abrangem grupos de células piramidais com seus ramos. As células estreladas desempenham o papel de perceber e sincronizar elementos capazes de coordenar (simultaneamente inibir ou estimular) grupos espacialmente próximos de neurônios piramidais. O neurônio cortical é caracterizado por uma estrutura submicroscópica complexa. As seções do córtex de topografia diferente diferem na densidade das células, seu tamanho e outras características da estrutura camada por camada e colunar. Todos esses indicadores determinam a arquitetura do córtex, ou sua citoarquitetura. As maiores subdivisões do território do córtex são o córtex antigo (paleocórtex), antigo (arquicórtex), novo (neocórtex) e intersticial. A superfície do novo córtex em humanos ocupa 95,6%, o antigo 2,2%, o antigo 0,6% e o intermediário 1,6%.

Se imaginarmos o córtex cerebral na forma de uma única capa (manto) que cobre a superfície dos hemisférios, então a parte central principal dele será um novo córtex, enquanto os antigos, antigos e intermediários ocorrerão no periferia, isto é, ao longo das bordas deste manto. O antigo córtex em humanos e mamíferos superiores consiste em uma camada de células, indistintamente separada dos núcleos subcorticais subjacentes; a crosta velha está completamente separada desta e é representada por 2-3 camadas; o novo córtex geralmente consiste em 6-7 camadas de células; formações intermediárias - estruturas de transição entre os campos da crosta antiga e nova, bem como da crosta antiga e nova - de 4-5 camadas de células. O neocórtex é subdividido nas seguintes áreas: pré-central, pós-central, temporal, parietal inferior, parietal superior, temporo-parietal-occipital, occipital, insular e límbico. Por sua vez, as regiões são subdivididas em sub-regiões e campos. O principal tipo de conexões para a frente e para trás do neocórtex são feixes verticais de fibras que trazem informações das estruturas subcorticais para o córtex e as enviam do córtex para as mesmas formações subcorticais. Junto com as conexões verticais, existem feixes intracorticais - horizontais - de fibras associativas passando em diferentes níveis do córtex e na substância branca sob o córtex. Os feixes horizontais são mais típicos para as camadas I e III da crosta e, em alguns campos, para a camada V.

Os feixes horizontais fornecem a troca de informações entre campos localizados em giros adjacentes e entre áreas distantes do córtex (por exemplo, frontal e occipital).

Características funcionais do córtex são causados ​​pela distribuição acima mencionada de células nervosas e suas conexões em camadas e colunas. A convergência (convergência) de impulsos de vários órgãos sensoriais é possível nos neurônios corticais. Segundo os conceitos modernos, tal convergência de excitações heterogêneas é um mecanismo neurofisiológico da atividade integrativa do cérebro, ou seja, a análise e síntese da atividade de resposta do organismo. Também é essencial que os neurônios sejam combinados em complexos, aparentemente realizando os resultados da convergência das excitações em neurônios individuais. Uma das principais unidades morfofuncionais do córtex é um complexo denominado coluna de células que atravessa todas as camadas corticais e consiste em células localizadas em uma perpendicular à superfície do córtex. As células da coluna estão intimamente interconectadas e recebem um ramo aferente comum do subcórtex. Cada coluna de células é responsável pela percepção de principalmente um tipo de sensibilidade. Por exemplo, se na extremidade cortical do analisador de pele uma das colunas reage ao tocar na pele, então a outra - ao movimento do membro na articulação. No analisador visual, as funções de percepção das imagens visuais também são divididas em colunas. Por exemplo, uma das colunas percebe o movimento de um objeto no plano horizontal, o adjacente - no plano vertical, etc.

O segundo complexo de células do neocórtex - a camada - é orientado no plano horizontal. Acredita-se que as pequenas camadas de células II e IV são compostas principalmente de elementos receptores e são “entradas” para o córtex. Grande camada de células V - saída do córtex para o subcórtex, e camada média de células III - associativa, conectando diferentes zonas corticais

A localização de funções no córtex é caracterizada pelo dinamismo devido ao fato de que, por um lado, existem zonas estritamente localizadas e espacialmente delimitadas do córtex associadas à percepção de informação de um determinado órgão sensorial, e por outro, o córtex é um aparelho único no qual as estruturas individuais estão intimamente relacionadas e, se necessário, podem ser trocadas (a chamada plasticidade das funções corticais). Além disso, a qualquer momento, estruturas corticais (neurônios, campos, regiões) podem formar complexos de ação coordenada, cuja composição muda dependendo de estímulos específicos e inespecíficos que determinam a distribuição de inibição e excitação no córtex. Finalmente, existe uma relação estreita entre o estado funcional das zonas corticais e a atividade das estruturas subcorticais. Os territórios do córtex diferem nitidamente em suas funções. A maior parte do córtex antigo faz parte do sistema analisador olfativo. O córtex antigo e intersticial, estando intimamente relacionado à crosta antiga tanto por sistemas de comunicação quanto evolutivamente, não está diretamente relacionado ao sentido do olfato. Eles fazem parte do sistema responsável pela regulação das reações autonômicas e estados emocionais. O novo córtex é um conjunto de ligações finais de vários sistemas de percepção (sensoriais) (extremidades corticais dos analisadores).

É comum distinguir campos de projeção ou primários e secundários, bem como campos terciários ou zonas associativas na zona de um ou outro analisador. Os campos primários recebem informações mediadas pelo menor número de trocas no subcórtex (no outeirinho óptico, ou tálamo, diencéfalo). Nestes campos, a superfície dos receptores periféricos é projetada.À luz dos dados modernos, as zonas de projeção não podem ser consideradas como dispositivos que percebem estímulos "ponto a ponto". Nessas zonas, ocorre a percepção de determinados parâmetros dos objetos, ou seja, imagens são criadas (integradas), uma vez que essas partes do cérebro respondem a certas mudanças nos objetos, à sua forma, orientação, velocidade de movimento, etc.

As estruturas corticais desempenham um papel fundamental na educação de animais e humanos. No entanto, a formação de alguns reflexos condicionados simples, principalmente de órgãos internos, pode ser proporcionada por mecanismos subcorticais. Esses reflexos também podem se formar em níveis mais baixos de desenvolvimento, quando ainda não há córtex. Os reflexos condicionados complexos subjacentes a atos integrais de comportamento requerem a preservação das estruturas corticais e a participação não apenas das zonas primárias das extremidades corticais dos analisadores, mas também das zonas associativo-terciárias. As estruturas corticais também estão diretamente relacionadas aos mecanismos de memória. A estimulação elétrica de certas áreas do córtex (por exemplo, temporal) causa padrões complexos de memórias nas pessoas.

Uma característica da atividade do córtex é sua atividade elétrica espontânea, registrada na forma de um eletroencefalograma (EEG). Em geral, o córtex e seus neurônios têm atividade rítmica, que reflete os processos bioquímicos e biofísicos que ocorrem neles. Essa atividade tem amplitude e frequência variadas (de 1 a 60 Hz) e muda sob a influência de diversos fatores.

A atividade rítmica do córtex é irregular, porém, de acordo com a frequência dos potenciais, vários tipos diferentes podem ser distinguidos (ritmos alfa, beta, delta e teta). O EEG sofre mudanças características em muitas condições fisiológicas e patológicas (várias fases do sono, com tumores, ataques convulsivos, etc.). O ritmo, ou seja, a frequência e a amplitude dos potenciais bioelétricos do córtex, são determinados pelas estruturas subcorticais, que sincronizam o trabalho de grupos de neurônios corticais, o que cria as condições para suas descargas coordenadas. Este ritmo está associado aos dendritos apicais (apicais) das células piramidais. As influências vindas dos órgãos dos sentidos se sobrepõem à atividade rítmica do córtex. Assim, um flash de luz, um clique ou um toque na pele é causado nas zonas correspondentes das chamadas. a resposta primária, que consiste em uma série de ondas positivas (deflexão para baixo do feixe de elétrons na tela do osciloscópio) e uma onda negativa (deflexão para cima do feixe). Essas ondas refletem a atividade das estruturas de uma determinada seção do córtex e mudanças em suas várias camadas.

Filogênese e ontogenia do córtex ... A casca é o produto de um longo desenvolvimento evolutivo, durante o qual a antiga casca aparece pela primeira vez, surgindo em conexão com o desenvolvimento do analisador olfativo em peixes. Com a liberação dos animais da água para a terra, os chamados. uma parte da casca em forma de manto, completamente separada do subcórtex, que consiste na casca velha e na nova. A formação dessas estruturas no processo de adaptação às complexas e variadas condições da existência terrestre está associada (pelo aperfeiçoamento e interação de vários sistemas perceptivos e motores. Nos anfíbios, o córtex é representado pela antiguidade e rudimento da velha crosta , nos répteis a crosta antiga e a velha estão bem desenvolvidas e o rudimento da nova crosta aparece. a nova crosta atinge os mamíferos, e entre eles os primatas (macacos e humanos), probóscides (elefantes) e cetáceos (golfinhos, baleias). Devido ao crescimento desigual de estruturas individuais da nova crosta, sua superfície torna-se dobrada, coberta com sulcos e convoluções. Do cérebro terminal em mamíferos está inextricavelmente ligada à evolução de todas as partes do sistema nervoso central. Este processo é acompanhado por um crescimento intensivo de conexões para a frente e para trás conectando as estruturas corticais e subcorticais. Ou seja, em estágios superiores de evolução, as funções das formações subcorticais começam a ser controladas pelo cortical estruturas. Esse fenômeno é denominado corticolização de funções. Como resultado da corticolização, o tronco encefálico forma um único complexo com as estruturas corticais, e os danos ao córtex nos estágios superiores de evolução levam à interrupção das funções vitais do corpo. As zonas associativas sofrem as maiores mudanças e aumentos no processo de evolução do neocórtex, enquanto os campos sensoriais primários diminuem em magnitude relativa. A proliferação do novo córtex leva ao deslocamento do antigo e do antigo para a superfície inferior e média do cérebro.