1.Desenvolvimento embrionário da lanceta, gastrulação, histo e organogênese. O conceito de presumíveis primórdios e sua localização na fase de blástula da lanceta.

O lancelete é um representante da classe dos cordados do subtipo sem crânio, tem até 8 cm de tamanho e vive no fundo arenoso dos mares quentes. Recebeu esse nome por causa de seu formato, que lembra uma lanceta (instrumento cirúrgico com lâmina de dois gumes, um bisturi moderno).

O ovo lancelete é oligo e isolecital, com tamanho de 110 µm, o núcleo está localizado mais próximo do pólo animal. A fertilização é externa. A fragmentação do zigoto é completa, quase uniforme, síncrona e termina com a formação de uma blástula. Como resultado da alternância de sulcos de clivagem meridianos e latitudinais, uma blástula de camada única é formada com uma cavidade cheia de líquido - a blastocele. A blástula mantém a polaridade, seu fundo representa a parte vegetativa e o teto representa a parte animal; entre eles existe uma zona marginal.

No gastrulação a parte vegetativa da blástula invagina na parte animal. A invaginação se aprofunda gradualmente e, finalmente, um copo de parede dupla é formado com um amplo orifício que conduz à cavidade embrionária recém-formada. Este método de gastrulação é denominado intussuscepção. É assim que a blástula se transforma em gástrula. Nele, o material do embrião acaba se diferenciando em uma camada externa - ectoderme, e uma camada interna - endoderme. A cavidade do copo é chamada de gastrocele, ou cavidade do intestino primário, que se comunica com o meio externo por meio de um blastóporo, que corresponde ao ânus. O blastóporo possui lábios dorsal, ventral e dois laterais. Como resultado da invaginação, o centro de gravidade do embrião muda e o embrião gira para cima com seu blastóporo. Gradualmente, as bordas do blastóporo se fecham e o embrião se alonga. A topografia das células nos lábios do blastóporo determina o desenvolvimento de diferentes partes do embrião. Durante a gastrulação, a notocorda e o mesoderma são separados da camada interna da gástrula, que está localizada entre o ecto e o endoderma. A gastrulação termina com a formação do complexo axial de rudimentos e depois com a separação dos rudimentos dos órgãos. A notocorda induz o desenvolvimento de um tubo neural a partir do material do ectoderma dorsal. Essa parte do ectoderma engrossa, formando uma placa neural (neuroectoderma), que se curva ao longo da linha média e se transforma em um sulco.

Histo e organogênese: Na lanceta, um tubo neural é formado a partir do ectoderma no lado dorsal do embrião. O restante do ectoderma forma o epitélio da pele e seus derivados. A notocorda é formada a partir do entoderma e do mesoderma sob o tubo neural. Sob a notocorda há um tubo intestinal, nas laterais da notocorda há mesoderme somito. A parte externa do somito, adjacente ao ectoderma, é chamada dermótomo. Forma o tecido conjuntivo da pele. A parte interna – o esclerótomo – dá origem ao esqueleto. Entre o dermótomo e o esclerótomo está o miótomo, que dá origem aos músculos estriados. Sob os somitos estão as pernas (nefrogonótomo), a partir das quais o sistema geniturinário é formado.

Os sacos celômicos são formados simetricamente nas laterais. As paredes dos sacos celômicos voltadas para o intestino são chamadas de esplancnopleura, e aquelas voltadas para o ectoderma são chamadas de somatopleura. Essas folhas estão envolvidas na formação do sistema cardiovascular, pleura, peritônio e pericárdio.

Um óvulo fertilizado fora do corpo da mãe sofre fragmentação completa e quase uniforme. O resultado é uma típica blástula esférica. Células maiores vegetativamenteO pólo da blástula começa a invaginar para dentro e uma típica gástrula de invaginação é formada.

Então a gástrula se alonga, o gastróporo (blastóporo) diminui e o ectoderma ao longo do lado dorsal até o gastroporoo poro começa a se aprofundar, formando a placa neural. Posteriormente, a placa neural se separa das células do ectoderma vizinho, e o ectoderma cresce junto sobre a placa neural e sobre o gastroporo. Ainda mais tarde, as bordas da placa neural voltam-se para cima e crescem juntas, de modo que a placa se transforma em um tubo neural. Como a placa neural continua até o gastroporo, neste estágio de desenvolvimento, na extremidade posterior do embrião, a cavidade intestinal está conectada à cavidade do sistema nervoso central por meio do canal neurointestinal (canalis neuroentericus). Na extremidade anterior, as dobras nervosas se fecham por último, de modo que aqui o canal nervoso se comunica por muito tempo com o ambiente externo através de uma abertura chamada neuroporo (neuroporo). Posteriormente, uma fossa olfativa é formada no lugar do neuroporo.

(de acordo com Schmalhausen). I - túbulo inteiro com muitos nefróstomos e solenócitos; II - parte do túbulo renal com sete solenócitos assentados:

1 - extremidade superior da fenda branquial, 2 - abertura do túbulo renal na cavidade peribranquial

(esquematicamente). Eu – blástula; II, III, IV - gastrulação; V e VI - formação da mesoderme, notocorda e sistema nervoso sistemas:

1 - pólo animal, 2 - pólo vegetativo, 3 - cavidade gástrica, 4 - gastroporo (blastóporo), 5 - canal nervoso, 6 - canal neurointestinal, 7 - neuroporo, - 8 - prega mesoderme, 9 - sacos celômicos, 10 - corda , 11 - local da futura boca, 12 - local do futuro ânus

(de acordo com Parker):

1 - ectoderme, 2 - endoderme, 3 - mesoderme, 4 - cavidade intestinal, 5 - placa neural, 6 - sistema nervoso central, 7 - neurocele, 8 - notocorda, 9 - cavidade corporal secundária, 10 - camada parietal do peritônio, 11 - peritônio visceral

(de acordo com Delage):

I - endóstilo, 2 - abertura oral, 3 - pregas metapleurais direita e 4 - esquerda, 5 - fendas branquiais esquerdas, 6 - fendas branquiais direitas

Simultaneamente ao desenvolvimento do sistema nervoso central, ocorre a diferenciação do endoderma. Primeiro, de cima, ao longo das laterais do intestino primário, dobras longitudinais salientes começam a se formar - os rudimentos do futuro mesoderma, enquanto a faixa de endoderma contida entre essas dobras começa a engrossar, enrolar e, finalmente, se separar do intestino e se transforma no rudimento da notocorda. O desenvolvimento posterior do mesoderma ocorre da seguinte forma. Primeiro, as dobras do intestino primário, situadas nas laterais da notocorda rudimentar, são separadas do intestino e se transformam em uma série de sacos celômicos fechados e segmentados. Suas paredes representam o mesoderma e as cavidades representam a cavidade secundária do corpo, ou celoma. Posteriormente, os sacos celômicos crescem para cima e para baixo, e cada saco é dividido em uma seção dorsal, localizada na lateral da notocorda e do tubo neural, e uma seção abdominal, localizada nas laterais do intestino. As seções dorsais são chamadas de somitos, as seções ventrais são chamadas de placas laterais. Os somitos formam principalmente segmentos musculares - miótomos, que são usados ​​​​em adultosO nome do animal é miômeros, e a própria pele (cório), enquanto as folhas do peritônio são formadas a partir das placas laterais, e todo o animal adulto é formado pelas cavidades das placas laterais, que se fundem entre si. Finalmente, por invaginação, forma-se uma boca na extremidade anterior do corpo e um ânus na extremidade posterior.

O ovo lancelete é oligolecital com distribuição isolecital da gema. A clivagem é completa, uniforme, síncrona (os sulcos de clivagem são meridionais ou latitudinais), após a 7ª clivagem (128 blastômeros) a clivagem deixa de ser síncrona). Quando o número de células chega a 1000, o embrião se torna uma blástula (ou seja, um embrião de camada única com uma cavidade (blastocele) preenchida com uma massa gelatinosa, a parede da blástula é chamada de blastoderme. O tipo de blástula lanceleta é uniforme celoblástula, tem fundo e teto.

Então a gastrulação começa por intussuscepção, ou seja, invaginações nas blástulas para dentro.

Existem 4 métodos de gastrulação, geralmente combinados, mas um deles predomina:

1. Invaginação (invaginação)

2. Imigração (movimento de células com imersão na bástula)

3. Epibolia (incrustação)

4. Delaminação (divisão da parede da blástula em 2 camadas).

Como resultado da gastrulação, um embrião de 2 camadas é formado - a gástrula possui uma cavidade (essencialmente esta é a cavidade do intestino primário) e um orifício que conduz à cavidade (blastóporo - boca primária). O blastóporo é circundado por 4 lábios (organizadores da organogênese). O material que passa pelo lábio dorsal torna-se a notocorda, e pelos lábios restantes torna-se o mesoderma.

Após o término da gastrulação, o embrião começa a crescer rapidamente em comprimento. A parte dorsal da folha externa se achata e se transforma na placa neural. O resto desta placa cresce nas laterais da placa neural e se torna o revestimento externo da pele, ou seja, a placa neural aparece em seu interior, primeiro se forma um sulco nela, depois ela se torce em um tubo com um canal central em seu interior (neurocele).

A folha interna se divide em várias partes. A região dorsal é achatada. É envolto em um cordão cilíndrico, separado do intestino e transformado em notocorda. As áreas adjacentes à notocorda também são separadas e formam 2 bolsas (mesoderme, essencialmente), ou seja, mesoderme é formado pela via enterocelosa, ou seja, amarrar sacos.

Partes do mesoderma:

· Pernas segmentares (nefragonadotomia)

· Esplancnótomo (forma-se um celoma entre suas folhas).

Após a formação da notocorda, do tubo neural e do mesoderma, o endoderma se dobra e forma o terceiro órgão axial - o intestino primário (a partir do qual todas as outras seções do trato gastrointestinal com glândulas se desenvolvem posteriormente).

Embriogênese de anfíbios.

O ovo do anfíbio é mesolecital com distribuição telolecital da gema. A britagem é completa, irregular e assíncrona. Após a 3ª divisão, 4 células pequenas (micrômeros) concentram-se no pólo animal e 4 células grandes (macrômeros) concentram-se no pólo vegetativo. Além dos sulcos de divisão latitudinal e meridional, também aparecem sulcos tangenciais (correm paralelos à superfície do ovo e dividem os blastômeros em um plano paralelo), ou seja, A parede da blástula parece ter várias camadas. Os blastômeros começam a se dividir de forma assíncrona, e as células da parte inferior da blástula (cheias de gema) revelam-se muito maiores do que as células do teto da blástula. O blastoderma consiste em várias camadas, e a blastocele (em comparação com a lanceta) é significativamente reduzida. Assim, aparece uma celoblástula irregular de múltiplas camadas (anfiblástula).

A gastrulação ocorre por intussuscepção parcial e epibolia (ver questão 21). Células mais ativas da metade animal “rastejam” para a metade vegetativa do embrião e, subsequentemente, penetram no embrião. Durante a gastrulação, as células se multiplicam fracamente, ocorrendo principalmente alongamento e deslocamento das células da camada superficial. Após o término da gastrulação, o embrião começa a crescer ativamente.

O material do mesoderma é depositado durante a gastrulação, e o mesoderma imediatamente se separa do intestino primário, move-se para frente e ventralmente e se endireita entre o ectoderma e o endoderma (esse método de assentamento do mesoderma é chamado proliferativo). A princípio não há cavidades no mesoderma, ele é composto por 2 bolsas, depois os somitos se separam dele; a parte dorsal do mesoderma se transforma em miótomos, a parte ventral em esplancnótomos. A princípio, os miótomos são conectados aos esplancnótomos por pernas segmentares (dão origem a órgãos excretores), depois divergem.

A partir dos miótomos desenvolvem-se os músculos do tronco (do lado medial do miótomo), o esclerótomo (a partir dele desenvolve-se a folha esquelética - o rudimento do mesênquima, a partir do qual, consequentemente, todos os tecidos tróficos de suporte se desenvolvem), o dermátomo ( a parte lateral do miótomo) - torna-se o mesênquima, a partir do qual se desenvolvem as camadas profundas da pele.

A notocorda, o tubo neural e o intestino primário se desenvolvem aproximadamente como na lanceleta (passando pelo lábio dorsal).

Embriogênese de aves.

O ovo é polilecital com distribuição telolecital da gema. O esmagamento é parcial (meroblástico), discoidal. Os primeiros 2 sulcos de fissão são meridianos, depois aparecem os sulcos radiais e tangenciais. Como resultado, uma discoblástula (blastodisco) é formada - uma camada de células situada na gema, onde as células são adjacentes à gema - um campo escuro, onde não são adjacentes - um campo claro. Um ovo recém-posto contém um embrião no estágio de discoblástula ou gástrula inicial.

A gastrulação ocorre por meio de imigração e delaminação, ou seja, várias células simplesmente deixam a camada externa (imigração), e alguns dos blastômeros começam a se dividir de tal forma que a célula-mãe permanece na parede externa e a célula-filha passa para a segunda camada (delaminação).

Após 12 horas de incubação, devido à migração celular ao longo das bordas do campo claro, formam-se a estria primária e o nó de Hensen, que desempenham as funções de lábios do blastóporo.

Na gástrula inicial, distinguem-se duas camadas: o epiblasto é a camada externa e o hipoblasto é a camada interna.

O epiblasto contém presumíveis rudimentos de ectoderma cutâneo, placa neural, células da notocorda e células do mesoderma; no hipoblasto existem apenas os rudimentos do endoderma.

Através do nó de Hensen, as células da notocorda invaginam a partir do epiblasto, e através da linha primitiva, as células do mesoderma invaginam, ou seja, um embrião de 3 camadas é formado. O método de estabelecimento do mesoderma é a invaginação tardia. Diferenciado como nos anfíbios.

O desenvolvimento posterior do embrião está associado à formação de membranas extraembrionárias (fetais). As membranas são formadas devido à proliferação de células da camada germinativa fora do corpo do embrião. Primeiro, forma-se uma dobra do tronco (com a participação de todas as 3 camadas), que eleva o embrião acima da gema, depois 2 dobras amnióticas fecham-se acima do embrião com a participação do ectoderma e da camada parietal do mesoderma - o âmnio e o seroso membrana (córion) é formada. Um pouco mais tarde, as células do endoderma e as células da camada visceral do mesoderma formam a parede do saco vitelino e do alantoide.

Embriogênese de mamíferos.

O ovo é secundariamente oligolecital (alicetal). O esmagamento é completo, irregular, assíncrono; como resultado dos primeiros esmagamentos, formam-se 2 tipos de blastômeros: pequenos e leves (quebram mais rápido) e grandes escuros (quebram lentamente). Os claros formam um trofoblasto (vesícula), os escuros vão parar dentro da vesícula e são chamados de embrioblastos (o próprio embrião se desenvolverá a partir deles). O trofoblasto que contém o embrioblasto é chamado de vesícula blastoderme ou blastocisto. O tipo de blástula é a esteroblástula (ou seja, embrioblasto dentro do trofoblasto, sem cavidade). O blastocisto entra no útero a partir do oviduto, onde se alimenta de geleia real, suas células crescem ativamente e ocorre a primeira fixação do trofoblasto à parede uterina - implantação.

A gastrulação ocorre por delaminação (clivagem), forma-se um epiblasto (contém os rudimentos da notocorda, placa neural, mesoderme, ectoderme) e um hipoblasto (contém apenas os rudimentos da mesoderme).

A formação do mesoderma ocorre da mesma forma que nas aves - invaginação tardia através do nó de Hensen e da linha primitiva.

O mesoderma se diferencia em 3 rudimentos (diferenciação primária): somitos, nefragonadótomos e esplancnótomos/placas laterais.

Mais tarde (diferenciação secundária) - cada somito é dividido em:

dermátomo (mais tarde a camada reticular da pele),

miótomos (mais tarde – tecido muscular estriado esquelético),

esclerótomos (mais tarde – cartilagem e tecido ósseo do esqueleto);

O esplancnótomo é dividido em camadas viscerais e parietais, entre as quais o celoma é colocado.

O epitélio dos sistemas excretor e reprodutivo é formado a partir do nefrogonadotomo.

O desenvolvimento embrionário dos mamíferos também está associado à formação de membranas extraembrionárias. Assim como nas aves, o início da formação das membranas está associado à formação do tronco e depois à prega amniótica.

Lanceletes são animais pequenos (até 5 cm de comprimento), sem crânio, de estrutura bastante primitiva, do tipo cordado, que vivem em mares quentes (incluindo o Mar Negro), passando pelo estágio larval de desenvolvimento, capazes de existir de forma independente no ambiente externo.

A primeira descrição completa do seu desenvolvimento foi apresentada por A.O. É um exemplo clássico de formas iniciais que servem como modelos básicos para estudar as características da embriogênese em representantes de outras classes de cordados.

As condições e a natureza do desenvolvimento da lanceta não exigem acúmulo significativo de reserva de material nutriente, portanto seus ovos são do tipo oligolecital. A fertilização é externa.

A fragmentação do zigoto é completa, uniforme e síncrona. A cada rodada de divisão do zigoto, forma-se um número par de blastômeros (partículas de blástula) de tamanho aproximadamente igual, cujo número aumenta exponencialmente.

O primeiro sulco de fissão corre meridiano no plano sagital. Forma as metades esquerda e direita do embrião. O segundo sulco, também meridiano, corre perpendicularmente ao primeiro (plano frontal) e marca as futuras partes dorsal e abdominal do corpo. O terceiro sulco é latitudinal. Divide os blastômeros em anteriores e posteriores, proporcionando segmentação do futuro corpo.

Em períodos posteriores de desenvolvimento, os sulcos de clivagem meridianos e latitudinais se substituem em uma sequência estritamente regular. Os blastômeros formados como resultado dessa fragmentação tornam-se cada vez menores em tamanho. Um aumento progressivo em seu número leva ao fato de os blastômeros se deslocarem para fora, liberando espaço na parte central do embrião, e as próprias células em divisão formarem uma parede de camada única - blastoderme. Assim, aparece uma blástula esférica com uma cavidade encerrada em seu interior - blastocele. Este tipo de blástula é chamado celoblástula(célo – firmamento).

Na celoblástula costuma-se distinguir teto(pólo animal do ovo), fundo(pólo vegetativo do ovo) e zonas de borda. Os blastômeros do fundo são caracterizados por um ligeiro aumento de tamanho devido ao deslocamento natural da gema para a base do pólo vegetativo do ovócito.

A presença de uma grande blastocele e blastoderme de camada única determina o método mais simples de gastrulação no embrião de lanceta - invaginação dos blastômeros inferiores em direção ao teto ( intussuscepção). Intimamente adjacentes às partes dorsolaterais da blástula, os blastômeros invaginados deslocam blastocele, formando o endoderma da camada germinativa interna e uma nova cavidade do embrião - gastrocel, que através da abertura oral primária ( blastóporo) se comunica com o ambiente externo.

Os blastômeros do teto e das zonas laterais constituem a camada germinativa externa.

O embrião de duas camadas resultante (gástrula) se alimenta de forma independente devido à água enriquecida com plâncton que entra na gastrocele.

No próximo estágio de desenvolvimento, um filamento de células que se dividem intensamente se diferencia do ectoderma dorsal médio, que é separado das células de outras zonas da camada germinativa externa, desce um pouco e se torna a placa neural, que posteriormente forma o primeiro axial órgão da larva lanceleta - Tubo neural. A parte restante do ectoderma, sendo a camada mais externa do corpo, transforma-se no epitélio tegumentar da pele - epiderme.

Os demais órgãos axiais e o mesoderma se desenvolvem através da diferenciação de várias partes da camada germinativa interna.

Assim, da parte central mais dorsal dela (como na separação da placa neural), emerge uma placa notocordal, que então se torce em um denso cordão celular - acorde(o segundo órgão axial da larva), que nas lanceletas permanece como principal órgão de sustentação - a corda dorsal.

Em ambos os lados da placa notocordal, nas áreas dorsolaterais do endoderma, diferenciam-se primórdios pareados da terceira camada germinativa - mesoderma, proporcionando simetria bilateral do corpo, metamerismo de sua estrutura (segmentação) e desenvolvimento de diversos órgãos e tecidos.

A parte ventral do endoderma serve de base para a formação do terceiro órgão axial - intestino primário. As células dos rudimentos do mesoderma são caracterizadas pela energia de divisão mais forte e pelo aumento mais intenso em seu número, devido ao qual as placas crescentes em forma de fita são forçadas a se projetar em direção ao ectoderma e formar dobras. Encostando os topos das dobras contra o ectoderma dorsal, as bordas internas contra a placa notocordal e as bordas externas contra a parte ventral restante do endoderma, cada rudimento mesodérmico, com crescimento adicional, é enrolado para baixo, embutido entre o exterior e o interior camadas germinativas, ajudando a placa notocordal a se fechar em um cordão, o sulco neural a se tornar um tubo e o endoderma ventral forma o intestino primário.

Por sua vez, em cada rudimento do mesoderma, suas bordas basais também se fecham, e como resultado esses rudimentos assumem a forma de formações fechadas em forma de saco com uma cavidade em seu interior. Uma das folhas fica adjacente ao ectoderma (parede externa do corpo larval) e por isso recebe o nome parietal(parede), o outro - ao órgão interno primário (intestino), o que dá razão para chamá-lo visceral. Durante o desenvolvimento subsequente, ambos os rudimentos do mesoderma se fundem ventralmente, abaixo do intestino primário. Como resultado, uma única cavidade corporal secundária aparece no corpo da lanceta - em geral, encerrado entre as camadas parietal e visceral de seu mesoderma.

loblástula (lanceleta). Com a fragmentação completa e desigual dos ovos oligolecíticos, forma-se uma blástula com uma blastocele muito pequena - esteroblástula (mamíferos). A partir dos ovos mesolecitais de anfíbios, forma-se uma blástula com fundo grosso e uma pequena blastocele deslocada para o teto - uma anfiblástula, e com esmagamento discoidal parcial de ovos politelolecitais - uma discoblástula, na qual a blastocele tem a aparência de uma fenda ( pássaro).

EM Na formação de uma blástula não importa apenas a quantidade de gema

E intensidade de esmagamento, mas também tipos de adesão

entre blastômeros, o tamanho dos espaços entre eles, os fenômenos de deslizamento mútuo, a formação de protuberâncias como pseudópodes e outros fenômenos insuficientemente estudados. Em qualquer estágio de desenvolvimento, o embrião é um todo integrado. Por exemplo, no estágio de dois blastômeros, quando eles são separados, um organismo completo (gêmeos idênticos) é formado a partir de cada blastômero. Se você matar um dos blastômeros (por punção), mas não o separar do outro, apenas metade do embrião se desenvolverá a partir do blastômero restante. A integração aumenta à medida que o número de blastômeros aumenta e, em um embrião de 8 células, cada célula perde a capacidade de se desenvolver em um organismo inteiro. Na grande maioria dos animais, a blástula passa sem parar para o próximo estágio de desenvolvimento - a gástrula. A exceção são as aves e, entre os mamíferos, os animais da família mustelidae. Nas aves, o embrião congela na fase de blástula, no intervalo entre a postura do ovo e a incubação (ou incubação). Este tempo não deve ultrapassar 2 a 3 semanas, pois a viabilidade do embrião diminui. Nos mustelídeos, o atraso no desenvolvimento pode durar de 2 a 3 meses e está associado à regulação do momento do nascimento dos filhotes (na primavera), independentemente do momento da fertilização.

GASTRULAÇÃO

A gastrulação é um conjunto de processos complexos que levam à formação de uma gástrula - um embrião composto por várias camadas de células. Está associado ao movimento ativo do material celular, como resultado do qual o embrião passa de uma camada única (blástula) para uma de duas camadas. Os processos de gastrulação têm estado sob a atenção dos embriologistas há décadas, tentando desvendar as razões do movimento ativo e da diferenciação de células e de camadas celulares inteiras. Existem muitas teorias que explicam esses movimentos morfogenéticos pelas diferenças na atividade das mitoses em diferentes partes do embrião, na capacidade das células de mudar de forma, se unirem, realizarem movimentos amebóides, deslizantes, translacionais, na liberação de biologicamente ativo substâncias pelas células que afetam especificamente seu microambiente, nas mudanças no metabolismo celular, etc. No entanto, as teorias existentes falam apenas sobre pontos individuais e não fornecem uma característica geral de causa e efeito dos processos morfogenéticos do período de gastrulação, as causas dos quais ainda permanecem obscuros em muitos aspectos.

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGIA DE ANIMAIS DE QUINTA

Existem quatro tipos de gastrulação (Fig. 19): 1. Invaginação - invaginação. Dessa forma, a gástrula é formada a partir da celoblástula. As células inferiores invaginam-se na blastocele e alcançam as células superiores da blástula por dentro. O embrião muda de redondo para em forma de xícara ou saco, de camada única para camada dupla. As camadas são chamadas camadas de germes. A camada germinativa externa é chamada de ectoderme, a interna é chamada de endoderme. A cavidade em forma de saco da gástrula é o intestino primário - a gastrocele, e a abertura através da qual ela se comunica com o ambiente externo é a boca principal é um blastóporo. Este tipo de gastrulação é característico da lanceleta.

Arroz. 19. Tipos de gastrulação:

A - intussuscepção; B - epibolia; B - migração; G - delaminação.

Nos vermes, moluscos e artrópodes, a boca definitiva é formada na base do blastóporo, por isso são chamados de protostômios. Nos deuterostômios (chaete-maxilares, braquiópodes, equinodermos, respiradores intestinais e cordados), a boca aparece no lado ventral da extremidade da cabeça e o blastóporo se transforma no ânus ou canal neurointestinal.

2. Imigração - liquidação. Nesse caso, da blastoderme, principalmente da parte inferior da blástula, as células passam para sua blastocele, localizada sob a camada externa. A camada externa de células se transforma em ectoderme e a subjacente em endoderme. Este tipo de gastrulação é característico dos celenterados.

3. Delaminação - separação. Ocorre quando a divisão síncrona dos blastômeros ocorre paralelamente à superfície da blástula. Nesse caso, uma camada de células ficará do lado de fora e a outra do lado de dentro. Este tipo de gastrulação ocorre em celenterados (águas-vivas).

4. Epibolia - incrustação. Ocorre quando o pólo vegetativo do zigoto está sobrecarregado de gema ou não participa da trituração

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGIA DE ANIMAIS DE QUINTA

(esmagamento parcial), ou durante o esmagamento, formam-se aqui blastômeros muito grandes, cheios de gema e, portanto, dividindo-se lentamente. As células menores e que se dividem rapidamente do teto da blástula crescem demais. Este tipo de gastrulação ocorre em vermes oligoquetas.

Este ou aquele tipo de gastrulação raramente é encontrado em sua forma pura no mundo animal. Com muito mais frequência, observa-se gastrulação mista, incluindo elementos de dois ou até três dos tipos listados. Em qualquer caso, a gastrulação leva à formação das mesmas camadas germinativas: ectoderme, endoderme e mesoderme (não está presente em esponjas e celenterados).

Diferenciação das camadas germinativas. Após a formação de dois folhetos germinativos ou paralelamente a eles, um terceiro folheto germinativo, o mesoderma, é formado entre o ectoderma e o endoderma. Durante o desenvolvimento normal do embrião, independentemente da classe e tipo a que pertença, as folhas, interagindo entre si, diferenciam-se em uma direção estritamente definida: a partir de cada camada germinativa formam-se os rudimentos de certos tecidos homólogos - histogênese e órgãos - organogênese. Nos cordados, os chamados órgãos axiais: tubo neural, notocorda e tubo intestinal(ver tabela de cores I). Com a organogênese adicional, o epitélio da pele e seus derivados (formações de chifres, glândulas da pele), o sistema nervoso e as extremidades anterior e posterior do tubo intestinal se desenvolvem a partir do ectoderma. Os derivados do endoderma são o revestimento epitelial do canal digestivo e suas glândulas, o sistema respiratório, e o mesoderma é o sistema muscular, o esqueleto, os órgãos do sistema geniturinário, as paredes das cavidades serosas do corpo, etc. - tecido conjuntivo embrionário, que faz parte da maioria dos órgãos.

EM No processo de organogênese, a relação e interpenetração das camadas germinativas é tão estreita que os elementos celulares de duas, ou mesmo de todas as três camadas germinativas, participam da formação de quase todos os órgãos. Além disso, durante o período de diferenciação ativa do material embrionário, o fenômeno da indução é generalizado, quando se qualquer marcador influencia a natureza do desenvolvimento de outro. Assim, o material do lábio dorsal do blastóporo induz o desenvolvimento do tubo neural, pelo que o tubo neural pode surgir em qualquer outro local para onde o material do lábio dorsal tenha sido transferido.

EM No processo de embriogênese, os sinais característicos de um animal aparecem gradativamente. Assim, no embrião de qualquer animal vertebrado, é possível primeiro determinar as características características do tipo cordado, por exemplo, a natureza da aparência e localização dos órgãos axiais. Depois tornam-se visíveis as características inerentes à aula, por exemplo a natureza da pele, posteriormente

- ordem, família, gênero, espécie, raça e, por fim, indivíduo.

Portanto, antes de começar a estudar o desenvolvimento de animais tão organizados como os mamíferos, é aconselhável familiarizar-se com os cordados organizados de forma mais primitiva. O objeto mais conveniente e bem estudado é a lanceta.

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGIA DE ANIMAIS DE QUINTA

Perguntas para autocontrole. 1. Como a clivagem difere da divisão celular normal e como ela depende das características estruturais do ovo? 2. O que são blástula e gástrula, que tipos de blástula e gastrulação você conhece? 3. Como ocorre a diferenciação da camada germinativa?

Capítulo 6. DESENVOLVIMENTO EMBRIONAL DE ANIMAIS DE DIFERENTES CLASSES DE TIPO CORDADO

DESENVOLVIMENTO DO LANCELADO

A lanceleta é um animal cordado primitivo, com 2 a 5 cm de comprimento, que vive em águas costeiras. Seu desenvolvimento foi estudado detalhadamente por A. O. Kovalevsky. O ovo lancelete tem 100-120 µm de diâmetro, iso-oligolecital, fecundação e desenvolvimento externo (tabela de cores I). A britagem é completa e uniforme. As primeiras dez divisões ocorrem de forma síncrona. O primeiro sulco que divide o zigoto em dois blastômeros é o meridiano. Ele passa por três pontos (o pólo apical, o local de penetração dos espermatozoides e o pólo vegetativo) e divide o embrião em metades direita e esquerda. O segundo sulco também é meridiano, mas corre perpendicularmente ao primeiro e divide o embrião em metades dorsal (dorsal) e ventral (ventral). O terceiro sulco é latitudinal, corre quase ao longo do equador e divide o embrião nas partes anterior e posterior, após o que consiste em oito blastômeros. A trituração é um processo rápido. Duas horas após a fertilização, forma-se uma celoblástula, que consiste em mais de 1.000 células.

A gastrulação começa por intussuscepção. A parte inferior da blástula é achatada e pressionada para dentro. Após 11 horas de fertilização, uma gástrula em forma de saco de duas camadas com uma ampla blastóporo. Ectoderma consiste em células achatadas e o endoderma consiste em células mais altas e maiores. Então o embrião alonga-se um pouco em comprimento. Ao mesmo tempo, seu lado dorsal é achatado e o blastóporo se estreita. Distingue o lábio dorsal

A borda do blastóporo adjacente ao lado dorsal do embrião, oposto a ele - lábio ventral e lábios laterais localizados entre eles. Na área do lábio dorsal do blastóporo ocorrem processos particularmente ativos de reprodução e movimento celular. Ao mesmo tempo, o blastóporo torna-se cada vez menor e o material celular em crescimento se move na direção da cabeça. O cordão de células ectodérmicas situado no lado dorsal ao longo de todo o embrião se transforma em placa neural. As áreas do ectoderma localizadas nas laterais da placa neural sobem, formando duas cristas longitudinais, e a placa neural se aprofunda na forma de um sulco. As cristas ectodérmicas longitudinais estão cada vez mais próximas umas das outras e o sulco da placa neural está se aprofundando. No momento em que as bordas do sulco neural se fecham e ele se torna o tubo neural, as pregas ectodérmicas também se fundem e o tubo neural aparece sob o ectoderma, que agora se torna ectoderma cutâneo. Ectoder-