Il nucleo cellulare è uno dei componenti principali di tutte le cellule vegetali e animali, inestricabilmente legato allo scambio, alla trasmissione di informazioni ereditarie, ecc.

La forma del nucleo cellulare varia a seconda del tipo di cellula. Esistono nuclei cellulari ovali, sferici e di forma irregolare: nuclei cellulari a forma di ferro di cavallo o multilobati (nei leucociti), nuclei cellulari a forma di perlina (in alcuni ciliati), nuclei cellulari ramificati (nelle cellule ghiandolari degli insetti), ecc. il nucleo cellulare varia, ma solitamente è associato al volume del citoplasma. La violazione di questo rapporto durante la crescita cellulare porta alla divisione cellulare. Anche il numero dei nuclei cellulari varia: la maggior parte delle cellule ha un nucleo, sebbene si trovino cellule binucleate e multinucleate (ad esempio, alcune cellule del fegato e del midollo osseo). La posizione del nucleo nella cellula è caratteristica di ciascun tipo di cellula. Nelle cellule germinali, il nucleo si trova solitamente al centro della cellula, ma può muoversi man mano che la cellula si sviluppa e si formano aree specializzate nel citoplasma o si depositano sostanze di riserva.

Nel nucleo cellulare si distinguono le strutture principali: 1) la membrana nucleare (membrana nucleare), attraverso i cui pori avviene lo scambio tra il nucleo cellulare e il citoplasma [esistono prove che indicano che la membrana nucleare (costituita da due strati ) passa continuamente nelle membrane del reticolo endoplasmatico (vedi) e del complesso del Golgi]; 2) succo nucleare, o carioplasma, una massa plasmatica semiliquida debolmente colorata che riempie tutti i nuclei cellulari e contiene i restanti componenti del nucleo; 3) (vedi), che in un nucleo che non si divide sono visibili solo con l'aiuto di speciali metodi di microscopia (su una sezione colorata di una cellula che non si divide, i cromosomi di solito sembrano una rete irregolare di filamenti e grani scuri, chiamati collettivamente ); 4) uno o più corpi sferici - nucleoli, che sono una parte specializzata del nucleo cellulare e sono associati alla sintesi dell'acido ribonucleico e delle proteine.

Il nucleo cellulare ha un'organizzazione chimica complessa, in cui il ruolo più importante è svolto dalle nucleoproteine, il prodotto della combinazione con le proteine. Ci sono due periodi principali nella vita di una cellula: il periodo interfase, o metabolico, e il periodo mitotico, o divisione. Entrambi i periodi sono caratterizzati principalmente da cambiamenti nella struttura del nucleo cellulare. Nell'interfase, il nucleo cellulare è in uno stato di riposo e partecipa alla sintesi proteica, alla regolazione della formazione della forma, ai processi di secrezione e ad altre funzioni vitali della cellula. Durante il periodo di divisione, si verificano cambiamenti nel nucleo cellulare, che portano alla ridistribuzione dei cromosomi e alla formazione dei nuclei delle cellule figlie; l'informazione ereditaria viene così trasmessa attraverso le strutture nucleari ad una nuova generazione di cellule.

I nuclei cellulari si riproducono solo per divisione e nella maggior parte dei casi anche le cellule stesse si dividono. Di solito si distinguono: divisione diretta del nucleo cellulare mediante legatura - amitosi e il metodo più comune di divisione dei nuclei cellulari - tipica divisione indiretta o mitosi (vedi).

L'azione delle radiazioni ionizzanti e di alcuni altri fattori può modificare l'informazione genetica contenuta nel nucleo della cellula, portando a vari cambiamenti nell'apparato nucleare, che talvolta possono portare alla morte delle cellule stesse o causare anomalie ereditarie nella prole (vedi Ereditarietà ). Pertanto, lo studio della struttura e delle funzioni delle cellule nucleiche, in particolare le connessioni tra le relazioni cromosomiche e l'ereditarietà dei tratti, che sono trattate dalla citogenetica, è di notevole importanza pratica per la medicina (vedi).

Vedi anche Cella.

Il nucleo cellulare è il componente più importante di tutte le cellule vegetali e animali.

Una cellula priva di nucleo o con un nucleo danneggiato non è in grado di svolgere normalmente le sue funzioni. Il nucleo cellulare, o più precisamente l'acido desossiribonucleico (DNA) organizzato nei suoi cromosomi (vedi), è portatore di informazioni ereditarie che determinano tutte le caratteristiche della cellula, dei tessuti e dell'intero organismo, la sua ontogenesi e le norme di risposta dell'organismo alle influenze ambientali. L'informazione ereditaria contenuta nel nucleo è codificata nelle molecole di DNA che compongono il cromosoma da una sequenza di quattro basi azotate: adenina, timina, guanina e citosina. Questa sequenza è la matrice che determina la struttura delle proteine ​​sintetizzate nella cellula.

Anche i più piccoli disturbi nella struttura del nucleo cellulare portano a cambiamenti irreversibili nelle proprietà della cellula o alla sua morte. Il pericolo delle radiazioni ionizzanti e di molte sostanze chimiche per l'ereditarietà (vedi) e per il normale sviluppo del feto si basa sul danno ai nuclei delle cellule germinali di un organismo adulto o delle cellule somatiche di un embrione in via di sviluppo. La trasformazione di una cellula normale in una cellula maligna si basa anche su alcuni disturbi nella struttura del nucleo cellulare.

La dimensione e la forma del nucleo cellulare e il rapporto tra il suo volume e il volume dell'intera cellula sono caratteristici di vari tessuti. Una delle caratteristiche principali che distingue gli elementi del sangue bianco e rosso è la forma e la dimensione dei loro nuclei. I nuclei dei leucociti possono avere forma irregolare: a forma di salsiccia curva, a forma di artiglio o a forma di perlina; in quest'ultimo caso ciascuna sezione del nucleo è collegata a quella vicina tramite un sottile ponticello. Nelle cellule germinali maschili mature (sperma), il nucleo cellulare costituisce la stragrande maggioranza del volume cellulare totale.

Gli eritrociti maturi (vedi) dell'uomo e dei mammiferi non hanno nucleo, poiché lo perdono durante il processo di differenziazione. Hanno una durata di vita limitata e non sono in grado di riprodursi. Le cellule dei batteri e delle alghe blu-verdi mancano di un nucleo ben definito. Contengono però tutte le sostanze chimiche caratteristiche del nucleo cellulare, che durante la divisione in cellule figlie si distribuiscono con la stessa regolarità delle cellule degli organismi multicellulari superiori. Nei virus e nei fagi il nucleo è rappresentato da una singola molecola di DNA.

Quando si esamina una cellula a riposo (che non si divide) al microscopio ottico, il nucleo della cellula può avere l'aspetto di una vescicola priva di struttura con uno o più nucleoli. Il nucleo cellulare è ben colorato con coloranti nucleari speciali (ematossilina, blu di metilene, safranina, ecc.), Che vengono solitamente utilizzati nella pratica di laboratorio. Utilizzando un dispositivo a contrasto di fase, il nucleo cellulare può essere esaminato intravitalmente. Negli ultimi anni, la microcinematografia, gli atomi C14 e H3 marcati (autoradiografia) e la microspettrofotometria sono stati ampiamente utilizzati per studiare i processi che avvengono nel nucleo cellulare. Quest'ultimo metodo viene utilizzato con particolare successo per studiare i cambiamenti quantitativi nel DNA nel nucleo durante il ciclo di vita della cellula. Il microscopio elettronico permette di rivelare dettagli della struttura fine del nucleo di una cellula a riposo che non sono rilevabili al microscopio ottico (Fig. 1).

Riso. 1. Schema moderno della struttura cellulare, basato su osservazioni al microscopio elettronico: 1 - citoplasma; 2 - Apparato del Golgi; 3 - centrosomi; 4 - reticolo endoplasmatico; 5 - mitocondri; 6 - membrana cellulare; 7 - guscio centrale; 8 - nucleolo; 9 - nucleo.

Durante la divisione cellulare - cariocinesi o mitosi (vedi) - il nucleo cellulare subisce una serie di trasformazioni complesse (Fig. 2), durante le quali i suoi cromosomi diventano chiaramente visibili. Prima della divisione cellulare, ciascun cromosoma del nucleo ne sintetizza uno simile dalle sostanze presenti nella linfa nucleare, dopo di che i cromosomi madre e figlia divergono ai poli opposti della cellula in divisione. Di conseguenza, ogni cellula figlia riceve lo stesso corredo cromosomico della cellula madre e con esso le informazioni ereditarie in essa contenute. La mitosi garantisce la divisione idealmente corretta di tutti i cromosomi del nucleo in due parti uguali.

La mitosi e la meiosi (vedi) sono i meccanismi più importanti che assicurano i modelli dei fenomeni ereditari. In alcuni organismi semplici, così come nei casi patologici nelle cellule di mammifero e umane, i nuclei cellulari si dividono per semplice costrizione o amitosi. Negli ultimi anni è stato dimostrato che anche durante l'amitosi si verificano processi che assicurano la divisione del nucleo cellulare in due parti uguali.

L’insieme dei cromosomi nel nucleo della cellula di un individuo è chiamato cariotipo (vedi). Il cariotipo in tutte le cellule di un dato individuo è solitamente lo stesso. Molte anomalie e deformità congenite (sindrome di Down, sindrome di Klinefelter, sindrome di Turner-Shereshevsky, ecc.) sono causate da varie anomalie del cariotipo che si sono verificate nelle prime fasi dell'embriogenesi o durante la maturazione della cellula germinale da cui è nato l'individuo anormale. Le anomalie dello sviluppo associate a disturbi visibili nelle strutture cromosomiche del nucleo cellulare sono chiamate malattie cromosomiche (vedi Malattie ereditarie). Vari danni cromosomici possono essere causati dall'azione di mutageni fisici o chimici (Fig. 3). Attualmente, i metodi che consentono di stabilire in modo rapido e preciso il cariotipo di una persona vengono utilizzati per la diagnosi precoce delle malattie cromosomiche e per chiarire l’eziologia di alcune malattie.

Riso. 2. Fasi della mitosi nelle cellule di coltura di tessuti umani (ceppo trapiantabile HEp-2): 1 - profase precoce; 2 - profase tardiva (scomparsa della membrana nucleare); 3 - metafase (fase della stella madre), vista dall'alto; 4 - metafase, vista laterale; 5 - anafase, l'inizio della divergenza cromosomica; 6 - anafase, i cromosomi si sono separati; 7 - telofase, stadio delle bobine figlie; 8 - telofase e divisione del corpo cellulare.

Riso. 3. Danni ai cromosomi causati da radiazioni ionizzanti e mutageni chimici: 1 - telofase normale; 2-4 - telofasi con ponti e frammenti in fibroblasti embrionali umani irradiati con raggi X alla dose di 10 r; 5 e 6 - lo stesso nelle cellule ematopoietiche della cavia; 7 - ponte cromosomico nell'epitelio corneale di un topo irradiato con una dose di 25 r; 8 - frammentazione dei cromosomi nei fibroblasti embrionali umani a seguito dell'esposizione alla nitrosoetilurea.

Un importante organello del nucleo cellulare - il nucleolo - è un prodotto dell'attività vitale dei cromosomi. Produce acido ribonucleico (RNA), che è un intermedio essenziale nella sintesi delle proteine ​​prodotte da ogni cellula.

Il nucleo cellulare è separato dal citoplasma circostante (vedi) da una membrana, il cui spessore è di 60-70 Å.

Attraverso i pori della membrana, le sostanze sintetizzate nel nucleo entrano nel citoplasma. Lo spazio tra il guscio nucleare e tutti i suoi organelli è pieno di carioplasma, costituito da proteine ​​basiche e acide, enzimi, nucleotidi, sali inorganici e altri composti a basso peso molecolare necessari per la sintesi dei cromosomi figli durante la divisione del nucleo cellulare.

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Nucleo- questo è un importante strutturale componente della cellula eucariotica, che contiene Molecole di DNA- informazioni genetiche. Ha una forma rotonda o ovale. Il nucleo immagazzina, trasmette e implementa le informazioni ereditarie e garantisce anche la sintesi proteica. Leggi di più su organizzazione cellulare La composizione e le funzioni del nucleo di una cellula animale o vegetale sono discusse nella tabella seguente.

Componente del kernel

Funzione eseguita

Involucro nucleare. Ha una struttura porosa a doppia membrana.	Separa il nucleo dal resto organoidi e citoplasma. Fornisce l'interazione tra il kernel e citoplasma.
Cromosomi. Formazioni dense, oblunghe o filiformi, visibili solo con divisione cellulare.
Nucleoli. Hanno una forma sferica o irregolare.	Partecipare al processo di sintesi RNA, incluso in ribosomi.
Succo nucleare (carioplasma). Mezzo semiliquido situato all'interno del nucleo.	La sostanza che contiene nucleoli e cromosomi.

Nonostante le differenze nella struttura e nella funzione, all parti di cellule interagiscono costantemente tra loro, sono uniti da una funzione principale: garantire l'attività vitale della cellula, tempestiva divisione cellulare e il corretto metabolismo al suo interno.

Solo le cellule eucariotiche hanno un nucleo. Tuttavia, alcuni di essi lo perdono nel processo di differenziazione (segmenti maturi di tubi cribrosi, eritrociti). I ciliati hanno due nuclei: macronucleo e micronucleo. Esistono cellule multinucleate che nascono dall'unione di più cellule.

Tuttavia, nella maggior parte dei casi, ogni cellula ha un solo nucleo.

Il nucleo cellulare è il suo organello più grande (ad eccezione dei vacuoli centrali delle cellule vegetali). È la primissima struttura cellulare descritta dagli scienziati. I nuclei cellulari sono generalmente di forma sferica o ovoidale.

Il nucleo regola tutta l'attività cellulare. Contiene cromatidi- complessi filiformi di molecole di DNA con proteine ​​istoniche (la cui particolarità è che contengono una grande quantità di aminoacidi lisina e arginina).

Il DNA del nucleo immagazzina informazioni su quasi tutte le caratteristiche e proprietà ereditarie della cellula e dell'organismo. Durante la divisione cellulare, i cromatidi si muovono a spirale, in questo stato sono visibili al microscopio ottico e vengono chiamati cromosomi.

I cromatidi in una cellula che non si divide (durante l'interfase) non vengono completamente despirati.

Vengono chiamate le parti strettamente avvolte dei cromosomi eterocromatina. Si trova più vicino al guscio centrale. Situato verso il centro del nucleo eucromatina- una parte più despiralizzata dei cromosomi.

Su di esso avviene la sintesi dell'RNA, cioè l'informazione genetica viene letta e i geni vengono espressi.

La replicazione del DNA precede la divisione nucleare, che a sua volta precede la divisione cellulare. Pertanto, i nuclei figli ricevono DNA già pronto e le cellule figlie ricevono nuclei già pronti.

Il contenuto interno del nucleo è separato dal citoplasma involucro nucleare, costituito da due membrane (esterna ed interna).

Pertanto, il nucleo cellulare è un organello a doppia membrana. Lo spazio tra le membrane è chiamato perinucleare.

La membrana esterna in alcuni punti passa nel reticolo endoplasmatico (ER).

Se i ribosomi si trovano sull'EPS, si chiama ruvido. I ribosomi possono anche trovarsi sulla membrana nucleare esterna.

In molti punti, le membrane esterna ed interna si fondono tra loro, formando pori nucleari.

Il loro numero è variabile (in media nell'ordine delle migliaia) e dipende dall'attività di biosintesi della cellula. Attraverso i pori, il nucleo e il citoplasma si scambiano varie molecole e strutture. I pori non sono solo buchi; sono progettati in modo complesso per il trasporto selettivo. La loro struttura è determinata da varie proteine ​​nucleoporine.

Dal nucleo emergono molecole di mRNA, tRNA e sottoparticelle ribosomiali.

Varie proteine, nucleotidi, ioni, ecc. entrano nel nucleo attraverso i pori.

Le subunità ribosomiali sono assemblate da rRNA e proteine ​​ribosomiali nucleolo(potrebbero essercene diversi).

La parte centrale del nucleolo è formata da sezioni speciali di cromosomi (organizzatori nucleolari), che si trovano uno accanto all'altro. Gli organizzatori nucleolari contengono un gran numero di copie di geni codificanti l'rRNA. Prima della divisione cellulare, il nucleolo scompare e si forma nuovamente durante la telofase.

Viene chiamato il contenuto liquido (simile al gel) del nucleo cellulare succo nucleare (carioplasma, nucleoplasma).

La sua viscosità è quasi uguale a quella dell'ialoplasma (il contenuto liquido del citoplasma), ma la sua acidità è maggiore (dopo tutto, il DNA e l'RNA, di cui una grande quantità nel nucleo, sono acidi). Proteine, vari RNA e ribosomi galleggiano nel succo nucleare.

Gli elementi strutturali del nucleo sono chiaramente espressi solo durante un certo periodo del ciclo cellulare in interfase. Durante il periodo di divisione cellulare (durante la mitosi o la meiosi), alcuni elementi strutturali scompaiono, altri vengono significativamente trasformati.

Classificazione degli elementi strutturali del nucleo interfase:

cromatina;

nucleolo;

carioplasma;

Karyolemma.

La cromatina è una sostanza che accetta bene il colorante (cromo), da qui il suo nome.

La cromatina è costituita da fibrille di cromatina, spesse 20-25 nm, che possono essere localizzate in modo lasco o compatto nel nucleo. Su questa base si distinguono due tipi di cromatina:

L'eucromatina è cromatina sciolta o decondensata, debolmente colorata con coloranti basici;

L'eterocromatina è cromatina compatta o condensata che si colora facilmente con gli stessi coloranti.

Quando una cellula si prepara alla divisione, le fibrille di cromatina si muovono a spirale nel nucleo e la cromatina si trasforma in cromosomi.

Dopo la divisione, le fibrille di cromatina si despiralizzano nei nuclei delle cellule figlie e i cromosomi vengono nuovamente convertiti in cromatina. Pertanto, cromatina e cromosomi sono fasi diverse della stessa sostanza.

Secondo la struttura chimica, la cromatina è costituita da:

Acido desossiribonucleico (DNA) 40%;

Proteine ​​circa il 60%;

Acido ribonucleico (RNA) 1%.

Le proteine ​​nucleari si presentano nelle seguenti forme:

Proteine ​​alcaline o istoniche 80-85%;

Proteine ​​acide 15-20%.

Le proteine ​​istoniche sono associate al DNA e formano catene polimeriche di desossiribonucleoproteina (DNP), che sono fibrille di cromatina, chiaramente visibili al microscopio elettronico.

In alcune aree delle fibrille della cromatina viene effettuata la trascrizione di vari RNA dal DNA, con l'aiuto del quale viene poi effettuata la sintesi delle molecole proteiche. I processi di trascrizione nel nucleo vengono effettuati solo su fibrille cromosomiche libere, cioè nell'eucromatina.

Nella cromatina condensata questi processi non si verificano e quindi l'eterocromatina è cromatina inattiva. Il rapporto tra eucromatina ed eterocromatina nel nucleo è un indicatore dell'attività dei processi sintetici in una determinata cellula. Durante il periodo S dell'interfase, i processi di duplicazione del DNA si verificano anche sulle fibrille della cromatina. Questi processi si verificano sia nell'eucromatina che nell'eterocromatina, ma nell'eterocromatina si verificano molto più tardi.

Il nucleolo è una formazione sferica (1-5 µm di diametro) altamente sensibile ai coloranti basici e si trova nella cromatina.

Un nucleo può contenere da 1 a 4 o anche più nucleoli. Nelle cellule giovani e che si dividono frequentemente, la dimensione dei nucleoli e il loro numero aumentano.

Il nucleolo non è una struttura indipendente. Si forma solo in interfase in alcune regioni di alcuni cromosomi - organizzatori nucleolari, che contengono geni che codificano per la molecola di RNA ribosomiale. Nella regione dell'analizzatore nucleolare avviene la trascrizione dal DNA all'RNA ribosomiale.

Nel nucleolo, l'RNA ribosomiale si combina con le proteine ​​e forma le subunità ribosomiali.

Microscopicamente nel nucleolo si trovano:

Componente fibrillare - localizzato nella parte centrale del nucleolo e rappresenta filamenti di ribonucleoproteina (RNP);

La componente granulare è localizzata nella parte periferica del nucleolo e rappresenta un accumulo di subunità ribosomiali.

Nella profase della mitosi, quando avviene la spiralizzazione delle fibrille della cromatina e la formazione dei cromosomi, i processi di trascrizione dell'RNA e di sintesi delle subunità ribosomiali si fermano e il nucleolo scompare.

Alla fine della mitosi, i cromosomi si decondensano nei nuclei delle cellule appena formate e appare un nucleolo.

Il carioplasma (nucleoplasma) o succo nucleare è costituito da acqua, proteine ​​e complessi proteici (nucleoproteine, glicoproteine), aminoacidi, nucleotidi e zuccheri. Al microscopio ottico, il carioplasma è privo di struttura, ma con la microscopia elettronica vengono rilevati granuli (15 nm) costituiti da ribonucleoproteine.

Le proteine ​​del carioplasma sono principalmente proteine ​​enzimatiche, compresi gli enzimi glicolitici, che scompongono i carboidrati e producono ATP.

Le proteine ​​non istoniche (acide) formano una rete strutturale nel nucleo (matrice proteica nucleare), che, insieme all'involucro nucleare, partecipa alla creazione dell'ordine interno, principalmente in una certa localizzazione della cromatina.

Con la partecipazione del carioplasma, avviene il metabolismo nel nucleo e l'interazione tra il nucleo e il citoplasma.

Karyolemma (nucleolemma) - la membrana nucleare separa il contenuto del nucleo dal citoplasma (funzione barriera), fornendo allo stesso tempo uno scambio regolato di sostanze tra il nucleo e il citoplasma. L'involucro nucleare prende parte alla fissazione della cromatina.

Il cariolemma è costituito da due membrane bilipidiche: la membrana nucleare esterna e quella interna, separate da uno spazio perinucleare, con una larghezza da 25 a 100 nm.

Il cariolemma ha pori con un diametro di 80-90 nm. Nella regione dei pori, le membrane nucleari esterna ed interna passano l'una nell'altra e lo spazio perinucleare si chiude.

Il lume del poro è chiuso da una speciale formazione strutturale: il complesso dei pori, costituito da una componente fibrillare e granulare. La componente granulare è rappresentata da granuli proteici con un diametro di 25 nm, disposti lungo il bordo del poro in tre file.

Le fibrille si estendono da ciascun granulo e si uniscono in un granulo centrale situato al centro del poro. Il complesso dei pori svolge il ruolo di diaframma, regolandone la permeabilità. Le dimensioni dei pori sono stabili per un dato tipo di cellula, ma il numero di pori può cambiare durante la differenziazione cellulare. Non ci sono pori nucleari nei nuclei degli spermatozoi. I ribosomi attaccati possono essere localizzati sulla membrana nucleare esterna. Inoltre, la membrana nucleare esterna può continuare nei tubuli del reticolo endoplasmatico.

L'eterocromatina è costituita da aree di cromatina che si trovano in uno stato condensato (compatto) durante il ciclo cellulare. Una caratteristica del DNA eterocromatico è la sua capacità di trascrizione estremamente bassa. ETEROCROMATINA

(da etero... e cromatina), aree della cromatina che si trovano in uno stato condensato (densamente impacchettato) durante tutto il ciclo cellulare. Sono intensamente colorati con coloranti nucleari e sono chiaramente visibili al microscopio ottico anche durante l'interfase.

Eterocromatico Le regioni cromosomiche, di regola, si replicano più tardi di quelle eucromatiche e non vengono trascritte, cioè sono geneticamente molto inerti. I nuclei dei tessuti attivi e delle cellule embrionali sono per lo più poveri di G. Si distingue tra G. facoltativo e costitutivo (strutturale). Il G. facoltativo è presente solo in uno dei cromosomi omologhi. Un esempio di questo tipo di gene è il secondo cromosoma X nelle femmine dei mammiferi, che durante la prima embriogenesi viene inattivato a causa della sua condensazione irreversibile.

Il G. strutturale è contenuto in entrambi i cromosomi omologhi ed è localizzato principalmente. nelle regioni esposte del cromosoma - nel centromero, telomero, organizzatore nucleolare (durante l'interfase si trova vicino all'involucro nucleare), impoverito di geni, arricchito di DNA satellite e può inattivare i geni situati nelle vicinanze (cioè

N. effetto di posizione). Questo tipo di G. è molto variabile sia all'interno di una specie che all'interno di specie strettamente imparentate. Può influenzare la sinapsi cromosomica, la frequenza delle rotture indotte e la ricombinazione. Le aree dei cromatidi strutturali sono caratterizzate dall'adesione (adesione) dei cromatidi fratelli.

EUCROMATINA

(dal greco eu - buono, completamente e cromatina), sezioni di cromosomi che mantengono uno stato desspiralizzato nel nucleo a riposo (in interfase) e si muovono a spirale durante la divisione cellulare (in profase); contengono la maggior parte dei geni e sono potenzialmente capaci di trascrizione.

E. differisce dall'eterocromatina per un contenuto inferiore di basi metilate e blocchi di sequenze ripetute di DNA, un numero maggiore di proteine ​​non istoniche e molecole di istoni acetilate e un imballaggio meno denso di materiale cromosomico, che si ritiene sia particolarmente importante per l'attività di E. e lo rende potenzialmente più accessibile agli enzimi che forniscono la trascrizione.

E. può acquisire le proprietà dell'eterocromatina facoltativa - inattivare, che è uno dei modi per regolare l'attività genetica.

Data di pubblicazione: 2015-02-18; Leggi: 229 | Violazione del copyright della pagina

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Struttura e funzioni del nucleo cellulare.

Il nucleo è una parte essenziale di una cellula eucariotica. La funzione principale del nucleo è immagazzinare materiale genetico sotto forma di DNA e trasferirlo alle cellule figlie durante la divisione cellulare. Inoltre, il nucleo controlla la sintesi proteica e controlla tutti i processi vitali della cellula.

(in una cellula vegetale il nucleo fu descritto da R. Brown nel 1831, in una cellula animale da T. Schwann nel 1838)

La maggior parte delle cellule ha un nucleo, solitamente di forma rotonda, meno spesso di forma irregolare.

La dimensione del nucleo varia da 1 µm (in alcuni protozoi) a 1 mm (nelle uova di pesci e anfibi).

Esistono cellule binucleate (cellule epatiche, ciliati) e cellule multinucleate (nelle cellule delle fibre muscolari trasversalmente striate, nonché nelle cellule di numerose specie di funghi e alghe).

Alcune cellule (eritrociti) sono prive di nucleo; questo è un fenomeno raro ed è di natura secondaria.

Il nucleo comprende:

1) membrana nucleare;

2) carioplasma;

3) nucleolo;

4) cromatina o cromosomi.

La cromatina si trova nel nucleo non diviso, i cromosomi nel nucleo mitotico.

Il guscio centrale è costituito da due membrane (esterna e interna). La membrana nucleare esterna si collega ai canali della membrana dell'ER. Su di esso si trovano i ribosomi.

Le membrane nucleari hanno pori (3000-4000). Attraverso i pori nucleari vengono scambiate varie sostanze tra il nucleo e il citoplasma.

Il carioplasma (nucleoplasma) è una soluzione gelatinosa che riempie lo spazio tra le strutture nucleari (cromatina e nucleoli).

Contiene ioni, nucleotidi, enzimi.

Il nucleolo, solitamente di forma sferica (uno o più), non è circondato da una membrana, contiene fili proteici fibrillare e RNA.

I nucleoli non sono formazioni permanenti; scompaiono all'inizio della divisione cellulare e vengono ripristinati al termine della stessa. I nucleoli sono presenti solo nelle cellule che non si dividono.

Nei nucleoli si formano i ribosomi e vengono sintetizzate le proteine ​​nucleari. I nucleoli stessi si formano in aree di costrizione cromosomica secondaria (organizzatori nucleolari). Negli esseri umani, gli organizzatori nucleolari si trovano sui cromosomi 13, 14, 15, 21 e 22.

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Il nucleo cellulare, nella sua struttura, appartiene al gruppo degli organelli a doppia membrana. Tuttavia, il nucleo è così importante per la vita di una cellula eucariotica che di solito viene considerato separatamente. Il nucleo cellulare contiene cromatina (cromosomi non avvolti), che è responsabile della memorizzazione e della trasmissione delle informazioni ereditarie.

Nella struttura del nucleo cellulare si distinguono le seguenti strutture chiave:

• involucro nucleare, costituito da una membrana esterna ed interna,
• matrice nucleare: tutto ciò che è contenuto nel nucleo della cellula,
• carioplasma (succo nucleare) - contenuto liquido simile nella composizione allo ialoplasma,
• nucleolo,
• cromatina.

Oltre a quanto sopra, il nucleo contiene varie sostanze, subunità ribosomiali e RNA.

La struttura della membrana esterna del nucleo cellulare è simile al reticolo endoplasmatico.

Spesso la membrana esterna passa semplicemente nel RE (quest'ultimo, per così dire, si dirama da esso e ne è la conseguenza).

I ribosomi si trovano all'esterno del nucleo.

La membrana interna è più resistente grazie alla lamina che la riveste.

Oltre alla sua funzione di supporto, la cromatina è attaccata a questo rivestimento nucleare.

Lo spazio tra due membrane nucleari è chiamato perinucleare.

La membrana del nucleo cellulare è penetrata da numerosi pori che collegano il citoplasma con il carioplasma. Tuttavia, in termini di struttura, i pori del nucleo cellulare non sono semplici fori nella membrana. Contengono strutture proteiche (un complesso di pori di proteine) responsabili del trasporto selettivo di sostanze e strutture. Solo piccole molecole (zuccheri, ioni) possono passare passivamente attraverso il poro.

La cromatina del nucleo cellulare è costituita da filamenti di cromatina. Ogni filo di cromatina corrisponde a un cromosoma, che si forma da esso mediante spiralizzazione.

Quanto più un cromosoma è sciolto (trasformato in un filo di cromatina), tanto più è coinvolto nei processi di sintesi su di esso.

Lo stesso cromosoma può essere spiralizzato in alcune aree e despiralizzato in altre.

Ogni filamento di cromatina del nucleo cellulare è un complesso di DNA e varie proteine, che svolgono anche la funzione di torcere e svolgere la cromatina.

I nuclei cellulari possono contenere uno o più nucleoli. I nucleoli sono costituiti da ribonucleoproteine, dalle quali si formano successivamente le subunità ribosomiali.

È qui che avviene la sintesi dell'rRNA (RNA ribosomiale).

L'informazione genetica di una cellula eucariotica è immagazzinata in uno speciale organello a doppia membrana: il nucleo. Contiene più del 90% del DNA.

Struttura

Il concetto di cosa sia un nucleo in biologia e quali funzioni svolga è stato rafforzato nella comunità scientifica solo all'inizio del XIX secolo. Tuttavia, il nucleo fu osservato per la prima volta nelle cellule di salmone dal naturalista Antonie van Leeuwenhoek nel 1670. Il termine fu proposto dal botanico Robert Brown nel 1831.

Il nucleo è l'organello più grande della cellula (fino a 6 µm), che è composto da tre parti:

• doppia membrana;
• nucleoplasma;
• nucleolo.

Riso. 1. Struttura interna del nucleo.

Il nucleo è separato dal citoplasma da una doppia membrana dotata di pori attraverso i quali avviene il trasporto selettivo di sostanze nel citoplasma e ritorno. Lo spazio tra le due membrane è chiamato perinucleare. Il guscio interno è rivestito dall'interno con una matrice nucleare, che svolge il ruolo di citoscheletro e fornisce supporto strutturale al nucleo. La matrice contiene la lamina nucleare, responsabile della formazione della cromatina.

Sotto il guscio della membrana si trova un liquido viscoso chiamato nucleoplasma o carioplasma.
Contiene:

• cromatina, costituita da proteine, DNA e RNA;
• singoli nucleotidi;
• acidi nucleici;
• proteine;
• acqua;
• ioni.

Secondo la densità della torsione della cromatina possono essere di due tipi:

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• eucromatina - cromatina decondensata (sciolta) in un nucleo non diviso;
• eterocromatina - cromatina condensata (strettamente attorcigliata) nel nucleo in divisione.

Parte della cromatina è sempre in uno stato contorto e parte è in uno stato libero.

Riso. 2. Cromatina.

L'eterocromatina è solitamente chiamata cromosoma. I cromosomi sono chiaramente visibili al microscopio durante la divisione cellulare mitotica. L'insieme delle caratteristiche dei cromosomi (dimensione, forma, numero) è chiamato cariotipo. Il cariotipo comprende autosomi e gonosomi. Gli autosomi trasportano informazioni sulle caratteristiche di un organismo vivente. I gonosomi determinano il sesso.

La membrana esterna passa nel reticolo endoplasmatico o reticolo (ER), formando pieghe. Sulla superficie della membrana del RE si trovano i ribosomi responsabili della biosintesi delle proteine.

Il nucleolo è una struttura densa senza membrana. Essenzialmente, questa è un'area compattata di nucleoplasma con cromatina. È costituito da ribonucleoproteine ​​(RNP). Qui avviene la sintesi dell'RNA ribosomiale, della cromatina e del nucleoplasma. Il nucleo può contenere diversi piccoli nucleoli. Il nucleolo fu scoperto per la prima volta nel 1774, ma le sue funzioni divennero note solo verso la metà del XX secolo.

Riso. 3. Nucleolo.

I globuli rossi dei mammiferi e le cellule del tubo setaccio vegetale non contengono un nucleo. Le cellule muscolari striate contengono numerosi piccoli nuclei.

Funzioni

Le principali funzioni del kernel sono:

• controllo di tutti i processi vitali cellulari, compresa la sintesi proteica;
• sintesi di alcune proteine, ribosomi, acidi nucleici;
• conservazione del materiale genetico;
• trasferimento del DNA alle generazioni successive durante la divisione.

4.6. Valutazioni totali ricevute: 244.

NUCLEO CELLULARE [nucleo (carione), LNH] è un componente della cellula in cui è concentrata la maggior parte del DNA, che è portatore di informazioni ereditarie. La presenza di un nucleo formato distingue gli organismi eucarioti (vedi) dagli organismi procarioti (vedi), in cui l'analogo del nucleo è un filamento circolare di DNA, un nucleoide, che strutturalmente non è separato dal citoplasma (vedi).

Il nucleo di un uovo di gallina fu osservato per la prima volta da J. Purkinje nel 1825. Brown (R. Brown) nel 1831 stabilì che il nucleo è parte integrante di tutte le cellule viventi. Entro la fine del 19 ° secolo si formarono idee sul nucleo come portatore delle proprietà ereditarie della cellula. La creazione della teoria cromosomica dell'ereditarietà (vedi), la scoperta della funzione modello del DNA e la decodificazione del codice genetico (vedi) hanno portato allo sviluppo di una visione moderna del ruolo chiave del nucleo nella conservazione, riproduzione e implementazione della maggior parte dell'informazione genetica della cellula (vedi Gene, Acidi desossiribonucleici, Ereditarietà).

Nello studio della struttura e della funzione del nucleo, i metodi di rilevamento citochimico del DNA hanno svolto un ruolo importante, ad esempio la reazione di Feulgen (vedi acidi desossiribonucleici, metodi istochimici di rilevamento nei tessuti), microscopia elettronica (vedi), microchirurgia ( vedi), il microcinema (vedi), nonché metodi di ricerca sui radioisotopi e sui microelettrodi (vedi).

Una cellula contiene solitamente un nucleo, situato vicino al suo centro o nella parte basale (nelle cellule ghiandolari, nell'epitelio altamente prismatico). La posizione del nucleo nella cellula è fissata da una rete di strutture fibrillari che formano il citoscheletro (vedi Citoplasma). Tale fissazione consente, entro certi limiti, movimenti rotatori e oscillatori del nucleo. Le cellule binucleate e multinucleate, di regola, si formano come risultato della divisione nucleare senza separazione del citoplasma o fusione cellulare. Le strutture in cui un singolo protoplasma contiene molti (fino a diverse centinaia) nuclei sono chiamate simplasti (ad esempio, fibre miocardiche striate).

La forma del nucleo è spesso sferica o ellissoidale in alcune cellule (ad esempio nei leucociti e nei ciliati) i nuclei hanno forma irregolare (vedi tabella colori all'articolo Cella, Fig. 2-8). Il diametro del nucleo varia da 1 micron (in alcuni protozoi) a 1 mm (ovuli di alcuni animali). Nelle cellule dei mammiferi, il diametro del nucleo è di 4-6 micron. Il rapporto tra i volumi del nucleo e del citoplasma è un valore relativamente costante per ciascun tipo di cellula. In generale, il volume nucleare è una caratteristica della specie e dipende dal contenuto di DNA, proteine ​​e acqua. Quando i cromosomi sono poliploidizzati (vedi Mutazione) o politenizzati (vedi Cromosomi), il volume dei nuclei solitamente aumenta in modo esponenziale (regola di Jacobi). A causa del contenuto di un gran numero di acidi nucleici, i nuclei cellulari sono di colore basofilo. Durante il ciclo vitale della cellula, i nuclei formati vengono trattenuti in interfase (vedi Cellula). Durante la mitosi, il nucleo viene sostituito da cromosomi condensati, la cui totalità è chiamata “nucleo mitotico”. Durante il periodo di interfase nel nucleo cellulare si distinguono la membrana, il nucleolo (vedi), la cromatina (vedi), elementi della matrice strutturale e vari granuli e fibrille. La sostanza omogenea che riempie lo spazio tra queste strutture è chiamata succo nucleare o cariolinfa.

La membrana nucleare è una parte specializzata del sistema complessivo di membrane della cellula. È formato dalle membrane nucleari esterna ed interna, ciascuna delle quali ha uno spessore di circa 8 nm. Le membrane sono separate da uno spazio perinucleare largo circa 25 nm (Fig. 1), associato alle cavità del reticolo endoplasmatico (vedi). I ribosomi si trovano sulla superficie della membrana nucleare esterna rivolta verso il citoplasma. La membrana nucleare esterna è collegata alle membrane del reticolo endoplasmatico.

Si ritiene che possano svilupparsi l'uno dall'altro. La membrana nucleare esterna forma anche vescicole di trasporto, che sono incorporate nelle membrane del complesso del Golgi. Spesso la membrana nucleare forma protuberanze e invaginazioni che collegano le strutture citoplasmatiche con quelle nucleari; alcune di queste invaginazioni possono raggiungere la superficie del nucleolo (vedi).

I composti ad alto peso molecolare (RNA) sintetizzati nel nucleo vengono trasportati nel citoplasma attraverso speciali complessi di pori, o porosomi, dell'involucro nucleare. Un tipico porosoma è un sistema complesso di globuli proteici e fibrille. Nella posizione del complesso dei pori, le membrane nucleari esterna ed interna si fondono, formando la cosiddetta struttura anulare con un diametro di 60 - 80 nm (Fig. 1 e 2). Lungo la sua periferia, sui lati esterno ed interno, sono presenti 8 globuli interconnessi del diametro di circa 25 nm; al centro del porosoma è presente un globulo del diametro di 15-20 nm; Il globulo centrale è collegato ai globuli periferici da un sistema di sottili fibrille che formano il diaframma del complesso dei pori. All'interno del globulo centrale si presume che vi sia un canale attraverso il quale le molecole di RNA vengono trasportate dal nucleo al citoplasma. A causa del fatto che i globuli periferici sporgono oltre la struttura anulare (Fig. 3), il diametro totale del porosoma raggiunge i 120 nm.

La struttura e il numero dei complessi dei pori varia a seconda del tipo di cellula e del suo stato funzionale; nelle cellule ad elevata attività metabolica i porosomi possono occupare il 25-50% della superficie del nucleo.

I complessi guscio e poro formano l'apparato superficiale del nucleo, che svolge l'interazione bilaterale tra il nucleo e il citoplasma. Direttamente sotto il guscio del nucleo cellulare c'è uno strato di sostanza densa spesso circa 180 nm - una piastra densa sottomembrana, che è uno degli elementi della matrice strutturale del nucleo cellulare. Durante la mitosi, elementi della lamina densa possono rimanere sulla superficie dei cromosomi condensati.

All'interno la lamina densa si trasforma in un sistema di fibrille proteiche del diametro di 2 nm, che si combinano in fibrille di ordine superiore con diametro fino a 20-30 nm, formando, insieme alla lamina densa, la matrice strutturale del nucleo. Le proteine ​​della matrice strutturale costituiscono la base del nucleolo e, eventualmente, prendono parte all'organizzazione strutturale e alla regolazione dei processi di sintesi e trasporto delle macromolecole all'interno del nucleo.

I cromosomi (vedi) durante l'interfase sono rappresentati dalla cromatina (vedi) - una struttura multicomponente basata su un complesso di DNA con istoni (vedi). Utilizzando il microscopio ottico è possibile identificare solo le aree più condensate della cromatina, la cosiddetta eterocromatina. La cromatina decodensata, invisibile al microscopio ottico, che apparentemente rappresenta le regioni attualmente trascritte dei cromosomi (vedi Trascrizione), è chiamata eucromatina. Secondo la localizzazione, si distinguono diversi tipi di eterocromatina: periferica, rilevata lungo la periferia del nucleo cellulare, jocolonucleolo, nonché cromocentri o cariosomi - accumuli di grani e grumi di cromatina in alcune aree del carioplasma. Nella maggior parte dei nuclei cellulari delle femmine dei mammiferi vengono rilevati anche i corpi di Barr, che sono teterocromatina di uno dei due cromosomi sessuali X, che rimane in uno stato condensato durante l'interfase (vedi Cromatina sessuale). Per le loro caratteristiche funzionali, si distinguono due tipi di eterocromatina: costitutiva, o strutturale e facoltativa. L'eterocromatina costitutiva è costantemente in uno stato condensato. Si ritiene che garantisca l'organizzazione spaziale dei cromosomi e possa essere coinvolto nella regolazione dell'attività genetica (vedi Gene). L'eterocromatina facoltativa è in grado di passare allo stato decondensato e, in sostanza, rappresenta l'eucromatina che al momento non è trascritta.

Esistono prove che i cromosomi interfasici sono collegati da alcune aree alla lamina densa e si trovano regolarmente nel carioplasma.

I nucleoli (vedi) sono zone di sintesi e accumulo di RNA ribosomiale nel nucleo.

La linfa nucleare contiene acqua, proteine ​​(principalmente globuline), lipoproteine ​​e fosfoproteine, nucleotidi, sali inorganici, ecc., nonché ribonucleoproteine ​​ed enzimi per la trascrizione e la replicazione del DNA (vedi Polimerasi). La quantità di succo nucleare può variare a seconda dello stato funzionale della cellula.

In una cellula, il nucleo e il citoplasma formano un'unità inestricabile: un nucleo senza citoplasma rimane vitale solo per un breve periodo, le cellule prive di nucleo (ad esempio i globuli rossi dei mammiferi) non si dividono e vivono per un periodo di tempo limitato. La rimozione sperimentale del nucleo porta alla morte cellulare; il trapianto nucleare può ripristinarne la vitalità. Nel nucleo, l'RNA viene sintetizzato su modelli di DNA, che assicurano la sintesi delle proteine ​​nel citoplasma; questo determina il corso di tutti i processi fisiologici nella cellula. A sua volta, il citoplasma garantisce l'attività vitale del nucleo e la distribuzione uniforme del materiale genetico tra le cellule figlie (l'eccezione è rappresentata da alcune specie di protozoi, in cui l'apparato di divisione si trova interamente all'interno del nucleo).

La sintesi dell'RNA sui modelli di DNA cromosomico, o trascrizione (vedi), viene effettuata da tre tipi di enzimi: RNA polimerasi I, che assicura la sintesi dell'RNA ribosomiale (vedi Nucleolo); RNA polimerasi II, che assicura la sintesi dell'mRNA; RNA polimerasi III, che assicura la sintesi di tutti i 5S-RNA, sia di trasporto che ribosomiali. La cromatina trascritta è in uno stato decondensato. Si presume che la decondensazione sia associata all'azione delle proteine ​​non istoniche HMG14 e HMG17. I filamenti di RNA sintetizzati si combinano con le proteine ​​nucleari formando complessi ribonucleoproteici (RNP). Sui pattern di diffrazione elettronica, gli RNP vengono rilevati sotto forma di fibrille di pericromatina con uno spessore di 3-5 nm, situate lungo la periferia degli accumuli di eterocromatina, nonché sotto forma di granuli di pericromatina con un diametro di circa 45 nm circondati da un alone leggero. I granuli di pericromatina rappresentano apparentemente molecole RNP pronte per essere rilasciate nel citoplasma. Nel succo nucleare, tra gli ammassi di eterocromatina, sono presenti gruppi di granuli intercromatici del diametro di 20-25 nm e conglomerati di fibrille del diametro di 40-60 nm. Si presume che questi granuli e fibrille rappresentino anche RNP.

Nel DNA dei cromosomi si alternano regolarmente regioni trascritte e regioni non trascritte (distanziatori). Gli spaziatori contengono sequenze nucleotidiche che determinano il punto di inizio della trascrizione (selettori), l'efficienza della trascrizione (modulatori) e la fine della trascrizione (terminatori). All'interno delle zone trascritte del DNA ci sono anche aree che non sono presenti nell'mRNA maturo - introni (vedi Trascrizione).

Durante il periodo Gx del ciclo cellulare (vedi Cella), i cromosomi contengono filamenti di DNA a doppio filamento. Raddoppio delle catene del DNA - la replicazione (vedi) avviene nel periodo S. La replica avviene in modo asincrono in diversi cromosomi e in diverse parti dello stesso cromosoma. Di solito viene raddoppiato prima il DNA della cromatina, poi quello dell'eterocromatina e infine il DNA del cromosoma X eterocromatizzato. Gli errori nella lettura delle informazioni durante la replicazione del DNA vengono solitamente corretti da speciali sistemi di riparazione enzimatica (vedi Nucleasi). Solo una piccola parte degli errori può essere immagazzinata e trasmessa alla progenie della cellula, cosa che è alla base di vari tipi di mutazioni (vedi Mutazione). Nel nucleo dei blastomeri a fissione, la duplicazione dei filamenti di DNA avviene quasi simultaneamente e il periodo S è relativamente breve. Nelle cellule più differenziate aumenta l'asincronia della duplicazione e aumenta la durata del periodo S. Nei nuclei di alcune cellule, parte del DNA viene sintetizzata nel periodo G2, importante per la meiosi (vedi).

All'inizio del periodo G2, ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi collegati tra loro al centromero (vedi Cromosomi). Alla fine del periodo G2 inizia la condensazione intensiva dei cromosomi, a seguito della quale diventano visibili al microscopio ottico.

Oltre agli istoni, la condensazione coinvolge le proteine ​​della matrice strutturale del nucleo - le matricine - e il fattore proteico di condensazione dei cromosomi mitotici, sintetizzato nel citoplasma. Se è richiesto un imballaggio del DNA particolarmente denso (ad esempio nello sperma), gli istoni nucleari vengono sostituiti da proteine ​​ancora più alcaline: protamine e protamine cisteina.

Dopo il completamento del periodo G2, la cellula entra nella mitosi (vedi), che è il modo principale per distribuire uniformemente il materiale genetico del nucleo tra le cellule figlie.

Le violazioni nel numero e nella struttura dei cromosomi delle cellule germinali portano alla perdita della capacità di queste cellule di fecondare (vedi) o allo sviluppo di malattie ereditarie (vedi Malattie ereditarie, Malattie cromosomiche). Sviluppandosi sotto l'influenza di una serie di fattori (radiazioni penetranti, alta temperatura, alcune infezioni virali), i cambiamenti nel numero e nella struttura dei cromosomi delle cellule somatiche (ad esempio i leucociti), di regola, portano alla morte delle persone colpite cellule con la loro eliminazione da parte del sistema di controllo immunologico dell'organismo (vedi Immunità). In alcuni casi, la disregolazione dei processi riproduttivi può portare alla crescita del tumore e alla malignità delle cellule (vedi Tumori).

Durante la differenziazione cellulare, l'invecchiamento e anche in condizioni patologiche, il grado di condensazione della cromatina può cambiare. Quando una determinata funzione cellulare viene attivata o soppressa, si osserva il cosiddetto rigonfiamento o restringimento funzionale del nucleo mentre la sua struttura viene preservata. Con alcune infezioni virali (herpes, morbillo, poliomielite, infezione da adenovirus), compaiono inclusioni virali specifiche nei nuclei delle cellule colpite.

A seconda della natura, dell'intensità e della durata dell'azione dell'agente dannoso, le alterazioni patologiche del nucleo possono essere reversibili (vedi Paranecrosi) o irreversibili (vedi Necrosi). Condensazione della cromatina in grossi grumi densi o in un'unica massa compatta con scomparsa del nucleolo. Chiamata cariopicnosi (vedi Picnosi). Questo fenomeno si osserva non solo in patologia, ma anche in normali condizioni fisiologiche, ad esempio durante la differenziazione degli eritroblasti del midollo osseo. Di norma, la cariopicnosi è irreversibile, sebbene in condizioni sperimentali sia stato osservato il ripristino della struttura e della funzione originali dei nuclei picnotici quando sono stati trasferiti nel citoplasma di cellule scarsamente differenziate. Gravi cambiamenti irreversibili nel nucleo associati alla morte cellulare includono la carioressi - la disintegrazione dei nuclei in gruppi densi separati - e la cariolisi (cariolisi) - il rilascio del contenuto del nucleo nel citoplasma con la sua successiva dissoluzione. Picnosi, ressi e lisi del nucleo sono attualmente considerate fasi successive della sua distruzione; si basano sull'attivazione di idrolasi cellulari, principalmente ribonucleasi e desossiribonucleasi, che portano alla depolimerizzazione degli acidi nucleici. Cambiamenti patologici nel nucleo possono verificarsi anche a causa del suo edema: eccessivo accumulo di liquido nel succo nucleare, che può portare alla rottura della membrana nucleare.

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Il nucleo cellulare è l'organello centrale, uno dei più importanti. La sua presenza nella cellula è segno di elevata organizzazione dell'organismo. Una cellula che ha un nucleo formato è detta eucariotica. I procarioti sono organismi costituiti da una cellula che non ha un nucleo formato. Se consideriamo in dettaglio tutti i suoi componenti, possiamo capire quale funzione svolge il nucleo cellulare.

Struttura centrale

1. Involucro nucleare.
2. Cromatina.
3. Nucleoli.
4. Matrice nucleare e succo nucleare.

La struttura e la funzione del nucleo cellulare dipendono dal tipo di cellula e dal suo scopo.

Involucro nucleare

L'involucro nucleare ha due membrane: esterna ed interna. Sono separati l'uno dall'altro dallo spazio perinucleare. La conchiglia ha pori. I pori nucleari sono necessari affinché varie particelle e molecole di grandi dimensioni possano spostarsi dal citoplasma al nucleo e viceversa.

I pori nucleari sono formati dalla fusione delle membrane interna ed esterna. I pori sono aperture rotonde con complessi che includono:

1. Un sottile diaframma che chiude il foro. È penetrato da canali cilindrici.
2. Granuli proteici. Si trovano su entrambi i lati del diaframma.
3. Granulo proteico centrale. È associato ai granuli periferici mediante fibrille.

Il numero di pori nella membrana nucleare dipende dall'intensità con cui si svolgono i processi sintetici nella cellula.

L'involucro nucleare è costituito da membrane esterne ed interne. Quello esterno passa nel RE rugoso (reticolo endoplasmatico).

Cromatina

La cromatina è la sostanza più importante contenuta nel nucleo cellulare. Le sue funzioni sono la memorizzazione di informazioni genetiche. È rappresentato dall'eucromatina e dall'eterocromatina. Tutta la cromatina è una raccolta di cromosomi.

L'eucromatina è una parte dei cromosomi che partecipa attivamente alla trascrizione. Tali cromosomi sono in uno stato diffuso.

Le sezioni inattive e gli interi cromosomi sono grumi condensati. Questa è l'eterocromatina. Quando lo stato della cellula cambia, l'eterocromatina può trasformarsi in eucromatina e viceversa. Maggiore è la quantità di eterocromatina nel nucleo, minore è la velocità di sintesi dell'acido ribonucleico (RNA) e minore è l'attività funzionale del nucleo.

Cromosomi

I cromosomi sono strutture speciali che compaiono nel nucleo solo durante la divisione. Un cromosoma è costituito da due bracci e un centromero. In base alla loro forma si dividono in:

• A forma di bastoncino. Tali cromosomi hanno un braccio grande e l'altro piccolo.
• Ad armi pari. Hanno spalle relativamente identiche.
• Spalle miste. I bracci del cromosoma sono visivamente diversi l'uno dall'altro.
• Con costrizioni secondarie. Tale cromosoma presenta una costrizione non centromerica che separa l'elemento satellite dalla parte principale.

In ogni specie il numero di cromosomi è sempre lo stesso, ma vale la pena notare che il livello di organizzazione dell'organismo non dipende dal loro numero. Pertanto, una persona ha 46 cromosomi, una gallina ne ha 78, un riccio ne ha 96 e una betulla ne ha 84. La felce Ophioglossum reticulatum ha il maggior numero di cromosomi. Ha 1260 cromosomi per cellula. La formica maschio della specie Myrmecia pilosula ha il minor numero di cromosomi. Ha solo 1 cromosoma.

È stato studiando i cromosomi che gli scienziati hanno compreso le funzioni del nucleo cellulare.

I cromosomi contengono geni.

Gene

I geni sono sezioni di molecole di acido desossiribonucleico (DNA) che codificano composizioni specifiche di molecole proteiche. Di conseguenza, il corpo mostra l'uno o l'altro sintomo. Il gene è ereditario. Pertanto, il nucleo di una cellula svolge la funzione di trasmettere materiale genetico alle generazioni successive di cellule.

Nucleoli

Il nucleolo è la parte più densa che entra nel nucleo della cellula. Le funzioni che svolge sono molto importanti per l'intera cellula. Di solito ha una forma rotonda. Il numero di nucleoli varia nelle diverse cellule: possono essercene due, tre o nessuno. Pertanto, non c'è nucleolo nelle cellule delle uova schiacciate.

Struttura del nucleolo:

1. Componente granulare. Questi sono granuli che si trovano alla periferia del nucleolo. La loro dimensione varia da 15 nm a 20 nm. In alcune cellule, l’HA può essere distribuito uniformemente in tutto il nucleolo.
2. Componente fibrillare (FC). Si tratta di fibrille sottili, di dimensioni variabili da 3 nm a 5 nm. Fk è la parte diffusa del nucleolo.

I centri fibrillari (FC) sono aree di fibrille a bassa densità, che a loro volta sono circondate da fibrille ad alta densità. La composizione chimica e la struttura dei PC sono quasi le stesse degli organizzatori nucleolari dei cromosomi mitotici. Sono costituiti da fibrille spesse fino a 10 nm, che contengono RNA polimerasi I. Ciò è confermato dal fatto che le fibrille sono colorate con sali d'argento.

Tipi strutturali dei nucleoli

1. Tipo nucleolonemale o reticolare. Caratterizzato da un gran numero di granuli e materiale fibrillare denso. Questo tipo di struttura nucleolare è caratteristica della maggior parte delle cellule. Può essere osservato sia nelle cellule animali che in quelle vegetali.
2. Tipo compatto.È caratterizzato da una bassa gravità del nucleonoma e da un gran numero di centri fibrillari. Si trova nelle cellule vegetali e animali, in cui avviene attivamente il processo di sintesi di proteine ​​e RNA. Questo tipo di nucleoli è caratteristico delle cellule che si riproducono attivamente (cellule di colture tissutali, cellule meristematiche vegetali, ecc.).
3. Tipo di anello. Al microscopio ottico, questo tipo è visibile come un anello con un centro luminoso, un centro fibrillare. La dimensione di tali nucleoli è in media 1 micron. Questo tipo è caratteristico solo delle cellule animali (endoteliociti, linfociti, ecc.). Le cellule con questo tipo di nucleolo hanno un livello di trascrizione piuttosto basso.
4. Tipologia residua. Nelle cellule con questo tipo di nucleoli, la sintesi dell'RNA non avviene. In determinate condizioni questa tipologia può diventare reticolare o compatta, cioè attivata. Tali nucleoli sono caratteristici delle cellule dello strato spinoso dell'epitelio cutaneo, del normoblasto, ecc.
5. Tipo segregato. Nelle cellule con questo tipo di nucleolo, la sintesi dell'rRNA (acido ribonucleico ribosomiale) non avviene. Ciò si verifica se la cellula viene trattata con antibiotici o sostanze chimiche. La parola "segregazione" in questo caso significa "separazione" o "separazione", poiché tutti i componenti dei nucleoli sono separati, il che porta alla sua riduzione.

Quasi il 60% del peso secco dei nucleoli è costituito da proteine. Il loro numero è molto elevato e può raggiungere diverse centinaia.

La funzione principale dei nucleoli è la sintesi dell'rRNA. Gli embrioni dei ribosomi entrano nel carioplasma, quindi fuoriescono attraverso i pori del nucleo nel citoplasma e nel RE.

Matrice nucleare e linfa nucleare

La matrice nucleare occupa quasi l'intero nucleo cellulare. Le sue funzioni sono specifiche. Dissolve e distribuisce uniformemente tutti gli acidi nucleici nello stato interfase.

La matrice nucleare, o carioplasma, è una soluzione che contiene carboidrati, sali, proteine ​​e altre sostanze inorganiche e organiche. Contiene acidi nucleici: DNA, tRNA, rRNA, mRNA.

Durante la divisione cellulare, la membrana nucleare si dissolve, si formano i cromosomi e il carioplasma si mescola con il citoplasma.

Le principali funzioni del nucleo in una cellula

1. Funzione informativa. È nel nucleo che si trovano tutte le informazioni sull'eredità dell'organismo.
2. Funzione di ereditarietà. Grazie ai geni situati sui cromosomi, un organismo può trasmettere le sue caratteristiche di generazione in generazione.
3. Funzione di unione. Tutti gli organelli cellulari sono uniti in un unico insieme nel nucleo.
4. Funzione di regolazione. Tutte le reazioni biochimiche nella cellula e i processi fisiologici sono regolati e coordinati dal nucleo.

Uno degli organelli più importanti è il nucleo cellulare. Le sue funzioni sono importanti per il normale funzionamento dell'intero organismo.