Ebben az esetben egy tulajdonságban bekövetkezett specifikus módosult változás nem öröklődik, hanem az ilyen variabilitás tartománya, vagy a reakciónorma genetikailag meghatározott és öröklődő. A módosítások csak egy adott szervezet élete során maradnak fenn.

Mind a mennyiségi, mind a minőségi jellemzők módosulhatnak. A módosulások előfordulása annak köszönhető, hogy olyan fontos környezeti tényezők, mint a fény, a hő, a nedvesség, a talaj kémiai összetétele és szerkezete, a levegő, befolyásolják az enzimek aktivitását, és bizonyos mértékig megváltoztatják a biokémiai reakciók lefolyását. fejlődő szervezet. Ez különösen magyarázza a himalájai nyulak különböző színű virágainak megjelenését a kankalinban és a gyapjúban, amint azt fentebb tárgyaltuk.

Embereknél a módosulási variabilitás példái közé tartozik az ultraibolya sugarak hatására megnövekedett bőrpigmentáció (barnulás), a mozgásszervi rendszer erőteljes fejlődése a fizikai aktivitás eredményeként stb. A módosítási variabilitásnak ki kell terjednie a fiziológiai homeosztázis jelenségére is – az élőlények képességére. alkalmazkodó reakcióval ellenállni az ingadozó környezeti feltételeknek. Így amikor az ember különböző tengerszint feletti magasságban tartózkodik, egyenlőtlen számú vörösvértest termelődik: 1 mm j vérben a tengerszint feletti területeken élő emberekben feleannyi van, mint a magas hegyekben élőkben. .

A vörösvértestek száma a tengerszint fölé emelkedéssel arányosan növekszik. Ez a jelenség könnyen megmagyarázható, ha emlékezünk arra, hogy a vörösvértestek fő funkciója az oxigén szállítása a tüdőből a szövetekbe és a szén-dioxid szállítása a szövetekből a tüdőbe. A magasság növekedését a légkör oxigénkoncentrációjának csökkenése kíséri, ami a szövetekben annak hiányához vezet. Ezért az oxigén iránti sürgős szükség arra kényszeríti az embereket és az állatokat, hogy adaptívan reagáljanak a vörösvértestek számának változtatásával a különböző magasságokban.

Ez a reakció visszafordítható: a tengerszinten elhelyezkedő helyekre való mozgás a vörösvértestek számának csökkenéséhez vezet a vérben.

A módosítási variabilitás statisztikai elemzése. Az olyan feltételekhez kötött környezetek, mint a páratartalom, a hőmérséklet, a fény, a talaj fizikai tulajdonságai és termékenysége, a vetőmag kihelyezésének mélysége, a növények kölcsönhatása és versengése más lakókkal még ugyanazon a területen sem azonosak. Ezért egy táblán a búzakalászok hossza 6-14 cm között változhat, és egy-egy fa leveleinek mérete esetenként még tágabb határokon belül is változik, bár genotípusuk azonos. Ha a levelek vagy a fülek növekvő vagy csökkenő hossz szerint vannak elrendezve, akkor kiderül variabilitás variációs sorozata ennek a jellemzőnek, amely egyedből áll választási lehetőség, vagyis egy fa leveleinek vagy kalászainak száma egy búzakalászban, amelyek azonos mutatókkal rendelkeznek.

Amint a számítások azt mutatják, az egyes változatok előfordulási gyakorisága a variációs sorozatban nem azonos. A jellemző átlagos értéke a leggyakoribb, és a variációs sorozat mindkét vége felé az előfordulási gyakoriság természetesen csökken. Tekintsük ezt a búzakalászban lévő kalászok számának változékonyságának példáján. Vegyünk egy fajta 100 kalászát véletlenszerűen (kiválasztás nélkül), és számoljuk meg mindegyikben a kalászok számát. A kapott számokat (opciókat) a karakterisztikának növekvő sorrendbe rendezzük, és megszámoljuk, hogy az egyes v opciók hányszor fordulnak elő az egyes sorban R, majd csoportosítjuk őket, azaz variációs sorozatot állítunk össze:

A változatok eloszlása ​​ebben a sorozatban vizuálisan kifejezhető a grafikonon (3.12. ábra). Ehhez a v opció értékeit az x tengelyen ábrázoljuk növekedésük sorrendjében, az y tengelyen pedig az előfordulás gyakoriságát R minden lehetőséget.

Egy tulajdonság variabilitásának grafikus kifejezését, amely mind a variációk tartományát, mind az egyes változatok előfordulási gyakoriságát tükrözi, az ún. variációs görbe. Megállapítást nyert, hogy a növények, állatok és emberek módosulási variabilitásának közös vonásai vannak.

Rizs. 3.12. A kalászok számának változási görbéje egy búzakalászban.

A grafikonon látható görbe általában szimmetrikus, különösen akkor, ha nagyszámú egyedet vizsgálunk. Ez azt jelenti, hogy a számtani átlagtól azonos mértékben eltérő nagy és kisebb eltérések egyformán gyakran fordulnak elő. Ebből következik, hogy a minimális és maximális értékeknek nagyon ritkán, de ugyanolyan gyakorisággal kell előfordulniuk.

A módosítások jelentése. A természetes körülmények közötti módosulási változatosság adaptív természetű, és ebben az értelemben fontos az evolúcióban. A reakciónorma által meghatározott adaptív módosulások lehetővé teszik, hogy a szervezet túlélje és utódokat hagyjon a megváltozott környezeti feltételek mellett.

A módosulási variabilitás mintázatainak ismerete is nagy gyakorlati jelentőséggel bír, hiszen lehetővé teszi az egyes növényfajták és állatfajták képességeinek maximális kihasználását és előre megtervezését. Különösen egy genotípus megvalósításához ismert optimális feltételek megteremtése biztosítja azok magas termelékenységét.

Ez a megközelítés az emberekre is vonatkozik. Minden gyerek rendelkezik bizonyos képességekkel, néha akár több területen is. A pszichológusok és a tanárok feladata, hogy a lehető legkorábban megtalálják ezt a területet, és biztosítsák a gyermek ebbe az irányba történő maximális fejlődését (az általános műveltséggel együtt), azaz a normál reakciótartományon belül, hogy elérjék a gyermek maximális megvalósulási szintjét. genotípus.

Absztrakt a témában: A változékonyság formái

A variáció az egyéni különbségek előfordulása. Az élőlények változékonysága alapján a formák genetikai sokfélesége jelenik meg, amelyek a természetes szelekció eredményeként új alfajokká, fajokká alakulnak. Megkülönböztetik a módosító vagy fenotípusos és a mutációs, vagy genotípusos variabilitást.

Asztal 1.

(T.L. Bogdanova. Biológia. Feladatok és gyakorlatok. Útmutató egyetemekre jelentkezőknek. M., 1991).

A változékonyság formái		A megjelenés okai	Jelentése	Példák
Nem örökletes módosulás (fenotipikus)		Környezeti feltételek változásai, amelyek következtében a szervezet a genotípus által meghatározott reakciónorma határain belül változik	Alkalmazkodás - alkalmazkodás az adott környezeti feltételekhez, túlélés, utódok megőrzése	A fehér káposzta meleg éghajlaton nem képez káposztafejet. A hegyekbe hozott ló- és tehénfajták csökevényessé válnak
Örökletes (genotipikus)	Mutációs	A külső és belső mutagén tényezők hatása, ami gének és kromoszómák változását eredményezi	Természetes és mesterséges szelekció anyaga, mivel a mutációk lehetnek előnyösek, károsak és közömbösek, dominánsak és recesszívek	A poliploid formák megjelenése egy növénypopulációban vagy egyes állatokban (rovarok, halak) szaporodási izolációjukhoz, új fajok és nemzetségek kialakulásához vezet - mikroevolúció.
	Kombinatív	Egy populáción belül spontán keletkezik keresztezés során, amikor a leszármazottak új génkombinációkat sajátítanak el.	Új örökletes változások eloszlása ​​egy populációban, amelyek a szelekció anyagául szolgálnak	Rózsaszín virágok megjelenése fehér virágú és piros virágú kankalin keresztezésekor. Fehér és szürke nyulak keresztezésekor fekete utódok jelenhetnek meg
	Korrelatív (korrelatív)	A gének azon képességének eredményeképpen alakul ki, hogy nem egy, hanem kettő vagy több tulajdonság kialakulását befolyásolják	Az egymással összefüggő jellemzők állandósága, a szervezet mint rendszer integritása	A hosszú lábú állatoknak hosszú nyakuk van. Az étkezési répafajtáknál a gyökérnövény, a levélnyél és a levélerek színe következetesen változik

Módosítási változatosság

A variabilitás módosítása nem okoz változást a genotípusban, egy adott genotípus külső környezet változásaira való reakciójához kapcsolódik: optimális körülmények között az adott genotípusban rejlő maximális képességek tárulnak fel. Így a kitenyésztett állatok termelékenysége a jobb tartási és gondozási körülmények között nő (tejhozam, húshizlalás). Ebben az esetben minden azonos genotípusú egyed ugyanúgy reagál a külső körülményekre (C. Darwin ezt a fajta variabilitást határozott variabilitásnak nevezte). Egy másik tulajdonság - a tej zsírtartalma - azonban enyhén érzékeny a környezeti feltételek változásaira, és az állat színe még stabilabb tulajdonság. A módosítások változékonysága általában bizonyos határokon belül ingadozik. Egy szervezetben egy tulajdonság variációs fokát, vagyis a módosulási variabilitás határait reakciónormának nevezzük. Egyes pillangóknál széles reakciósebesség jellemző olyan jellemzőkre, mint a tejhozam, a levélméret és a szín; szűk reakciónorma - a tej zsírtartalma, a csirkék tojástermelése, a virágok koszorúinak színintenzitása és így tovább. A fenotípus a genotípus és a környezeti tényezők közötti kölcsönhatások eredményeként jön létre. A fenotípusos jellemzők nem kerülnek át a szülőkről az utódokra, csak a reakciónorma öröklődik, vagyis a környezeti feltételek változásaira adott válasz jellege. A heterozigóta szervezetekben a változó környezeti feltételek ennek a tulajdonságnak a különböző megnyilvánulásait okozhatják.

A módosítás tulajdonságai:

1) nem örökölhetőség;

2) a változások csoportos jellege;

3) egy bizonyos környezeti tényező befolyásának változásainak korrelációja;

4) a variabilitási határok genotípustól való függése.

Genotípusos variabilitás

A genotípus variabilitást mutációs és kombinatívra osztják. A mutációk az öröklődési egységekben - génekben - bekövetkező hirtelen és stabil változások, amelyek az örökletes jellemzők megváltozását vonják maguk után. A „mutáció” kifejezést először de Vries vezette be. A mutációk szükségszerűen változásokat okoznak a genotípusban, amelyeket az utódok örökölnek, és nem kapcsolódnak a gének keresztezéséhez és rekombinációjához.

A mutációk osztályozása

A mutációk csoportokba vonhatók - megnyilvánulásuk jellege, elhelyezkedése vagy előfordulásuk szintje szerint osztályozhatók.

A mutációk megnyilvánulásuk természetétől függően lehetnek dominánsak vagy recesszívek. A mutációk gyakran csökkentik az életképességet vagy a termékenységet. Az életképességet élesen csökkentő, a fejlődést részben vagy teljesen leállító mutációkat félig letálisnak, az élettel össze nem egyeztethető mutációkat pedig letálisnak nevezzük.

A mutációkat előfordulásuk helye szerint osztják fel. Az ivarsejtekben fellépő mutáció nem befolyásolja az adott szervezet jellemzőit, csak a következő generációban jelenik meg. Az ilyen mutációkat generatívnak nevezzük. Ha a gének megváltoznak a szomatikus sejtekben, az ilyen mutációk jelennek meg ebben a szervezetben, és nem terjednek át az utódokra az ivaros szaporodás során. De ivartalan szaporodás esetén, ha egy szervezet olyan sejtből vagy sejtcsoportból fejlődik ki, amelynek megváltozott - mutált - génje van, a mutációk átadhatók az utódoknak. Az ilyen mutációkat szomatikusnak nevezzük.

A mutációkat előfordulásuk szintje szerint osztályozzák. Vannak kromoszóma- és génmutációk. A mutációk közé tartozik a kariotípus változása is (a kromoszómák számának változása). A poliploidia a kromoszómák számának növekedése, amely többszöröse a haploid halmaznak. Ennek megfelelően a növényeket triploidokra (3p), tetraploidokra (4p) stb. A növénytermesztésben több mint 500 poliploid ismert (cukorrépa, szőlő, hajdina, menta, retek, hagyma stb.). Mindegyikük nagy vegetatív tömeggel rendelkezik, és nagy gazdasági értékkel bír.

A virágtermesztésben a poliploidok sokfélesége figyelhető meg: ha a haploid halmaz egyik eredeti formája 9 kromoszómával rendelkezett, akkor az ebbe a fajba tartozó termesztett növények 18, 36, 54 és akár 198 kromoszómával is rendelkezhetnek. A poliploidok a növények hőmérsékletnek, ionizáló sugárzásnak és vegyi anyagoknak (kolchicinnek) való kitettsége eredményeként keletkeznek, amelyek elpusztítják a sejtosztódási orsót. Az ilyen növényekben az ivarsejtek diploidok, és ha egy partner haploid csírasejtjeivel egyesülnek, a zigótában triploid kromoszómakészlet jelenik meg (2n + n = 3n). Az ilyen triploidok nem képeznek magokat, de nagyon termékenyek. A páros számú poliploidok magokat képeznek. A heteroploidia a kromoszómák számának változása, amely nem többszöröse a haploid halmaznak. Ebben az esetben a sejt kromoszómakészlete egy, kettő, három kromoszómával növelhető (2n + 1; 2n + 2; 2n + 3), vagy egy kromoszómával csökkenthető (2l-1). Például egy Down-szindrómás személynek egy extra kromoszómája van a 21. páron, és egy ilyen személy kariotípusa 47 kromoszóma. A Shereshevsky-Turner-szindrómában (2n-1) szenvedő betegeknél egy X-kromoszóma hiányzik, és 45 kromoszóma maradt a kariotípusban. Az egyén kariotípusának numerikus összefüggéseinek ilyen és más hasonló eltérései egészségügyi zavarokkal, mentális és fizikai zavarokkal, életerő csökkenéssel stb.

Kromoszómális mutációk a kromoszómaszerkezet változásaihoz kapcsolódik. A kromoszóma-átrendeződések következő típusai léteznek: a kromoszóma különböző szakaszainak leválása, az egyes fragmentumok megkettőződése, a kromoszóma egy szakaszának 180°-kal történő elforgatása, vagy egy kromoszóma külön szakaszának egy másik kromoszómához való kapcsolódása. Az ilyen változás a kromoszómában lévő gének működésének és a szervezet örökletes tulajdonságainak megzavarását, esetenként halálát vonja maga után.

Génmutációk befolyásolják magának a génnek a szerkezetét, és változásokat idéznek elő a szervezet tulajdonságaiban (hemofília, színvakság, albinizmus, virágkorolla színe stb.). A génmutációk szomatikus és csírasejtekben egyaránt előfordulnak. Lehetnek dominánsak vagy recesszívek. Az előbbiek homozigótákban és heterozigótákban is megjelennek, utóbbiak csak homozigótákban. A növényekben a keletkező szomatikus génmutációk a vegetatív szaporítás során megmaradnak. A csírasejtek mutációi a növények magvak szaporodása és az állatok ivaros szaporodása során öröklődnek. Egyes mutációk pozitív hatással vannak a szervezetre, mások közömbösek, mások pedig károsak, vagy a szervezet halálát, vagy életképességének gyengülését okozzák (például sarlósejtes vérszegénység, hemofília emberben).

Új növényfajták és mikroorganizmus-törzsek kifejlesztésekor bizonyos mutagén tényezők (röntgen- vagy ultraibolya sugárzás, vegyi anyagok) mesterségesen előidézett mutációkat alkalmaznak. Ezután a kapott mutánsokat kiválasztják, megőrizve a legtermékenyebbeket. Hazánkban sok gazdaságilag ígéretes növényfajtát sikerült előállítani ezekkel a módszerekkel: nem megtelepedett, nagy kalájú, betegségekkel szemben ellenálló búza; nagy hozamú paradicsom; pamut nagy golyókkal stb.

A mutációk tulajdonságai

1. A mutációk hirtelen, görcsösen jelentkeznek.

2. A mutációk örökletesek, azaz nemzedékről nemzedékre tartósan továbbadódnak.

3. Irányítatlan mutációk – bármely lókusz mutálódhat, ami változásokat okoz mind a kisebb, mind az életjelekben.

4. Ugyanazok a mutációk többször is előfordulhatnak.

5. Megnyilvánulásuk szerint a mutációk lehetnek előnyösek és károsak, dominánsak és recesszívek.

A mutáció képessége a gén egyik tulajdonsága. Minden egyes mutációt valamilyen ok okoz, de a legtöbb esetben ezek az okok ismeretlenek. A mutációk a külső környezet változásaihoz kapcsolódnak. Ezt meggyőzően bizonyítja az a tény, hogy a külső tényezőknek való kitettség révén számuk drasztikusan növelhető.

Kombinatív változékonyság

Kombinatív örökletes variabilitás a homológ kromoszómák homológ szakaszainak meiózis folyamata során történő kicserélődése, valamint a meiózis során a kromoszómák független divergenciája és a keresztezés során bekövetkező véletlenszerű kombináció következménye. A variabilitást nemcsak mutációk okozhatják, hanem egyes gének és kromoszómák kombinációi is, amelyek új kombinációja a szaporodás során a szervezet bizonyos jellemzőiben, tulajdonságaiban megváltozik. Az ilyen típusú variabilitást kombinatív örökletes variabilitásnak nevezik. Új génkombinációk születnek:

1) átkelés során, az első meiotikus osztódás profázisában;

2) a homológ kromoszómák független divergenciája során az első meiotikus osztódás anafázisában;

3) a leánykromoszómák független divergenciája során a második meiotikus osztódás anafázisában

4) amikor a különböző csírasejtek egyesülnek.

A rekombinált gének kombinációja egy zigótában a különböző fajták és fajták jellemzőinek kombinációjához vezethet.

A kiválasztás során nagy jelentősége van az örökletes variabilitás homológ sorozatának, amelyet a szovjet tudós, N. I. Vavilov fogalmazott meg. Ez így szól:

A genetikailag közel álló (azaz azonos eredetű) fajokon és nemzetségeken belül hasonló örökletes variabilitás-sorozatok figyelhetők meg. Ezt a fajta változékonyságot számos gabonafélében (rizs, búza, zab, köles stb.) azonosították, amelyekben a szem színe és állaga, a hidegállóság és egyéb tulajdonságok hasonlóképpen változnak. Egyes fajták örökletes elváltozásainak természetét ismerve a rokon fajoknál hasonló változásokat lehet előre látni, és mutagénekkel befolyásolva bennük hasonló hasznos változásokat indukálni, ami nagyban megkönnyíti a gazdaságilag értékes formák előállítását. A homológ variabilitásra számos példa ismert embereknél; például az albinizmust (a festék sejtek általi szintézisének hibája) európaiaknál, feketéknél és indiánoknál találták; emlősök között - rágcsálókban, húsevőkben, főemlősökben; alacsony, sötét bőrű emberek - pigmeusok az egyenlítői Afrika trópusi erdőiben, a Fülöp-szigeteken és a Malacca-félsziget dzsungeleiben találhatók; Az emberekben rejlő bizonyos örökletes hibákat és deformitásokat állatoknál is megfigyeltek. Az ilyen állatokat modellként használják hasonló emberi hibák tanulmányozására. Például a szem szürkehályogja egereknél, patkányoknál, kutyáknál és lovakon fordul elő; hemofília - egerekben és macskákban, cukorbetegség - patkányokban; veleszületett süketség - tengerimalacoknál, egereknél, kutyáknál; ajakhasadék - egérben, kutyában, sertésben stb. Ezek az örökletes hibák meggyőzően igazolják N. I. Vavilov örökletes variabilitás homológiai sorozatának törvényét.

2. táblázat.

A változékonyság formáinak összehasonlító jellemzői

(T.L. Bogdanova. Biológia. Feladatok és gyakorlatok. Útmutató egyetemekre jelentkezőknek. M., 1991)

Jellegzetes	Módosítási változatosság	Mutációs változékonyság
Objektum módosítása	Fenotípus a reakció normál tartományán belül
Szelektív tényező	Változó környezeti feltételek környezet	Változó környezeti feltételek
Öröklés at jelek	Nem örökölt	Örökölt
A kromoszómaváltozásokra való hajlam	Nincs kitéve	Kromoszómamutációnak kitéve
A DNS-molekulák változásaira való érzékenység	Nincs kitéve	Az esetre figyelemmel génmutáció
Érték az egyén számára	Felemeli ill csökkenti a vitalitást. termelékenység, alkalmazkodás	Hasznos változtatások győzelemhez vezet a létért folytatott küzdelemben, káros – halálra
Jelentése nézetre	Elősegíti túlélés	A divergencia következtében új populációk, fajok, stb. kialakulásához vezet
Szerep az evolúcióban	Eszköz élőlényeket a környezeti feltételekhez	Természetes szelekció anyaga
A változékonyság formája	Bizonyos (csoport)	Határozatlan (individuális), kombinatív
A rendszeresség alárendelése	Statisztikai minta variációs sorozat	A homológia törvénye örökletes variabilitás sorozata

Változékonyság(biológiai), sokféle jellemző és tulajdonság az egyénekben és egyedcsoportokban, bármilyen fokú rokonságban. A változékonyság minden élő szervezet velejárója, ezért a természetben nincsenek olyan egyedek, amelyek minden tulajdonságában és tulajdonságában azonosak lennének. A „variabilitás” kifejezést az élő szervezetek azon képességének jelölésére is használják, hogy morfofiziológiai változásokkal reagáljanak a külső hatásokra, és jellemezzék az élőlények formáinak átalakulását evolúciójuk során.

A változékonyság a változások okai, jellege és jellege, valamint a vizsgálat céljai és módszerei szerint osztályozható.

Megkülönböztetik a variációt: örökletes (genotipikus) és nem örökletes (paratípusos); egyéni és csoportos; szakaszos (diszkrét) és folyamatos; minőségi és mennyiségi; a különböző jellemzők független változékonysága és korrelatív (korrelatív); irányított (meghatározott, Ch. Darwin szerint) és irányítatlan (határozatlan, Ch. Darwin szerint); adaptív (adaptív) és nem alkalmazkodó. A biológia és különösen az evolúció általános problémáinak megoldása során a variabilitás legfontosabb felosztása egyrészt örökletesre és nem örökletesre, másrészt egyénire és csoportra. A variabilitás minden kategóriája előfordulhat örökletes és nem örökletes, csoportos és egyéni változatosságban.

Az örökletes variabilitás a különböző típusú mutációk és ezek kombinációinak a későbbi keresztezésekben történő előfordulásából adódik. Minden kellően hosszú távú (több generációs) létező egyedpopulációban spontán módon és irányítatlanul keletkeznek különböző mutációk, amelyek ezt követően többé-kevésbé véletlenszerűen kombinálódnak az aggregátumban már meglévő különféle örökletes tulajdonságokkal. A mutációk előfordulása okozta variabilitást mutációsnak, a keresztezés eredményeként a gének további rekombinációjából adódó változatosságot pedig kombinációsnak nevezzük. Az egyéni különbségek sokfélesége az örökletes variabilitáson alapul, amely magában foglalja:

a) mind az éles minőségi különbségek, amelyek nem kapcsolódnak egymáshoz átmeneti formákkal, mind a tisztán mennyiségi különbségek, amelyek folytonos sorozatokat alkotnak, amelyekben a sorozat közeli tagjai tetszőlegesen eltérhetnek egymástól;

b) mind az egyéni jellemzők és tulajdonságok változásai (független változékonyság), mind pedig számos jellemző egymáshoz kapcsolódó változása (korrelatív variabilitás);

c) mind az adaptív jelentőségű változásokat (adaptív variabilitás), mind a „közömbös”, vagy akár hordozóik életképességét csökkentő változásokat (nem adaptív variabilitás).

Az örökletes változások mindegyike az evolúciós folyamat anyagát képezi. Az élőlény egyedfejlődésében az örökletes tulajdonságok és tulajdonságok megnyilvánulását mindig nemcsak az ezekért a tulajdonságokért és tulajdonságokért felelős fő gének határozzák meg, hanem sok más, az egyed genotípusát alkotó génnel való kölcsönhatás is. valamint a környezeti feltételek, amelyek között a szervezet fejlődése megtörténik.

A nem örökletes variabilitás fogalma magában foglalja a tulajdonságok és tulajdonságok azon változásait, amelyeket az egyénekben vagy az egyedcsoportokban külső tényezők (táplálkozás, hőmérséklet, fény, páratartalom stb.) hatása okoz. Az ilyen nem örökletes jellemzők (módosítások) az egyes egyedeknél sajátos megnyilvánulásukban nem öröklődnek a következő generációk egyedeiben, csak olyan körülmények fennállása esetén, amelyek között keletkeztek. Az ilyen változékonyságot módosításnak is nevezik. Például sok rovar színe alacsony hőmérsékleten elsötétül, magas hőmérsékleten pedig kivilágosodik; utódaik azonban a szülőktől függetlenül lesznek színezve, aszerint, hogy milyen hőmérsékleten fejlődtek. A nem örökletes variabilitásnak van egy másik formája is - az úgynevezett hosszú távú módosulások, amelyek gyakran megtalálhatók az egysejtű szervezetekben, de alkalmanként megfigyelhetők többsejtű szervezetekben. Külső hatások (például hőmérséklet vagy kémiai) hatására keletkeznek, és az eredeti formától való minőségi vagy mennyiségi eltérésekben fejeződnek ki, amelyek általában fokozatosan elhalványulnak a későbbi szaporodás során. Nyilvánvalóan a viszonylag stabil citoplazmatikus struktúrákban bekövetkezett változásokon alapulnak.

Szoros kapcsolat van a nem örökletes és az örökletes változékonyság között. Nincsenek nem örökletes (szó szerinti értelemben vett) tulajdonságok és tulajdonságok, mivel a nem öröklődő változások az élőlények örökletesen meghatározott képességét tükrözik, hogy bizonyos tulajdonságok és tulajdonságok változásával reagáljanak a környezeti tényezők hatására. Ebben az esetben a nem örökletes változások határait a genotípus környezeti feltételekre adott reakciójának normája határozza meg.

Az örökletes és nem öröklődő variabilitást mind az élő szervezetek egyes populációin belül, mind az egyes egyedek jellemzőiben mutatkozó különbségek vizsgálatakor (egyedi variabilitás), valamint az egyedek különböző populációinak összehasonlításakor (csoportvariabilitás) vizsgálják; Az egyéni változékonyság a csoportok közötti különbségek hátterében is áll. Még szorosan összefüggő csoportokon belül sincsenek teljesen azonos egyedek, akik ne különböznének az örökletes vagy nem öröklődő tulajdonságok és tulajdonságok kifejeződési fokában. Az élő rendszerek szerveződésének összetettsége miatt a genotípusosan azonos (például egypetéjű ikrek) és csaknem azonos körülmények között fejlődő egyedekben is mindig lehetséges legalább kisebb morfofiziológiai különbségek kimutatása, amelyek a környezeti feltételek elkerülhetetlen ingadozásaihoz kapcsolódnak. és az egyéni fejlődés folyamatai. A csoportok változatossága magában foglalja a tetszőleges rangú populációk közötti különbségeket – a populáción belüli kis egyedcsoportok közötti különbségektől az élő természet birodalmai (állatok - növények) közötti különbségekig.

Lényegében az élőlények teljes taxonómiája a csoportok variabilitásának összehasonlító elemzésén alapul. Az evolúciós folyamat kiváltó mechanizmusainak tanulmányozása szempontjából kiemelt jelentőséggel bírnak a csoporton belüli variabilitás különböző formái. A legtöbb faj alfajra vagy földrajzi fajra oszlik. A földrajzi formák teljes elszigeteltsége esetén egy vagy több jellemzőben élesen eltérhetnek egymástól. A hatalmas területeken élő, éles szigetelő korlátokkal nem elválasztott populációk (keveredés és kereszteződés következtében) fokozatosan átalakulhatnak egymásba, és bizonyos jellemzők (klinikai variabilitás) szerint kvantitatív gradienseket alkotnak. A természeti viszonyok földrajzi, ideértve a klinikai változatosságát is az elszigeteltség, a természetes szelekció és más evolúciós tényezők eredménye, amelyek az eredeti egyedcsoport felosztásához vezetnek a faj történeti kialakulása során két vagy több csoportra, amelyek számszerű arányaiban különböznek egymástól. genotípusok.

Egyes esetekben a fajon belüli egyedcsoportok közötti különbségek nem a genotípus összetételükben mutatkozó különbségekkel járnak együtt, hanem a módosítási variabilitás okozza (hasonló genotípusok eltérő reakciói a különböző külső körülményekre). Az úgynevezett szezonális változékonyság a különböző időjárási körülményeknek a megfelelő generációk fejlődésére gyakorolt ​​hatásából adódik (például egyes rovarok és lágyszárú növények, amelyek évente két generációt hoznak létre, a tavaszi és őszi populációk számos jellemzőben különböznek egymástól ). Néha a szezonális formák különböző genotípusok szelekciójának eredményeként alakulnak ki (például a pázsitfüvek korai és késői virágzású formái a kaszálókban: sok generáció során a nyári virágzású egyedek a szénakészítés során eltűntek). Nagy érdeklődésre tarthat számot a környezeti változatosság – az azonos fajhoz tartozó egyedek különböző helyeken növekvő vagy élő csoportjai közötti különbségek (felföld és alföld, vizes és száraz területek stb.). Az ilyen formákat gyakran ökotípusoknak nevezik. Az ökotípusok megjelenése lehet mind a módosulási változások, mind a helyi viszonyokhoz jobban alkalmazkodó genotípusok szelekció eredménye.

Az örökletes variabilitás felelős az intrapopulációs polimorfizmus különböző formáiért. Egyes populációkban két vagy több egyértelműen megkülönböztethető forma él együtt (például a kétpettyes katicában szinte minden populációban előfordul egy vörös foltos fekete és egy fekete foltos vörös forma). A jelenség hátterében különböző evolúciós mechanizmusok állnak: az együttélő formák egyenlőtlen alkalmazkodóképessége az év különböző évszakainak körülményeihez, a heterozigóták fokozott életképessége, amelyek utódjaiban mindkét homozigóta forma folyamatosan hasad, vagy egyéb, még nem kellően vizsgált mechanizmusok.

Így a csoportos és az egyéni variabilitás egyaránt tartalmaz örökletes és nem örökletes jellegű változásokat.

A tulajdonságok független változékonyságát állítják szembe a korrelatív variabilitással - a különböző tulajdonságok és tulajdonságok egymással összefüggő változásával: az egyedek magassága és súlya közötti kapcsolat (pozitív korreláció), vagy a sejtosztódás sebessége és a sejtméret (negatív korreláció). Az összefüggések hátterében pusztán genetikai okok (pleiotrópia) vagy az egyedek egyedfejlődésében bizonyos tulajdonságok és tulajdonságok kialakulásának folyamatainak kölcsönös függése (ontogenetikai összefüggések), valamint különböző tulajdonságok és tulajdonságok azonos külső hatásokra való hasonló reakciói állhatnak. (fiziológiai összefüggések). Végül a korrelációk tükrözhetik a populációk keletkezésének történetét két vagy több forma keverékéből, amelyek mindegyike nem egyedi tulajdonságokat, hanem egymással összefüggő vonások és tulajdonságok komplexumait vezeti be (történelmi összefüggések). A korrelatív variabilitás vizsgálata fontos a paleontológiában (például az egyes őskövületek maradványaiból kihalt formák rekonstruálásakor), az antropológiában (például a koponya vizsgálata alapján az arcvonások helyreállításakor), a tenyésztésben és az orvostudományban.

A variabilitás vizsgálatának fő módszerei az összehasonlító leíró és a biometrikus adatok. E módszerek kombinációja lehetővé teszi az általános fenotípusos variabilitás paratipikus és genotípusos összetevőinek tanulmányozását. Így az első genotípusosan azonos klónok és különböző körülmények között fejlődő tiszta vonalak összehasonlításával vizsgálható. A tisztán genotípusos variabilitást nehezebb elkülöníteni az általános fenotípusos variabilitástól. Ezt biometrikus elemzés alapján lehet megtenni. Az orvosi genetikában ugyanilyen célokra használják az egypetéjű és testvérikreknél bizonyos tulajdonságok egyezési (egybeesési) százalékos meghatározását.

Az élő szervezetek öröklődését és változékonyságát néha „konzervatív” és „progresszív” elvként állítják szembe. A valóságban ezek szorosan összefüggenek. A genotípus teljes stabilitásának hiánya mutációs és (további keresztezések és hasadások során) kombinációs variabilitást, azaz általában genotípus variabilitást okoz. A paratípusos (nem örökletes) variabilitás csak a genotípus viszonylagos stabilitásának eredménye, amikor az egyedek jellemzőinek és tulajdonságainak kialakulása során az ontogenezisben meghatározza a reakció normáját. Ez magában foglalja mind az örökletes, mind a nem örökletes variabilitás kísérleti hatásának lehetőségét. Az elsőt fokozhatja a mutagén tényezőknek való kitettség (sugárzás, hőmérséklet, vegyszerek). A kombinációs variáció tartománya és iránya mesterséges szelekcióval szabályozható. A nem örökletes változékonyságot befolyásolhatják a változó környezeti feltételek (táplálkozás, fény, páratartalom stb.), amelyekben a szervezet fejlődése végbemegy.

A variabilitás kategóriáinak és formáinak világos megértése szükséges az evolúciós sémák és elméletek felépítése során, mivel az öröklődés és a változékonyság jelenségei állnak az evolúciós folyamat hátterében, valamint a növények és állatok gyakorlati szelekciójában, számos probléma tanulmányozásakor. orvosföldrajz és népességantropológia.

Mi a módosítási variabilitás? A környezeti hatások miatti fenotípus-változásokkal összefüggő, legtöbb esetben adaptív jellegű módosulásos (fenotípusos) variabilitási változások a szervezetben. A genotípus nem változik. Általánosságban elmondható, hogy az „adaptív módosítások” modern fogalma megfelel a „határozott változékonyság” fogalmának, amelyet Charles Darwin vezetett be a tudományba.

A módosulás variabilitásának feltételes osztályozása A szervezet változó tulajdonságai szerint: morfológiai változások; a homeosztázis fiziológiai és biokémiai adaptációi (a vörösvértestek megnövekedett szintje a hegyekben stb.); A reakciónormák körét tekintve: szűk (jellemzőbb a minőségi jellemzőkre); széles (jellemzőbb a mennyiségi tulajdonságokra); Jelentése szerint: módosítások (hasznosak a szervezet számára, amelyek a környezeti feltételekhez való alkalmazkodó reakcióként nyilvánulnak meg); morfózisok (a fenotípus nem örökletes változásai szélsőséges környezeti tényezők hatására vagy olyan módosulások, amelyek újonnan kialakult mutációk kifejeződéseként merülnek fel, és nem rendelkeznek adaptív természettel); fenokópiák (különféle nem öröklődő változások, amelyek különböző mutációk megnyilvánulását másolják) a morfózis egy típusa; Időtartam szerint: csak olyan egyénben vagy egyedcsoportban van jelen, amelyet a környezet befolyásolt (nem öröklődött); a hosszú távú módosítások két-három generáción át fennmaradnak.

A környezet, mint a módosulások oka A módosítási variabilitás nem a genotípus változásának, hanem a környezeti feltételekre adott válaszának az eredménye. A módosítási variabilitás mellett az örökítőanyag nem változik, de a gének expressziója megváltozik. Bizonyos környezeti feltételek szervezetre gyakorolt ​​hatására az enzimreakciók lefolyása (enzimaktivitás) megváltozhat, speciális enzimek szintézise alakulhat ki, amelyek egy része (MAP kináz stb.) a géntranszkripció szabályozásáért felelős, attól függően a környezeti változásokról. A környezeti tényezők tehát képesek szabályozni a génexpressziót, vagyis specifikus fehérjék termelésének intenzitását, amelyek funkciói specifikus környezeti tényezőkre reagálnak. Például négy gén, amelyek különböző kromoszómákon helyezkednek el, felelősek a melanin termeléséért. A legtöbb domináns allél ezeknek a géneknek 8 a negroid fajhoz tartozó emberekben található. Egy adott környezetnek, például intenzív ultraibolya sugárzásnak kitéve az epidermális sejtek elpusztulnak, ami endotelin-1 és eikozanoidok felszabadulásához vezet. Aktiválják a tirozináz enzimet és bioszintézisét. A tirozináz pedig katalizálja a tirozin aminosav oxidációját. A melanin további képződése enzimek részvétele nélkül történik, azonban a nagyobb mennyiségű enzim intenzívebb pigmentációt okoz.

A reakció normája. A változatlan genotípusú szervezet módosulási variabilitásának megnyilvánulási határa a reakciónorma. A reakció sebességét a genotípus határozza meg, és egy adott faj különböző egyedei között változik. Valójában a reakciónorma a lehetséges génexpressziós szintek spektruma, amelyből kiválasztjuk az adott környezeti feltételeknek leginkább megfelelő expressziós szintet. A reakciónormának fajonként van határa, például a fokozott takarmányozás az állat súlyának növekedéséhez vezet, de az adott fajra, fajtára jellemző reakciónormán belül lesz. A reakciósebesség genetikailag meghatározott és öröklött. A különböző változtatásokhoz eltérő reakciónorma határértékek vonatkoznak. Például a tejhozam mennyisége, a gabonafélék termőképessége (mennyiségi változások), az állatok színének intenzitása stb. (minőségi változások) nagyon eltérő. Ennek megfelelően a reakciónorma lehet széles (számos növény levelének mennyiségi változása, sok rovar testmérete, lárváik táplálkozási körülményeitől függően) és szűk (a növény színének minőségi változásai). egyes lepkék bábjai és imágói). Egyes kvantitatív tulajdonságokat azonban szűk reakciósebesség (tejzsírtartalom, tengerimalacok lábujjainak száma), míg néhány minőségi tulajdonságot széles reakciósebesség (például szezonális színváltozások sok északi állatfajban) jellemez. szélességi fokok).

A módosulási variabilitás, a visszafordíthatóság, a változások jellemzői eltűnnek, ha a fenotípus változását kiváltó sajátos környezeti feltételek nem öröklődnek, a variációs sorozatok statisztikai szabályossága a fenotípust befolyásolja; magát a genotípust.

Variációs sorozat. A módosulási variabilitás megnyilvánulásának rangsorolt ​​megjelenítése variációs sorozat egy organizmus egy tulajdonságának módosulási variabilitásának sorozata, amely a módosítások egyedi tulajdonságaiból áll, a tulajdonság növekvő vagy csökkenő mennyiségi kifejeződése sorrendjében (levélméret, szőrzet intenzitásának változása) szín stb.). A variációs sorozat két tényezője közötti kapcsolat egyetlen mutatóját (például a szőrzet hossza és pigmentációjának intenzitása) változatnak nevezzük. Például az egy táblán termő búza a kalászok és a kalászok számában nagymértékben eltérhet az eltérő talajmutatók és a tábla nedvességtartalma miatt.

Változási görbe. A módosítási variabilitás megnyilvánulásának grafikus megjelenítése egy variációs görbe egyaránt megjeleníti egy tulajdonság variációs tartományát és az egyes változatok gyakoriságát. A görbe azt mutatja, hogy a jellemző átlagos megnyilvánulási változatai a leggyakoribbak (Quetelet-törvény). Ennek oka nyilvánvalóan a környezeti tényezők hatása az ontogenezis lefolyására. Egyes tényezők elnyomják a génexpressziót, míg mások éppen ellenkezőleg, fokozzák azt. Szinte mindig ezek a tényezők, miközben egyidejűleg hatnak az ontogenezisre, semlegesítik egymást, vagyis nem figyelhető meg sem a tulajdonság értékének csökkenése, sem növekedése. Ez az oka annak, hogy a tulajdonság szélsőséges megnyilvánulásaival rendelkező egyedek lényegesen kisebb számban találhatók, mint az átlagos értékű egyedek. Például a 175 cm-es átlagos férfimagasság a leggyakoribb az európai populációkban. A variációs görbe felépítésekor kiszámolhatja a szórás értékét, és ennek alapján elkészítheti az attribútum leggyakoribb értékére vonatkozó mediántól való szórás grafikonját.

Darwinizmus. Charles Darwin 1859-ben publikálta az evolúcióról szóló munkáját "A fajok eredete a természetes szelekció eszközeivel, vagy a kedvelt fajok megőrzése az életért folytatott harcban" címmel. Ebben Darwin megmutatta az organizmusok fokozatos fejlődését a természetes szelekció eredményeként. A természetes szelekció a következő mechanizmusból áll: először egy egyed új, teljesen véletlenszerű tulajdonságokkal jelenik meg (a mutációk eredményeként alakult ki), majd kiderül, hogy ezektől a tulajdonságoktól függően képes-e utódokat hagyni, vagy sem, és végül, ha az előző szakasz eredménye pozitív, akkor utódokat hagy és leszármazottai öröklik az újonnan szerzett ingatlanokat

Az egyének új tulajdonságai. Az egyed új tulajdonságai az öröklődési és módosulási változékonyság eredményeként alakulnak ki. Ha pedig az örökletes variabilitást a genotípus változásai jellemzik, és ezek a változások öröklődnek, akkor a módosítási variabilitással az élőlények genotípusának azon képessége öröklődik, hogy a környezet hatásának kitéve a fenotípust megváltoztatja. Azonos környezeti feltételeknek való állandó kitettség mellett a genotípuson olyan mutációk szelektálhatók, amelyek hatása hasonló a módosulások megnyilvánulásához, és így a módosulási variabilitás örökletes variabilitássá válik (a módosítások genetikai asszimilációja). Példa erre a melanin pigment állandó nagy százaléka a negroid és mongoloid fajok bőrében a kaukázusi fajhoz képest. Darwin a módosítási variabilitást határozottnak (csoportnak) nevezte. Egy bizonyos változékonyság megjelenik egy faj minden normális egyedében, amely bizonyos hatásoknak van kitéve. Egy bizonyos változatosság kitágítja egy organizmus létezésének és szaporodásának határait.

Természetes szelekció és módosulási variabilitás A módosulási variabilitás szorosan összefügg a természetes szelekcióval. A természetes szelekciónak négy iránya van, amelyek közül három közvetlenül a nem örökletes változatosság különböző formáival rendelkező szervezetek túlélését célozza. Ez stabilizáló, vezetési és bomlasztó kiválasztás. A stabilizáló szelekció jellemzője a mutációk semlegesítése és ezen mutációk tartalékának kialakulása, amely meghatározza az állandó fenotípusú genotípus kialakulását. Ennek eredményeként az átlagos reakciósebességű szervezetek dominálnak állandó létfeltételek mellett. Például a generatív növények olyan virágformát és -méretet tartanak fenn, amely megegyezik a növényt beporzó rovar alakjával és méretével. A diszruptív szelekció jellemzője a semlegesített mutációkkal rendelkező tartalékok megnyitása, majd ezen mutációk szelekciója a környezetnek megfelelő új genotípusok és fenotípusok kialakítása érdekében. Ennek eredményeként az extrém reakciósebességgel rendelkező szervezetek túlélik. Például a nagy szárnyú rovarok jobban ellenállnak a széllökéseknek, míg az azonos fajhoz tartozó, gyenge szárnyú rovarokat elfújják. A vezetési szelekciót ugyanaz a mechanizmus jellemzi, mint a bomlasztó szelekciót, de egy új átlagos reakciónorma kialakítására irányul. Például a rovarok ellenállóvá válnak a vegyszerekkel szemben.

Az evolúció epigenetikai elmélete Az 1987-ben közzétett epigenetikai evolúcióelmélet főbb rendelkezései szerint az evolúció szubsztrátja egy holisztikus fenotípus, vagyis a szervezet fejlődésének morfózisait a környezeti feltételeknek az ontogenezisére gyakorolt ​​hatása határozza meg. (epigenetikai rendszer). Ezzel egyidejűleg kialakul a morfózisokra épülő stabil fejlődési pálya (credo) a morfózisokhoz alkalmazkodó, stabil epigenetikai rendszer. Ez a fejlesztési rendszer az organizmusok genetikai asszimilációján (módosító génmásoláson) alapul, ami abból áll, hogy egy adott mutáció bármilyen módosításához alkalmazkodunk. Vagyis ez azt jelenti, hogy egy adott gén aktivitásának változását a környezet változása és egy bizonyos mutáció is okozhatja. Amikor egy új környezet hat egy szervezetre, olyan mutációk szelektálódnak, amelyek a szervezetet az új feltételekhez igazítják, ezért a szervezet, először a környezethez alkalmazkodva módosulásokkal, majd alkalmazkodik hozzá és genetikailag (motoros szelekció) új genotípus jön létre, amelynek alapján egy új fenotípus keletkezik . Például az állatok mozgásszervi rendszerének veleszületett fejletlensége esetén a tartó- és motorszervek szerkezeti átalakulása történik oly módon, hogy az alulfejlődés adaptívnak bizonyul. Ezt a tulajdonságot tovább rögzíti az örökletes stabilizáló szelekció. Ezt követően egy új viselkedési mechanizmus jelenik meg, amelynek célja az alkalmazkodáshoz való alkalmazkodás. Így az evolúció epigenetikai elmélete a különleges környezeti feltételeken alapuló posztembrionális morfózist tekinti az evolúció motorjának. Így a természetes szelekció az evolúció epigenetikai elméletében a következő szakaszokból áll:

A természetes szelekció szakaszai: egy extrém környezeti tényező morfózisokhoz, a morfózisok pedig az ontogenezis destabilizálásához vezetnek egy nem szabványos (alternatív, abnormális) fenotípus megnyilvánulásához, amely a legjobban megfelel a meglévő morfózisoknak; az alternatív fenotípus sikeres illeszkedése, a módosulások rögzített génmásolódása, amely az ontogenezis stabilizálásához vezet, és meghatározza a természetes szelekció irányát, az új tulajdonságok megszilárdítása során génmásoló módosításokkal; új alternatív fejlődési utak alakulnak ki, amelyek az ontogenezis következő destabilizációja során jelennek meg.

A módosítási variabilitás formái. A legtöbb esetben a módosítási variabilitás hozzájárul az élőlények környezeti feltételekhez való pozitív alkalmazkodásához, és javul a genotípus környezetre adott válasza, és a fenotípus átalakul (például megnő a vörösvértestek száma egy felmászott emberben; a hegyek). Néha azonban a kedvezőtlen környezeti tényezők, például a teratogén tényezők hatására terhes nőknél a fenotípusban olyan változások következnek be, amelyek hasonlóak a mutációkhoz (nem örökletes változások, hasonlóak az örökleteshez) fenokópiákhoz. Emellett szélsőséges környezeti tényezők hatására az élőlényekben morfózisok alakulhatnak ki (például a váz-izomrendszer sérülése miatt). A morfózisok irreverzibilisek és nem adaptív természetűek, labilis természetükben a megnyilvánulások hasonlóak a spontán mutációkhoz. Az evolúció epigenetikai elmélete a morfózisokat az evolúció fő tényezőjeként fogadja el.

Módosítási változatosság az emberi életben. A módosulási variabilitás mintáinak gyakorlati felhasználása nagy jelentőséggel bír a növénytermesztésben és az állattenyésztésben, mivel lehetővé teszi az egyes növényfajták és állatfajták adottságainak (például a növénytermesztés egyedi mutatóinak) előreláthatóságát és előre megtervezését. elegendő fény minden egyes növény számára). A genotípus megvalósításához ismert optimális feltételek megteremtése biztosítja azok magas termelékenységét. Ez lehetővé teszi a gyermek veleszületett képességeinek célszerű felhasználását és fejlesztését is gyermekkortól kezdve ez a pszichológusok és pedagógusok feladata, akik már iskolás korban is megpróbálják meghatározni a gyermekek hajlamát, képességeit egy-egy szakmai tevékenységre, a genetikailag meghatározott képességek megvalósulási szintjének növelése a normál reakció határain belül a gyerekeket.

Példák a módosítási változékonyságra. Embereknél: a vörösvértestek szintjének emelkedése a hegyek megmászásakor, a mozgásszervi rendszer intenzív kifejlődése az edzés eredményeként;

Rovaroknál és más állatoknál: színváltozások a kolorádóbogárban a bábuk hosszú távú magas vagy alacsony hőmérsékletnek való kitettsége miatt egyes emlősöknél a változó időjárási viszonyok miatt (például a nyúl esetében); különböző hőmérsékleteken fejlődő nimfalepkék (például Araschnia levana) színei

Növényekben: víz alatti és víz feletti levelek különböző szerkezete vízi boglárka, nyílhegy stb. alacsony növekedésű formák kifejlesztése a hegyekben termesztett alföldi növények magjából. Baktériumokban: az Escherichia coli laktóz operon génjeinek munkája (glükóz hiányában és laktóz jelenlétében enzimeket szintetizálnak ennek a szénhidrátnak a feldolgozásához).

Változékonyság- az élő szervezetek képessége új tulajdonságok és tulajdonságok elsajátítására. A változékonyságnak köszönhetően az élőlények alkalmazkodni tudnak a változó környezeti feltételekhez.

A változékonyságnak két fő formája van: örökletes és nem örökletes.

Örökletes vagy genotípusos variabilitás- a szervezet jellemzőinek változásai a genotípus változásai miatt. Ez viszont fel van osztva kombinatív és mutációs. Kombinatív változékonyság az örökletes anyagok (gének és kromoszómák) rekombinációja miatt következik be a gametogenezis és az ivaros szaporodás során. Mutációs változékonyság az örökítőanyag szerkezetében bekövetkező változások eredményeként jelentkezik.

Nem örökletes, vagy fenotípusos, ill módosítás, változékonyság- a szervezet jellemzőiben bekövetkező változások, amelyek nem a genotípus változásai miatt következnek be.

A módosító variabilitás az élőlények jellemzőinek olyan változása, amelyet nem a genotípus változása okoz, és környezeti tényezők hatására jön létre. Az élőhelynek nagy szerepe van az élőlények jellemzőinek kialakításában. Minden szervezet egy bizonyos környezetben fejlődik és él, megtapasztalva olyan tényezőinek hatását, amelyek megváltoztathatják az élőlények morfológiai és élettani tulajdonságait, pl. fenotípusukat.

A jellemzők környezeti tényezők hatására mutatkozó változékonyságára példa a nyílhegy leveleinek eltérő alakja: a vízbe merített levelek szalagszerűek, a víz felszínén lebegő levelek kerekek, a vízben lévők a levegő nyíl alakú. Az ultraibolya sugárzás hatására az emberek (ha nem albínók) a melanin bőrben történő felhalmozódása következtében barnulást okoznak, és a bőrszín intenzitása személyenként változik.

A módosítási variabilitást a következő főbb tulajdonságok jellemzik: 1) nem örökölhetőség;

2) a változások csoportos jellege (azonos fajba tartozó, azonos körülmények között elhelyezett egyedek hasonló tulajdonságokra tesznek szert);

3) a változások megfelelése a környezeti tényezők hatásának;

4) a variabilitási határok genotípustól való függése.

Annak ellenére, hogy a jelek a környezeti feltételek hatására változhatnak, ez a változékonyság nem korlátlan. Ez azzal magyarázható, hogy a genotípus meghatározza azokat a határokat, amelyeken belül egy tulajdonság változása bekövetkezhet. Egy tulajdonság variációs fokát, vagy a módosítási variabilitás határait nevezzük reakció norma. A reakciónorma az organizmusok fenotípusainak összességében fejeződik ki, amelyek egy bizonyos genotípus alapján, különféle környezeti tényezők hatására alakulnak ki. A mennyiségi tulajdonságok (növénymagasság, terméshozam, levélméret, tehenek tejhozama, csirkék tojástermelése) általában szélesebb reakciósebességgel bírnak, vagyis széles körben eltérhetnek, mint a minőségi tulajdonságok (szőrzet színe, tejzsírtartalom, virág). szerkezet, vércsoport) . A reakciónormák ismerete nagy jelentőséggel bír a mezőgazdasági gyakorlat szempontjából.

Az evolúció mozgatórugói: öröklődés, változékonyság, természetes szelekció

Evolúció- bármely rendszerben idővel bekövetkező visszafordíthatatlan változási folyamat, melynek következtében a fejlődés magasabb fokán valami új, heterogén jelenik meg, és a tökéletlen is elhal.

Biológiai evolúció az élő természet visszafordíthatatlan és bizonyos mértékig irányított történeti fejlődése, amelyet a populációk genetikai összetételének változásai, alkalmazkodások kialakulása, fajok kialakulása és kipusztulása, valamint a bioszféra egészének átalakulása kísér.

Charles Darwin evolúciós elméletének alapelvei

Darwin evolúciós koncepciójának lényege számos logikus, kísérletileg ellenőrizhető és hatalmas mennyiségű tényszerű adattal alátámasztott:

1. Az élőlények minden fajon belül óriási az egyéni örökletes variabilitás morfológiai, fiziológiai, viselkedési és egyéb jellemzőiben. Ez a változékonyság lehet folyamatos, mennyiségi vagy időszakos minőségi, de mindig létezik.

2. Minden élő szervezet exponenciálisan szaporodik.

3. Bármilyen típusú élő szervezet életforrásai korlátozottak, ezért létre kell hozniuk harc a létért akár ugyanazon faj egyedei között, akár különböző fajok egyedei között, vagy természetes körülmények között. Koncepcióban "küzdelem a létért" Darwin nemcsak az egyén tényleges életért való küzdelmét foglalta magában, hanem a szaporodás sikeréért folytatott küzdelmet is.

4. Olyan körülmények között harc a létért a leginkább alkalmazkodó egyedek túlélik és utódokat szülnek, olyan eltérésekkel, amelyekről véletlenül kiderült, hogy alkalmazkodnak az adott környezeti feltételekhez.

Ez alapvetően fontos pont Darwin érvelésében. Az eltérések nem irányítottan - a környezet hatására reagálva - keletkeznek, hanem véletlenszerűen. Néhány közülük bizonyos körülmények között hasznosnak bizonyul. A túlélő egyed leszármazottai, akik öröklik azt a jótékony eltérést, amely lehetővé tette ősének fennmaradását, kiderül, hogy jobban alkalmazkodtak az adott környezethez, mint a populáció többi tagja.

5. Darwin túlélésnek és az adaptált egyedek preferenciális szaporodásának nevezte természetes kiválasztódás.

6. Természetes kiválasztódás az egyes izolált fajták különböző létfeltételek között fokozatosan e fajták jellemzőinek eltéréséhez (divergenciájához), és végső soron speciációhoz vezetnek.

Ezeken a logikai szempontból kifogástalan és rengeteg ténnyel alátámasztott posztulátumokon a modern evolúcióelmélet.

Darwin fő érdeme, hogy megteremtette az evolúció mechanizmusát, amely megmagyarázza mind az élőlények sokféleségét, mind pedig elképesztő célszerűségét és a létfeltételekhez való alkalmazkodóképességét. Ez a mechanizmus a véletlenszerű, irányítatlan örökletes változások fokozatos természetes szelekciója.

A módosítási variabilitás főbb jellemzői

Paraméter neve	Jelentése
Cikk témája:	A módosítási variabilitás főbb jellemzői
Rubrika (tematikus kategória)	Genetika

1. A módosítási változások nem öröklődnek nemzedékről nemzedékre.

2. A módosulási változások a faj számos egyedénél előfordulnak, és a környezeti feltételek rájuk gyakorolt ​​hatásától függenek.

3. Módosítások csak a reakciónorma határain belül lehetségesek, vagyis végső soron a genotípus határozza meg.

A tünetek súlyossága nagymértékben függ attól a környezettől, amelyben a szervezet él.

1. A nagy növekedést a genotípus határozza meg, vagyis örökletes.
Feladva a ref.rf
Figyelembe véve a táplálkozási feltételektől, a társadalmi környezettől és a vitaminpótlástól való függőséget, a magas növekedési géneket öröklő emberek magasak (optimális kedvező körülmények között), átlagosak (átlagos körülmények között) és alacsonyak (rossz körülmények között).

2. Az ultraibolya sugárzásnak kitett személy védő tulajdonsággal rendelkezik - barnulás (fokozott bőrpigmentáció). A barnulás mértéke személyenként változó. Ez az öröklődéstől, valamint a faktor intenzitásától és időtartamától függ. Az ultraibolya sugárzás megszűnésével a barnaság fokozatosan eltűnik. És azok is, akik sok időt töltenek a szabadban, napsütéses időben, több szeplővel rendelkeznek.

3. Figyelembe véve a hulladékfüggőséget, a termesztett növények termése változó. Ha minden növénytermesztési technológiát betartanak, akkor ezek hozama mindig magasabb a rossz körülmények között termesztett növények terméshozamához képest. A dekoratív tulajdonságok megnyilvánulása a dekoratív - gyógyászati ​​és dekoratív - virágzó növényekben közvetlenül függ a mezőgazdasági termesztési technológiától.

Milyen következtetéseket lehet levonni a felhozott példák alapján?

· Az élőhely nagy szerepet játszik az élőlények jellemzőinek kialakításában.

· Minden organizmus meghatározott környezetben fejlődik és él, megtapasztalva olyan tényezőinek hatását, amelyek megváltoztathatják az élőlények morfológiai és élettani tulajdonságait, azaz fenotípusukat.

· A variabilitás nem örökletes jellegű, mivel a szülőkben bekövetkező változások nem szállnak át az utódokra.

· Egy faj meghatározott módon reagál egy bizonyos környezeti tényező hatására, és a reakció ugyanannak a fajnak minden egyedénél hasonlónak bizonyul.

A környezeti tényezők hatására fellépő, a genotípust nem befolyásoló organizmusok variabilitását általában módosulásnak nevezik.

Módosítási változatosság– a fenotípus variabilitása; egy adott genotípus válasza a különböző környezeti feltételekre.

A módosulás a fenotípus nem örökletes változása, amely környezeti tényezők hatására következik be.

A módosulási variabilitás csoportjellegű, vagyis az azonos körülmények között elhelyezett azonos faj összes egyede hasonló tulajdonságokat szerez.

A módosítási variabilitás határozott, vagyis mindig megfelel az azt okozó tényezőknek. Így a fokozott fizikai aktivitás befolyásolja az izomfejlődés mértékét, de nem változtatja meg a bőr színét, az ultraibolya sugarak pedig az emberi bőr színét, de nem változtatják meg a test arányait.

Annak ellenére, hogy a jelek a környezeti feltételek hatására változhatnak, ez a változékonyság nem korlátlan. A variabilitás módosításának meglehetősen szigorú határai vannak egy tulajdonság megnyilvánulására, amelyet a genotípus határoz meg. Egy szervezet egy tulajdonságának módosulási változékonyságának határait ún reakció norma.

A reakció normája– a tulajdonság variációs foka vagy a módosulás variabilitás genotípusok által meghatározott határai.

Ez azt jelenti, hogy nem a tulajdonság mint olyan öröklődik, hanem annak képessége, hogy a környezeti tényezők hatására a normál reakciótartományon belül megváltozik. A gének meghatározzák egy tulajdonság kialakulásának lehetőségét, megnyilvánulása és kifejeződési foka pedig nagymértékben meghatározza a környezeti viszonyokat. Így a növények zöld színe a klorofill szintézisét szabályozó génektől és a fény jelenlététől egyaránt függ. Fény hiányában a klorofill nem szintetizálódik. A növény színének kifejeződési foka a fény intenzitásától függ.

Hogyan tesztelhetjük a fenotípusos változások örökölhetőségét a növényekben? Az állatokban? (Szánj utódokat, teremts más feltételeket a növekedésükhöz, fejlődésükhöz, hasonlítsd össze a szülők és az utódok fenotípusait).

A módosulási variabilitás szerepe a természetben nagy, hiszen az élőlények számára egész életük során lehetőséget biztosít a megváltozott környezeti feltételekhez való alkalmazkodásra.

Ennek bizonyítására hozhatunk néhány példát:

· A fokozott bőrpigmentáció védőértékkel bír;

· A vörösvértestek száma természetesen növekszik, ahogy az ember lakóhelye a tengerszint fölé emelkedik; az alacsony koncentrációjú oxigénigény arra kényszeríti az embereket és az állatokat, hogy alkalmazkodó válaszlépéseket okozzanak a vörösvértestek számának különböző magasságokban történő megváltoztatásával;

· A hideg évszakban az emlősöknél vastagabb és hosszabb szőrzet alakul ki, a zsír aktívan felhalmozódik a bőr alatti zsírszövetben, ami hőszigetelést biztosít;

· Ha hideg, fertőzött területeken élnek, a fehér nyúl egész évben fehér bundát visel. És ahol ritka a hó, ott a fehér nyúl egyáltalán nem fehérlik.

A szervezet reakciójának normáját a genotípus határozza meg

· Nem maga a tulajdonság öröklődik, hanem annak képessége, hogy a reakció normál tartományán belül megváltozik

· A természetes körülmények közötti módosulási változatosság adaptív jellegű.

Az örökletes (genotípusos) variabilitással új genotípusok keletkeznek, amelyek általában a fenotípus változásához vezetnek (rekombinációs mutációk - mutációs, kombinatív variabilitás).

Kombinatív változékonyság az, hogy amikor két egymástól eltérő ivarsejt egyesül, olyan új génkombinációk jönnek létre, amelyek nem voltak jelen az eredeti szülőkben, ami új tulajdonságok megjelenéséhez vezet.

Mutációk- ϶ᴛᴏ külső és belső környezeti tényezők hatására bekövetkező genotípus-változások. A „mutáció” kifejezést először 1901-ben javasolta Hugo de Vries holland tudós, aki a növények spontán mutációit írta le.

Mutációs változékonyság- ϶ᴛᴏ újonnan kialakult változások a sejt örökletes struktúráiban külső vagy belső környezeti tényezők hatására.

A MUTÁCIÓK TÍPUSAI

1. Gén (pont) mutációk(génváltozások)

1) a nukleotidok elrendeződésének változása a DNS-ben

2) egy vagy több nukleotid elvesztése vagy bevitele

3) az egyik nukleotid helyettesítése egy másikkal.

2. Kromoszómális mutációk(kromoszómák átrendeződése).

1) egy kromoszóma szakasz megkettőződése (duplikáció)

2) egy kromoszóma szakasz elvesztése (deléció)

3) az egyik kromoszóma egy részének mozgása egy másik, nem homológ kromoszómába

4) DNS szakasz elforgatása (inverzió)

3. Genomi mutációk(a kromoszómák számának megváltozásához vezet)

1) új kromoszómák elvesztése vagy megjelenése a meiózis folyamatának megzavarása következtében

2) poliploidia – a kromoszómák számának többszörös növekedése.

A MUTÁCIÓK OSZTÁLYOZÁSA

A mutációkat mutagének okozzák.

Mutagének– tartós örökletes elváltozásokat okozó tényezők a szervezetben.

MUTAGÉNEK

A mutációs variabilitás főbb jellemzői:

1. A mutációs változások hirtelen következnek be, és ennek eredményeként a szervezet új tulajdonságokra tesz szert.

2. A mutációk öröklődnek és nemzedékről nemzedékre öröklődnek.

3. A mutációk nem irányítottak, vagyis nem lehet megbízhatóan megmondani, hogy melyik gén mutálódik mutagén faktor hatására.

4. A mutációk lehetnek előnyösek vagy károsak a szervezetre, dominánsak vagy recesszívek.

Az örökletes variabilitás a genotípus változásaiból adódik.

A kombinált variabilitás forrásai:

1. a keresztezés folyamata, amely a meiózis 1. profázisában megy végbe, melynek során a homológ kromoszómák között metszetcsere megy végbe. A zigótában található rekombináns kromoszómák hozzájárulnak a szülőkre nem jellemző tulajdonságok megjelenéséhez.

2. a homológ kromoszómák független divergenciájának jelensége a meiózis 1. anafázisában.

3. az ivarsejtek véletlenszerű kombinációja a megtermékenyítés során.

Mindezek a jelenségek nem járulnak hozzá magukban a génekben bekövetkező változásokhoz, csak megváltoztatják kölcsönhatásuk természetét, ami hatalmas számú különböző genotípus kialakulásához vezet. A létrejövő génkombinációk, ha öröklődés útján továbbadódnak, gyorsan szétesnek anélkül, hogy újak képződnének.

Például bizonyos tulajdonságokkal kiemelkedő élőlények utódaiban olyan egyedek jelennek meg, amelyek ezekben a tulajdonságokban alacsonyabb rendűek, mint a szüleik, ezért a szükséges tulajdonságok megszilárdítása érdekében a tenyésztők beltenyésztést hajtanak végre, amelyben a találkozás valószínűsége azonos; nő az ivarsejtek.

A mutációs variabilitás a mutációk előfordulásán alapul.

A mutáció a gének szerkezetében, a kromoszómákban vagy a kromoszómák számában bekövetkező hirtelen változás. A „mutáció” kifejezést először Friese holland genetikus vezette be. 1901-1903-ban kísérletei és megfigyelései alapján De Vries kidolgozta a mutációs elméletet.

A mutációelmélet alapvető rendelkezései

1. a mutációk hirtelen és görcsösen jelentkeznek.

2. a mutációk nem alkotnak folyamatos sorozatot, ezek minőségi változások.

3. a mutációk lehetnek előnyösek vagy károsak

4. a mutációk örökletesek és nemzedékről nemzedékre öröklődnek.

5. hasonló mutációk ismétlődően előfordulhatnak.

6. a mutációk nem irányulnak, mivel bármely kaucus mutációt okozhat, ami változásokat okoz mind a kisebb, mind az életjelekben.

7. Megnyilvánulásuk jellegétől függően a mutációk lehetnek dominánsak vagy recesszívek.

A mutációs változékonyság minden szervezetre jellemző, beleértve és vírusok.

Fajta, fajta, törzs- ϶ᴛᴏ mesterségesen előállított állatok, növények, gombák, baktériumok populációi, amelyek az ember számára szükséges tulajdonságokkal rendelkeznek.

Az élő szervezetek tulajdonságait a genotípus határozza meg, amely örökletes változékonyságnak van kitéve, ezért a szelekció fejlődése a genetika, mint az örökletes variabilitás tudománya törvényein alapul.

A szelekció feladata a meglévő növényfajták, állatfajták és mikroorganizmus-törzsek javítása. Darwin a változékonyságról, az öröklődésről és a szelekcióról szóló tanában tárta fel a tudományos alapokat annak, hogy az ember új növény- és állatfajtákat hozott létre.

TENYÉSZTÉSI CÉLKITŰZÉSEK

Az első, aki kidolgozta a tenyésztési munka tudományos alapjait, az orosz tudós N.I. Vavilov úgy vélte, hogy az eredeti vadalap génállománya óta a nemesítési munka sikere az eredeti növény- vagy állatcsoport genetikai sokféleségétől függ.

Számos expedíció eredményeként N.I. Vavilov és munkatársai hatalmas gyűjteményt gyűjtöttek össze a tenyésztési munkához használt anyagokból. N.I. gyűjteményeinek tanulmányozása alapján. Vavilov fontos mintákat állapított meg: a különböző növénykultúráknak megvannak a maguk diverzitási központjai, ahol a legtöbb fajta és különféle örökletes eltérések koncentrálódnak; Nem minden földrajzi övezetben azonos a termesztett növények sokfélesége. A diverzitás központjai egyben az adott növényfajták származási területei is.

GYAKORLAT. A tankönyv 3.13. bekezdésének szövegével töltse ki a „Tenyésztett növények származási központjai” táblázatot!

A KULTÚRÁLT NÖVÉNYEK SZÁRMAZÁSI KÖZPONTJAI

Központ neve	Földrajzi helyzet	Növények
1. Indiai (dél-ázsiai) központ	Hindusztán-félsziget, Dél-Kína, Délkelet-Ázsia	Trópusi rizs, cukornád, banán, kókuszpálma, uborka, padlizsán, citrusfélék
2. Kínai (kelet-ázsiai) központ	Közép- és Kelet-Kína, Korea, Japán	Köles, retek, hajdina, szójabab, alma, szilva, cseresznye, számos citrusfélék és dísznövények
3.Közép-ázsiai	Közép-Ázsia, Irán, Afganisztán, Északnyugat-India	Puha búza, borsó, bab, len, kender, fokhagyma, sárgarépa, körte, sárgabarack
4. Előre ázsiai center	Türkiye, Transkaukázusi országok	Rozs, árpa, rózsa, ábra
5.Mediterrán központ	A Földközi-tenger partja mentén fekvő európai, ázsiai és afrikai országok	Olajbogyó, káposzta, petrezselyem, cukorrépa, lóhere
6.Abesszin (etióp) központ	Etiópia, az Arab-félsziget déli partja	Durumbúza, cirok, banán
7. Közép-Amerika központja	Mexikó, karibi szigetek, Közép-Amerika része	Kukorica, sütőtök, pamut, dohány, kakaó, pirospaprika
8.Dél-amerikai (Andok) központ	Dél-Amerika nyugati partja	Burgonya, ananász, földimogyoró, cinchona, paradicsom, bab

A nagyszámú termesztett növény és vadon élő őseik elemzése lehetővé tette N.I. Vavilov, hogy megfogalmazza az örökletes variabilitás homológ sorozatának törvényét:

Ez a törvény lehetővé teszi a nemesítési munka szempontjából értékes tulajdonságokkal rendelkező vadon élő növények létezésének előrejelzését.

Minden modern növényfajtát és állatfajtát, amelyek nélkül a modern civilizáció elképzelhetetlen, az ember a szelekciónak köszönhetően teremtette meg.

- fajta- az azonos fajhoz tartozó, ember által mesterségesen létrehozott termesztett növények halmaza, amelyet bizonyos örökletes jellemzők jellemeznek: termőképesség, morfológiai és élettani jellemzők.

- Fajta - az ember által mesterségesen létrehozott, azonos fajhoz tartozó háziállatok halmaza, amelyet bizonyos örökletes tulajdonságok jellemeznek: időtartam, megjelenés.

- törzs - mikroorganizmusok gyűjteménye.

A nemesítés definíciójából kitűnik, hogy a tenyésztők gyakorlati tevékenységének célja olyan új növényfajták, állatfajták és mikroorganizmus-törzsek létrehozása, amelyek rendelkeznek az ember számára szükséges tulajdonságokkal.

Kiválasztási célok:

1. a fajták hozamának és a fajták termőképességének növelése.

2. a termékminőség javítása.

3. a betegségekkel és kártevőkkel szembeni ellenállás növelése.

4. fajták és fajták ökológiai plaszticitása.

5. gépesített és ipari termesztésre és nemesítésre való alkalmasság.

A tenyésztési munka tudományos alapjainak kidolgozásának úttörője hazánkban N.I. Vavilov. Úgy vélte, hogy a szelekció alapja a munkavégzéshez szükséges alapanyag helyes megválasztása, ezek genetikai sokfélesége és a környezetnek az örökletes tulajdonságok megnyilvánulására gyakorolt ​​hatása az egyedek hibridizációja során.

Az új növényhibridek megszerzéséhez szükséges alapanyagok keresése érdekében N. I. Vavilov a 20-30-as években több tucat expedíciót szervezett szerte a világon.

Tekintsük a termesztett növények származási központjait:

A kultúrnövények eredetének vizsgálata arra a következtetésre vezette Vavilovot, hogy a legfontosabb kultúrnövények kialakulásának központjai nagyrészt az emberi kultúra központjaihoz és a háziállatok sokféleségének központjaihoz kapcsolódnak.

Vavilov a kultúrnövények és vadon élő őseik örökletes variabilitását tanulmányozva számos olyan mintát fedezett fel, amelyek lehetővé tették Az örökletes variabilitás homológ sorozatának törvénye: A genetikailag közel álló nemzetségeket és fajokat az örökletes variabilitás hasonló sorozata jellemzi, olyan rendszerességgel, hogy egy fajon belüli formasorok ismeretében megjósolható a párhuzamos formák jelenléte más rokon fajokban és nemzetségekben.

Vavilov tudományos munkájának fő irányai:

1. a korszerű szelekció feladatainak kialakítása

2. a kultúrnövények sokféleségének és eredetének központjairól szóló tan megalkotása

3. homológ sorozatok törvénye

4. növényi immunitási problémák kialakulása

5. kultúrnövények és vadon élő őseik magvak gyűjteményének létrehozása

6. intézetek és tenyésztési kísérleti állomások hálózatának kialakítása az országban.

A módosítási variabilitás főbb jellemzői - fogalma és típusai. A "Módosítási variabilitás főbb jellemzői" kategória besorolása és jellemzői 2017, 2018.