1.लैंसलेट, गैस्ट्रुलेशन, हिस्टो- और ऑर्गोजेनेसिस का भ्रूण विकास। प्रकल्पित प्रिमोर्डिया की अवधारणा और लांसलेट के ब्लास्टुला चरण में उनका स्थान।

लांसलेट खोपड़ी रहित उपप्रकार के कॉर्डेट वर्ग का प्रतिनिधि है, जिसका आकार 8 सेमी तक होता है और यह गर्म समुद्रों में रेतीले तल पर रहता है। इसे इसका नाम इसके आकार के कारण मिला, जो एक लैंसेट (दोधारी ब्लेड वाला एक सर्जिकल उपकरण, एक आधुनिक स्केलपेल) जैसा दिखता है।

लांसलेट अंडा ऑलिगो- और आइसोलेसिथल है, आकार में 110 माइक्रोन, नाभिक पशु ध्रुव के करीब स्थित है। निषेचन बाह्य है. युग्मनज का विखंडन पूर्ण, लगभग एक समान, समकालिक होता है और ब्लास्टुला के निर्माण के साथ समाप्त होता है। मेरिडियन और अक्षांशीय दरार खांचों के प्रत्यावर्तन के परिणामस्वरूप, द्रव से भरी गुहा के साथ एक एकल-परत ब्लास्टुला बनता है - ब्लास्टोकोल। ब्लास्टुला ध्रुवीयता बरकरार रखता है, इसका तल वनस्पति भाग का प्रतिनिधित्व करता है, और छत पशु भाग का प्रतिनिधित्व करती है; उनके बीच एक सीमांत क्षेत्र है।

पर गैस्ट्रुलेशनब्लास्टुला का वानस्पतिक भाग पशु भाग में प्रवेश करता है। अंतर्ग्रहण धीरे-धीरे गहरा होता जाता है और अंत में, एक दोहरी दीवार वाला कप बनता है जिसमें एक चौड़े अंतराल वाला छेद होता है जो नवगठित भ्रूण गुहा में जाता है। गैस्ट्रुलेशन की इस विधि को इंटुअससेप्शन कहा जाता है। इस प्रकार ब्लास्टुला गैस्ट्रुला में बदल जाता है। इसमें, भ्रूण की सामग्री एक बाहरी परत - एक्टोडर्म, और एक आंतरिक परत - एंडोडर्म में विभेदित हो जाती है। कप की गुहा को गैस्ट्रोसील या प्राथमिक आंत की गुहा कहा जाता है, जो ब्लास्टोपोर के माध्यम से बाहरी वातावरण के साथ संचार करती है, जो गुदा से मेल खाती है। ब्लास्टोपोर में एक पृष्ठीय, अधर और दो पार्श्व होंठ होते हैं। अंतर्ग्रहण के परिणामस्वरूप, भ्रूण के गुरुत्वाकर्षण का केंद्र बदल जाता है, और भ्रूण अपने ब्लास्टोपोर के साथ ऊपर की ओर मुड़ जाता है। धीरे-धीरे, ब्लास्टोपोर के किनारे बंद हो जाते हैं और भ्रूण लंबा हो जाता है। ब्लास्टोपोर होठों के भीतर कोशिकाओं की स्थलाकृति भ्रूण के विभिन्न भागों के विकास को निर्धारित करती है। गैस्ट्रुलेशन के दौरान, नोटोकॉर्ड और मेसोडर्म गैस्ट्रुला की आंतरिक परत से अलग हो जाते हैं, जो एक्टो- और एंडोडर्म के बीच स्थित होते हैं। गैस्ट्रुलेशन मूल तत्वों के अक्षीय परिसर के निर्माण और फिर अंग मूल तत्वों के पृथक्करण के साथ समाप्त होता है। नॉटोकॉर्ड पृष्ठीय एक्टोडर्म सामग्री से एक तंत्रिका ट्यूब के विकास को प्रेरित करता है। एक्टोडर्म का यह हिस्सा मोटा हो जाता है, जिससे एक तंत्रिका प्लेट (न्यूरोएक्टोडर्म) बनती है, जो मध्य रेखा के साथ झुकती है और एक खांचे में बदल जाती है।

हिस्टो- और ऑर्गोजेनेसिस:लैंसलेट में, भ्रूण के पृष्ठीय भाग पर एक्टोडर्म से एक न्यूरल ट्यूब बनती है। एक्टोडर्म का शेष भाग त्वचा उपकला और उसके व्युत्पन्न का निर्माण करता है। नॉटोकॉर्ड का निर्माण तंत्रिका ट्यूब के नीचे एंटो- और मेसोडर्म से होता है। नॉटोकॉर्ड के नीचे एक आंत्र नली होती है, नॉटोकॉर्ड के किनारों पर सोमाइट मेसोडर्म होता है। एक्टोडर्म से सटे सोमाइट के बाहरी भाग को डर्मोटोम कहा जाता है। यह त्वचा के संयोजी ऊतक का निर्माण करता है। आंतरिक भाग - स्क्लेरोटोम - कंकाल को जन्म देता है। डर्मोटोम और स्क्लेरोटोम के बीच मायोटोम होता है, जो धारीदार मांसपेशियों को जन्म देता है। सोमाइट्स के नीचे पैर (नेफ्रोगोनोटोम) होते हैं, जिनसे जेनिटोरिनरी सिस्टम बनता है।

कोइलोमिक बैग किनारों पर सममित रूप से बने होते हैं। आंत का सामना करने वाली कोइलोमिक थैली की दीवारों को स्प्लेनचोप्ल्यूरा कहा जाता है, और एक्टोडर्म का सामना करने वाली दीवारों को सोमाटोप्ल्यूरा कहा जाता है। ये पत्तियाँ हृदय प्रणाली, फुस्फुस, पेरिटोनियम और पेरीकार्डियम के निर्माण में शामिल होती हैं।

मां के शरीर के बाहर निषेचित अंडाणु पूर्ण और लगभग एक समान विखंडन से गुजरता है। परिणाम एक विशिष्ट गोलाकार ब्लास्टुला है। वानस्पतिक रूप से बड़ी कोशिकाएँब्लास्टुला का वां ध्रुव अंदर की ओर घुसपैठ करना शुरू कर देता है, और एक विशिष्ट इनवेजिनेशन गैस्ट्रुला का निर्माण होता है।

फिर गैस्ट्रुला लंबा हो जाता है, गैस्ट्रोपोर (ब्लास्टोपोर) कम हो जाता है, और एक्टोडर्म पृष्ठीय पक्ष के साथ गैस्ट्रोपोर तक पहुंच जाता हैछिद्र गहरा होने लगता है, जिससे तंत्रिका प्लेट बनती है। इसके बाद, तंत्रिका प्लेट पड़ोसी एक्टोडर्म की कोशिकाओं से अलग हो जाती है, और एक्टोडर्म तंत्रिका प्लेट और गैस्ट्रोपोर के ऊपर एक साथ बढ़ता है। बाद में भी, तंत्रिका प्लेट के किनारे ऊपर की ओर मुड़ जाते हैं और एक साथ बढ़ते हैं, जिससे प्लेट एक तंत्रिका ट्यूब में बदल जाती है। चूंकि तंत्रिका प्लेट गैस्ट्रोपोर तक वापस जारी रहती है, विकास के इस चरण में, भ्रूण के पिछले सिरे पर, आंतों की गुहा न्यूरोइंटेस्टाइनल कैनाल (कैनालिस न्यूरोएंटेरिकस) का उपयोग करके केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की गुहा से जुड़ी होती है। पूर्वकाल के अंत में, तंत्रिका तह अंत में बंद हो जाती है, जिससे यहां तंत्रिका नहर न्यूरोपोर (न्यूरोपोरस) नामक एक उद्घाटन के माध्यम से लंबे समय तक बाहरी वातावरण के साथ संचार करती है। इसके बाद, न्यूरोपोर के स्थान पर एक घ्राण फोसा बनता है।

(श्मालहाउज़ेन के अनुसार)। मैं - कई नेफ्रोस्टोम और सोलनोसाइट्स के साथ पूरी नलिका; II - वृक्क नलिका का भाग जिस पर सात सोलेनोसाइट्स बैठे होते हैं:

1 - गिल भट्ठा का ऊपरी सिरा, 2 - वृक्क नलिका का परिधीय गुहा में खुलना

(योजनाबद्ध रूप से)। मैं-ब्लास्टुला; II, III, IV - गैस्ट्रुलेशन; V और VI - मेसोडर्म, नॉटोकॉर्ड और तंत्रिका का निर्माणसिस्टम:

1 - पशु ध्रुव, 2 - वनस्पति ध्रुव, 3 - गैस्ट्रिक गुहा, 4 - गैस्ट्रोपोर (ब्लास्टोपोर), 5 - तंत्रिका नहर, 6 - न्यूरोइंटेस्टाइनल नहर, 7 - न्यूरोपोर, - 8 - मेसोडर्म फोल्ड, 9 - कोइलोमिक सैक्स, 10 - कॉर्ड , 11 - भविष्य के मुंह का स्थान, 12 - भविष्य के गुदा का स्थान

(पार्कर के अनुसार):

1 - एक्टोडर्म, 2 - एंडोडर्म, 3 - मेसोडर्म, 4 - आंतों की गुहा, 5 - तंत्रिका प्लेट, 6 - केंद्रीय तंत्रिका तंत्र, 7 - न्यूरोकोल, 8 - नोटोकॉर्ड, 9 - माध्यमिक शरीर गुहा, 10 - पेरिटोनियम की पार्श्विका परत, 11 - आंत का पेरिटोनियम

(डेलेज के अनुसार):

मैं - एंडोस्टाइल, 2 - मौखिक उद्घाटन, 3 - दायां और 4 - बायां मेटाप्लुरल फोल्ड, 5 - बायां गिल स्लिट, 6 - दायां गिल स्लिट

इसके साथ ही केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के विकास के साथ, एंडोडर्म का विभेदन होता है। सबसे पहले, ऊपर से, प्राथमिक आंत के किनारों पर, अनुदैर्ध्य उभरी हुई सिलवटें बनने लगती हैं - भविष्य के मेसोडर्म की शुरुआत, जबकि इन सिलवटों के बीच मौजूद एंडोडर्म की पट्टी मोटी होने लगती है, मुड़ने लगती है और अंत में, अलग हो जाती है। आंत और पृष्ठरज्जु के प्रारंभिक भाग में बदल जाता है। मेसोडर्म का आगे का विकास इस प्रकार होता है। सबसे पहले, प्राथमिक आंत की तहें, अल्पविकसित नॉटोकॉर्ड के किनारों पर स्थित होती हैं, आंत से अलग हो जाती हैं और बंद, खंडीय रूप से स्थित कोइलोमिक थैलियों की एक श्रृंखला में बदल जाती हैं। उनकी दीवारें मेसोडर्म का प्रतिनिधित्व करती हैं, और गुहाएं शरीर की द्वितीयक गुहा, या कोइलोम का प्रतिनिधित्व करती हैं। इसके बाद, कोइलोमिक थैली ऊपर और नीचे बढ़ती हैं, और प्रत्येक थैली एक पृष्ठीय खंड में विभाजित होती है, जो नॉटोकॉर्ड और तंत्रिका ट्यूब के किनारे स्थित होती है, और एक उदर खंड, जो आंत के किनारों पर स्थित होती है। पृष्ठीय खंडों को सोमाइट कहा जाता है, उदर खंडों को पार्श्व प्लेटें कहा जाता है। सोमाइट्स मुख्य रूप से मांसपेशी खंड बनाते हैं - मायोटोम, जो वयस्कों में पहने जाते हैंजानवर का नाम मायोमेरेस है, और त्वचा स्वयं (कोरियम) है, जबकि पेरिटोनियम की पत्तियां पार्श्व प्लेटों से बनती हैं, और पूरे वयस्क जानवर का निर्माण पार्श्व प्लेटों की गुहाओं से होता है, जो एक दूसरे के साथ विलीन हो जाती हैं। अंत में, अंतःक्षेपण द्वारा, शरीर के अगले सिरे पर एक मुँह बनता है, और पिछले सिरे पर एक गुदा बनता है।

लांसलेट अंडा जर्दी के आइसोलेसीथल वितरण के साथ ऑलिगोलेसीथल है। विदलन पूर्ण, एकसमान, समकालिक होता है (विभाजन खांचे मेरिडियनल या अक्षांशीय होते हैं), 7वें विदलन (128 ब्लास्टोमेरेस) के बाद विदलन समकालिक होना बंद हो जाता है)। जब कोशिकाओं की संख्या 1000 तक पहुंच जाती है, तो भ्रूण एक ब्लास्टुला बन जाता है (अर्थात, एक परत वाला भ्रूण जिसमें जिलेटिनस द्रव्यमान से भरी गुहा (ब्लास्टोकोल) होती है, ब्लास्टुला की दीवार को ब्लास्टोडर्म कहा जाता है। लैंसलेट ब्लास्टुला का प्रकार एक समान होता है कोएलोब्लास्टुला, इसका एक तल और एक छत होती है।

फिर गैस्ट्रुलेशन इंटुअससेप्शन द्वारा शुरू होता है, यानी। ब्लास्टुला पर अंदर की ओर आक्रमण।

गैस्ट्रुलेशन की 4 विधियाँ हैं, वे आम तौर पर संयुक्त होती हैं, लेकिन उनमें से एक प्रमुख है:

1. इनवेजिनेशन (इनवेजिनेशन)

2. आप्रवासन (बस्टुला के अंदर विसर्जन के साथ कोशिकाओं की गति)

3. एपिबोली (दूषण)

4. प्रदूषण (ब्लास्टुला की दीवार को 2 परतों में विभाजित करना)।

गैस्ट्रुलेशन के परिणामस्वरूप, एक 2-परत भ्रूण बनता है - गैस्ट्रुला; इसमें एक गुहा होता है (अनिवार्य रूप से यह प्राथमिक आंत की गुहा है) और एक छेद होता है जो गुहा में जाता है (ब्लास्टोपोर - प्राथमिक मुंह)। ब्लास्टोपोर 4 होठों (ऑर्गोजेनेसिस के आयोजक) से घिरा हुआ है। पृष्ठीय होंठ से गुजरने वाला पदार्थ नोटोकॉर्ड बन जाता है, और शेष होंठों से होकर मेसोडर्म बन जाता है।

गैस्ट्रुलेशन समाप्त होने के बाद, भ्रूण की लंबाई तेजी से बढ़ने लगती है। बाहरी पत्ती का पृष्ठीय भाग चपटा हो जाता है और तंत्रिका प्लेट में बदल जाता है। इस प्लेट का बाकी हिस्सा तंत्रिका प्लेट के किनारों पर बढ़ता है और त्वचा की बाहरी परत बन जाता है, यानी। तंत्रिका प्लेट अंदर दिखाई देती है, पहले इसमें एक नाली बनती है, फिर यह एक केंद्रीय नहर (न्यूरोकोल) के साथ एक ट्यूब में बदल जाती है।

भीतरी पत्ती कई भागों में विभाजित हो जाती है। पृष्ठीय क्षेत्र चपटा है। यह एक बेलनाकार रस्सी में लिपटा होता है, जो आंत से अलग हो जाता है और एक नॉटोकॉर्ड में बदल जाता है। नोटोकॉर्ड से सटे क्षेत्र भी अलग हो जाते हैं और 2 बैग (मेसोडर्म, अनिवार्य रूप से) बनाते हैं, यानी। मेसोडर्म का निर्माण एंटरोकोलस मार्ग से होता है, अर्थात। लेसिंग बैग.

मेसोडर्म के भाग:

· खंडीय पैर (नेफ्रागोनाडोटॉमी)

· स्प्लेनचोटोम (इसकी पत्तियों के बीच एक सीलोम बनता है)।

नॉटोकॉर्ड, न्यूरल ट्यूब और मेसोडर्म बनने के बाद, एंडोडर्म मुड़ता है और तीसरा अक्षीय अंग बनाता है - प्राथमिक आंत (जिसमें से ग्रंथियों के साथ जठरांत्र संबंधी मार्ग के अन्य सभी भाग बाद में विकसित होते हैं)।

उभयचरों का भ्रूणजनन।

उभयचर अंडा जर्दी के टेलोलेसिथल वितरण के साथ मेसोलेसिथल है। क्रशिंग पूर्ण, असमान, अतुल्यकालिक है। तीसरे विभाजन के बाद, 4 छोटी कोशिकाएँ (माइक्रोमेरेज़) पशु ध्रुव पर और 4 बड़ी कोशिकाएँ (मैक्रोमेरेज़) वनस्पति ध्रुव पर केंद्रित होती हैं। अक्षांशीय और मध्याह्नीय विखंडन खांचों के अलावा, स्पर्शरेखा खांचें भी दिखाई देती हैं (वे अंडे की सतह के समानांतर चलती हैं और ब्लास्टोमेरेस को एक समानांतर तल में विभाजित करती हैं), यानी। ब्लास्टुला की दीवार बहुस्तरीय प्रतीत होती है। ब्लास्टोमेरेस अतुल्यकालिक रूप से विभाजित होने लगते हैं, और ब्लास्टुला के नीचे की कोशिकाएं (जर्दी से भरी हुई) ब्लास्टुला की छत की कोशिकाओं की तुलना में बहुत बड़ी हो जाती हैं। ब्लास्टोडर्म में कई परतें होती हैं, और ब्लास्टोकोल (लैंसलेट की तुलना में) काफी कम हो जाता है। इस प्रकार, एक असमान बहुस्तरीय कोएलोब्लास्टुला (एम्फिब्लास्टुला) प्रकट होता है।

गैस्ट्रुलेशन आंशिक अंतःस्रावी और एपिबोली द्वारा होता है (प्रश्न 21 देखें)। पशु आधे से अधिक सक्रिय कोशिकाएं भ्रूण के वानस्पतिक आधे हिस्से पर "क्रॉल" करती हैं, और बाद में भ्रूण में प्रवेश करती हैं। गैस्ट्रुलेशन के दौरान, कोशिकाएं कमजोर रूप से बढ़ती हैं, मुख्य रूप से सतह परत की कोशिकाओं में खिंचाव और विस्थापन होता है। गैस्ट्रुलेशन समाप्त होने के बाद, भ्रूण सक्रिय रूप से बढ़ने लगता है।

गैस्ट्रुलेशन के दौरान मेसोडर्म सामग्री नीचे रखी जाती है, और मेसोडर्म तुरंत प्राथमिक आंत से अलग हो जाता है, आगे और उदर की ओर बढ़ता है, और एक्टो- और एंडोडर्म के बीच सीधा हो जाता है (मेसोडर्म को बिछाने की इस विधि को प्रोलिफ़ेरेटिव कहा जाता है)। सबसे पहले, मेसोडर्म में कोई गुहा नहीं होती है, इसमें 2 बैग होते हैं, फिर सोमाइट इससे अलग हो जाते हैं; मेसोडर्म का पृष्ठीय भाग मायोटोम में बदल जाता है, उदर भाग स्प्लेनचोटोम में बदल जाता है। सबसे पहले, मायोटोम खंडीय पैरों द्वारा स्प्लेनचोटोम से जुड़े होते हैं (वे उत्सर्जन अंगों को जन्म देते हैं), फिर वे अलग हो जाते हैं।

मायोटोम से ट्रंक की मांसपेशियां विकसित होती हैं (मायोटोम के मध्य भाग से), स्क्लेरोटोम (इसमें से कंकाल की पत्ती विकसित होती है - मेसेनचाइम की शुरुआत, जिससे, तदनुसार, सभी सहायक ट्रॉफिक ऊतक विकसित होते हैं), डर्माटोम ( मायोटोम का पार्श्व भाग) - मेसेनकाइम बन जाता है, जिससे गहरी परतों में त्वचा विकसित होती है।

नॉटोकॉर्ड, न्यूरल ट्यूब और प्राथमिक आंत लगभग लैंसलेट (पृष्ठीय होंठ से गुजरते हुए) के समान विकसित होते हैं।

पक्षियों का भ्रूणजनन.

अंडा पॉलीलेसिथल है जिसमें जर्दी का टेलोलेसिथल वितरण होता है। क्रशिंग आंशिक (मेरोब्लास्टिक), डिस्कोइडल है। पहले 2 विखंडन खाँचे मेरिडियन होते हैं, फिर रेडियल और स्पर्शरेखीय खाँचे दिखाई देते हैं। नतीजतन, एक डिस्कोब्लास्टुला (ब्लास्टोडिस्क) बनता है - जर्दी पर पड़ी कोशिकाओं की एक परत, जहां कोशिकाएं जर्दी से सटे होती हैं - एक अंधेरा क्षेत्र, जहां वे आसन्न नहीं होते हैं - एक हल्का क्षेत्र। एक नए रखे अंडे में डिस्कोब्लास्टुला या प्रारंभिक गैस्ट्रुला चरण में एक भ्रूण होता है।

गैस्ट्रुलेशन आव्रजन और प्रदूषण के माध्यम से होता है, यानी। कई कोशिकाएँ बस बाहरी परत (आव्रजन) को छोड़ देती हैं, और कुछ ब्लास्टोमेर इस तरह विभाजित होने लगते हैं कि मातृ कोशिका बाहरी दीवार पर बनी रहती है, और बेटी कोशिका दूसरी परत (प्रदूषण) में चली जाती है।

ऊष्मायन के 12 घंटों के बाद, उज्ज्वल क्षेत्र के किनारों के साथ कोशिकाओं के प्रवास के कारण, प्राथमिक लकीर और हेन्सन नोड का निर्माण होता है, जो ब्लास्टोपोर होठों का कार्य करते हैं।

प्रारंभिक गैस्ट्रुला में, दो परतें प्रतिष्ठित होती हैं: एपिब्लास्ट बाहरी परत है और हाइपोब्लास्ट आंतरिक परत है।

एपिब्लास्ट में त्वचीय एक्टोडर्म, तंत्रिका प्लेट, नॉटोकॉर्ड कोशिकाएं और मेसोडर्म कोशिकाएं की अनुमानित शुरुआत होती है; हाइपोब्लास्ट में केवल एंडोडर्म के प्रारंभिक भाग होते हैं।

हेन्सेन नोड के माध्यम से, नोटोकॉर्ड कोशिकाएं एपिब्लास्ट से आक्रमण करती हैं, और आदिम लकीर के माध्यम से, मेसोडर्म कोशिकाएं आक्रमण करती हैं, अर्थात। 3-परत वाला भ्रूण बनता है। मेसोडर्म को बिछाने की विधि देर से अंतःक्षेपण है। उभयचरों की तरह विभेदित।

भ्रूण का आगे का विकास एक्स्ट्राएम्ब्रायोनिक (भ्रूण) झिल्ली के निर्माण से जुड़ा होता है। भ्रूण के शरीर के बाहर रोगाणु परत कोशिकाओं के प्रसार के कारण झिल्लियों का निर्माण होता है। सबसे पहले, एक ट्रंक फोल्ड बनता है (सभी 3 परतों की भागीदारी के साथ), जो भ्रूण को जर्दी से ऊपर उठाता है, फिर 2 एमनियोटिक फोल्ड एक्टोडर्म और मेसोडर्म की पार्श्विका परत - एमनियन और की भागीदारी के साथ भ्रूण के ऊपर बंद हो जाते हैं। सीरस झिल्ली (कोरियोन) का निर्माण होता है। थोड़ी देर बाद, एंडोडर्म कोशिकाएं और मेसोडर्म की आंत परत की कोशिकाएं जर्दी थैली और अल्लेंटोइस की दीवार बनाती हैं।

स्तनधारियों का भ्रूणजनन.

अंडा द्वितीयतः ऑलिगोलेसिथल (एलिसिटल) होता है। क्रशिंग पूर्ण, असमान, अतुल्यकालिक है; पहले क्रशिंग के परिणामस्वरूप, 2 प्रकार के ब्लास्टोमेर बनते हैं: छोटे और हल्के (तेजी से टूटते हैं) और बड़े अंधेरे (धीरे-धीरे टूटते हैं)। हल्के वाले एक ट्रोफोब्लास्ट (पुटिका) बनाते हैं, गहरे वाले पुटिका के अंदर समाप्त हो जाते हैं और एम्ब्रियोब्लास्ट कहलाते हैं (भ्रूण स्वयं उनसे विकसित होगा)। एम्ब्रियोब्लास्ट युक्त ट्रोफोब्लास्ट को ब्लास्टोडर्म वेसिकल या ब्लास्टोसिस्ट कहा जाता है। ब्लास्टुला का प्रकार स्टेरोब्लास्टुला है (यानी, ट्रोफोब्लास्ट के अंदर एम्ब्रियोब्लास्ट, कोई गुहा नहीं)। ब्लास्टोसिस्ट डिंबवाहिनी से गर्भाशय में प्रवेश करता है, जहां यह शाही जेली पर फ़ीड करता है, इसकी कोशिकाएं सक्रिय रूप से बढ़ती हैं, और फिर गर्भाशय की दीवार पर ट्रोफोब्लास्ट का पहला जुड़ाव होता है - आरोपण।

गैस्ट्रुलेशन प्रदूषण (क्लीवेज) द्वारा होता है, एक एपिब्लास्ट बनता है (इसमें नोटोकॉर्ड, न्यूरल प्लेट, मेसोडर्म, एक्टोडर्म की शुरुआत होती है) और एक हाइपोब्लास्ट (इसमें केवल मेसोडर्म की शुरुआत होती है)।

मेसोडर्म का निर्माण पक्षियों की तरह ही होता है - हेन्सेन नोड और आदिम लकीर के माध्यम से देर से आक्रमण।

मेसोडर्म 3 मूल तत्वों (प्राथमिक विभेदन) में विभेदित होता है: सोमाइट्स, नेफ्रागोनाडोटोम्स और स्प्लेनचोटोम्स/पार्श्व प्लेटें।

बाद में (द्वितीयक विभेदन) - प्रत्येक सोमाइट को इसमें विभाजित किया गया है:

डर्माटोम (बाद में त्वचा की जालीदार परत),

मायोटोम्स (बाद में - धारीदार कंकाल मांसपेशी ऊतक),

स्क्लेरोटोम्स (बाद में - कंकाल के उपास्थि और हड्डी के ऊतक);

स्प्लेनचोटोम को आंत और पार्श्विका परतों में विभाजित किया गया है, जिसके बीच कोइलोम बिछा हुआ है।

उत्सर्जन और प्रजनन प्रणाली का उपकला नेफ्रोगोनाडोटोम से बनता है।

स्तनधारियों का भ्रूणीय विकास अतिरिक्त भ्रूणीय झिल्लियों के निर्माण से भी जुड़ा होता है। पक्षियों की तरह ही, झिल्लियों के निर्माण की शुरुआत ट्रंक और फिर एमनियोटिक फोल्ड के निर्माण से जुड़ी होती है।

लैंसलेट छोटे (5 सेमी तक लंबे) होते हैं, बल्कि कॉर्डेट प्रकार के आदिम रूप से संरचित खोपड़ी रहित जानवर होते हैं, जो गर्म समुद्रों (काला सागर सहित) में रहते हैं, विकास के लार्वा चरण से गुजरते हैं, बाहरी वातावरण में स्वतंत्र रूप से मौजूद रहने में सक्षम होते हैं।

उनके विकास का पहला पूर्ण विवरण ए.ओ. कोवालेव्स्की द्वारा प्रस्तुत किया गया था। यह प्रारंभिक रूपों का एक उत्कृष्ट उदाहरण है जिसका उपयोग कॉर्डेट्स के अन्य वर्गों के प्रतिनिधियों में भ्रूणजनन की विशेषताओं का अध्ययन करने के लिए बुनियादी मॉडल के रूप में किया जाता है।

लैंसलेट के विकास की स्थितियों और प्रकृति के लिए पोषक तत्व के महत्वपूर्ण भंडार के संचय की आवश्यकता नहीं होती है, इसलिए उनके अंडे ऑलिगोलेसीथल प्रकार के होते हैं। निषेचन बाह्य है.

युग्मनज का विखण्डन पूर्ण, एकसमान एवं समकालिक होता है। युग्मनज के विभाजन के प्रत्येक चक्र के साथ, लगभग समान आकार के ब्लास्टोमेर (ब्लास्टुला कण) की एक सम संख्या बनती है, जिनकी संख्या तेजी से बढ़ती है।

पहला विखंडन खांचा धनु तल में मेरिडियन को चलाता है। यह भ्रूण के बाएँ और दाएँ भाग का निर्माण करता है। दूसरा खांचा, मेरिडियन भी, पहले (ललाट तल) के लंबवत चलता है और शरीर के भविष्य के पृष्ठीय और पेट के हिस्सों को चिह्नित करता है। तीसरी नाली अक्षांशीय है। ब्लास्टोमेर को आगे और पीछे में विभाजित करता है, जिससे भविष्य के शरीर का विभाजन होता है।

विकास की आगे की अवधि में, मेरिडियन और अक्षांशीय दरार खाँचे एक दूसरे को कड़ाई से नियमित अनुक्रम में प्रतिस्थापित करते हैं। इस तरह के विखंडन के परिणामस्वरूप बनने वाले ब्लास्टोमेरेस आकार में तेजी से छोटे होते जाते हैं। उनकी संख्या में प्रगतिशील वृद्धि इस तथ्य की ओर ले जाती है कि ब्लास्टोमेरेस एक दूसरे को बाहर की ओर विस्थापित करते हैं, जिसके कारण भ्रूण के मध्य भाग में जगह खाली हो जाती है, और विभाजित कोशिकाएं स्वयं एक एकल-परत की दीवार बनाती हैं - निषिक्त. इस प्रकार, एक गोलाकार ब्लास्टुला दिखाई देता है जिसके अंदर एक गुहा होती है - ब्लास्टोकोइल. इस प्रकार को ब्लास्टुला कहा जाता है कोएलोब्लास्टुला(कैलम - आकाश)।

कोएलोब्लास्टुला में भेद करने की प्रथा है छत(अंडे का पशु ध्रुव), तल(अंडे का वनस्पति ध्रुव) और किनारे के क्षेत्र. अंडाणु के वानस्पतिक ध्रुव के आधार पर जर्दी के प्राकृतिक विस्थापन के कारण फंडल ब्लास्टोमेरेस के आकार में मामूली वृद्धि होती है।

एक बड़े ब्लास्टोकोल और एक एकल-परत ब्लास्टोडर्म की उपस्थिति लैंसलेट भ्रूण में गैस्ट्रुलेशन की सबसे सरल विधि निर्धारित करती है - छत की ओर निचले ब्लास्टोमेरेस का आक्रमण ( सोख लेना). ब्लास्टुला के पृष्ठीय भागों के निकट, इनवेजिनेटिंग ब्लास्टोमेरेस विस्थापित हो जाते हैं ब्लास्टोकोल, आंतरिक रोगाणु परत एंडोडर्म और भ्रूण की एक नई गुहा का निर्माण - गैस्ट्रोसेल, जो प्राथमिक मौखिक उद्घाटन के माध्यम से ( ब्लास्टोपोर) बाहरी वातावरण के साथ संचार करता है।

छत और पार्श्व क्षेत्रों के ब्लास्टोमेरेस बाहरी रोगाणु परत बनाते हैं।

परिणामी दो-परत भ्रूण (गैस्ट्रुला) गैस्ट्रोसील में प्रवेश करने वाले प्लवक से समृद्ध पानी के कारण स्वतंत्र रूप से भोजन करता है।

विकास के अगले चरण में, गहन रूप से विभाजित होने वाली कोशिकाओं का एक किनारा मध्य पृष्ठीय एक्टोडर्म से अलग हो जाता है, जो बाहरी रोगाणु परत के अन्य क्षेत्रों की कोशिकाओं से अलग हो जाता है, थोड़ा नीचे उतरता है और तंत्रिका प्लेट बन जाता है, जो बाद में पहली अक्षीय बनाता है लांसलेट लार्वा का अंग - तंत्रिका ट्यूब. एक्टोडर्म का शेष भाग, शरीर की सबसे बाहरी परत होने के कारण, त्वचा के पूर्णांक उपकला में बदल जाता है - एपिडर्मिस.

शेष अक्षीय अंग और मेसोडर्म आंतरिक रोगाणु परत के विभिन्न भागों के विभेदन के माध्यम से विकसित होते हैं।

इस प्रकार, इसके सबसे पृष्ठीय मध्य भाग से (जैसा कि तंत्रिका प्लेट के पृथक्करण में होता है), एक नॉटोकॉर्डल प्लेट निकलती है, जो फिर एक घने सेलुलर कॉर्ड में बदल जाती है - तार(लार्वा का दूसरा अक्षीय अंग), जो लांसलेट्स में मुख्य सहायक अंग के रूप में रहता है - पृष्ठीय राग।

नॉटोकॉर्डल प्लेट के दोनों किनारों पर, एंडोडर्म के पृष्ठीय क्षेत्रों में, तीसरे रोगाणु परत के युग्मित प्राइमर्डिया विभेदित होते हैं - मध्यजनस्तर, शरीर की द्विपक्षीय समरूपता, इसकी संरचना का मेटामेरिज्म (विभाजन) और कई अंगों और ऊतकों का विकास प्रदान करता है।

एंडोडर्म का उदर भाग तीसरे अक्षीय अंग के निर्माण के आधार के रूप में कार्य करता है - प्राथमिक आंत. मेसोडर्म मूल कोशिकाओं की कोशिकाओं को सबसे मजबूत विभाजन ऊर्जा और उनकी संख्या में सबसे तीव्र वृद्धि की विशेषता होती है, जिसके कारण बढ़ती रिबन जैसी प्लेटें एक्टोडर्म की ओर फैलने और सिलवटों का निर्माण करने के लिए मजबूर होती हैं। पृष्ठीय एक्टोडर्म के विरुद्ध सिलवटों के शीर्ष को, नॉटोकॉर्डल प्लेट के विरुद्ध आंतरिक किनारों को, और एंडोडर्म के शेष उदर भाग के विरुद्ध बाहरी किनारों को जोड़ते हुए, प्रत्येक मेसोडर्मल मूलाधार, आगे की वृद्धि के साथ, नीचे की ओर लपेटा जाता है, बाहरी और आंतरिक के बीच एम्बेडेड होता है रोगाणु परतें, नॉटोकॉर्डल प्लेट को एक स्ट्रिंग में बंद होने में मदद करती हैं, तंत्रिका नाली को एक ट्यूब बनने में मदद करती हैं, और वेंट्रल एंडोडर्म प्राथमिक आंत बनाती है।

बदले में, प्रत्येक मेसोडर्म रुडिमेंट में उनके बेसल किनारे भी बंद हो जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप ये रुडिमेंट अंदर एक गुहा के साथ बंद थैली जैसी संरचनाओं का रूप ले लेते हैं। पत्तियों में से एक एक्टोडर्म (लार्वा शरीर की बाहरी दीवार) से सटी होती है और इसलिए इसे यह नाम मिलता है पार्श्विका(दीवार), दूसरा - प्राथमिक आंतरिक अंग (आंत) को, जो इसे कॉल करने का कारण देता है आंत. बाद के विकास के दौरान, दोनों मेसोडर्म मूल तत्व प्राथमिक आंत के नीचे, उदर में विलीन हो जाते हैं। परिणामस्वरूप, लांसलेट के शरीर में एक एकल माध्यमिक शरीर गुहा दिखाई देती है - सामान्य तौर पर, इसके मेसोडर्म की पार्श्विका और आंत परतों के बीच घिरा हुआ है।

लोब्लास्टुला (लैंसलेट)। ऑलिगोलेसीथल अंडों के पूर्ण असमान विखंडन के साथ, एक बहुत छोटे ब्लास्टोकोल के साथ एक ब्लास्टुला बनता है - स्टेरोब्लास्टुला (स्तनधारी)। उभयचरों के मेसोलेसीथल अंडों से, एक मोटी तली वाला एक ब्लास्टुला और छत पर स्थानांतरित एक छोटा ब्लास्टोकोल बनता है - एक एम्फिब्लास्टुला, और पॉलीटेलोलेसीथल अंडों के आंशिक डिस्कॉइडल क्रशिंग के साथ - एक डिस्कोब्लास्टुला, जिसमें ब्लास्टोकोल एक भट्ठा की तरह दिखता है ( चिड़िया)।

में ब्लास्टुला के निर्माण में केवल जर्दी की मात्रा ही मायने नहीं रखती

और कुचलने की तीव्रता, लेकिन आसंजन के प्रकार भी

ब्लास्टोमेरेस के बीच, उनके बीच रिक्त स्थान का आकार, पारस्परिक फिसलन की घटना, स्यूडोपोडिया जैसे बहिर्गमन का गठन और अन्य अपर्याप्त रूप से अध्ययन की गई घटनाएं। विकास के किसी भी चरण में, भ्रूण एक एकीकृत संपूर्ण होता है। उदाहरण के लिए, दो ब्लास्टोमेरेस के चरण में, जब वे अलग हो जाते हैं, तो प्रत्येक ब्लास्टोमेरेस से एक पूर्ण विकसित जीव (समान जुड़वां) बनता है। यदि आप एक ब्लास्टोमेरेस को (पंचर द्वारा) मार देते हैं, लेकिन इसे दूसरे से अलग नहीं करते हैं, तो शेष ब्लास्टोमेरेस से केवल आधा भ्रूण विकसित होगा। जैसे-जैसे ब्लास्टोमेरेस की संख्या बढ़ती है, एकीकरण बढ़ता है और 8-कोशिका वाले भ्रूण में, प्रत्येक कोशिका एक संपूर्ण जीव में विकसित होने की क्षमता खो देती है। अधिकांश जानवरों में, ब्लास्टुला बिना रुके विकास के अगले चरण - गैस्ट्रुला में चला जाता है। अपवाद पक्षी हैं, और स्तनधारियों में, मस्टेलिडे परिवार के जानवर हैं। पक्षियों में अंडे देने से लेकर ऊष्मायन (या इनक्यूबेशन) तक के अंतराल में ब्लास्टुला अवस्था में भ्रूण जम जाता है। यह समय 2-3 सप्ताह से अधिक नहीं होना चाहिए, क्योंकि भ्रूण की व्यवहार्यता कम हो जाती है। मस्टेलिड्स में, विकासात्मक देरी 2-3 महीने तक रह सकती है और निषेचन के समय की परवाह किए बिना, पिल्लों के जन्म के समय (वसंत में) के नियमन से जुड़ी होती है।

गैस्ट्रुलेशन

गैस्ट्रुलेशन जटिल प्रक्रियाओं का एक समूह है जो गैस्ट्रुला के निर्माण की ओर ले जाता है - एक भ्रूण जिसमें कोशिकाओं की कई परतें होती हैं। यह सेलुलर सामग्री के सक्रिय आंदोलन से जुड़ा हुआ है, जिसके परिणामस्वरूप भ्रूण एक-परत (ब्लास्टुला) से दो-परत में बदल जाता है। गैस्ट्रुलेशन की प्रक्रियाएँ दशकों से भ्रूणविज्ञानियों की कड़ी निगरानी में हैं, जो कोशिकाओं और संपूर्ण कोशिका परतों की सक्रिय गति और विभेदन के कारणों को जानने की कोशिश कर रही हैं। ऐसे कई सिद्धांत हैं जो भ्रूण के विभिन्न भागों में माइटोसिस की गतिविधि में अंतर, कोशिकाओं की आकार बदलने, एक साथ चिपकने, अमीबॉइड, स्लाइडिंग, ट्रांसलेशनल गतिविधियों को करने, जैविक रूप से सक्रिय की रिहाई में अंतर के आधार पर इन मॉर्फोजेनेटिक आंदोलनों की व्याख्या करते हैं। कोशिकाओं द्वारा पदार्थ जो विशेष रूप से उनके सूक्ष्म वातावरण, कोशिका चयापचय में परिवर्तन आदि को प्रभावित करते हैं। हालांकि, मौजूदा सिद्धांत केवल व्यक्तिगत बिंदुओं के बारे में बात करते हैं और गैस्ट्रुलेशन अवधि की मॉर्फोजेनेटिक प्रक्रियाओं का सामान्य कारण और प्रभाव विशेषता प्रदान नहीं करते हैं, कारण जिनमें से कई मामलों में अभी भी अस्पष्टता बनी हुई है।

व्राकिन वी.एफ., सिदोरोवा एम.वी.	कृषि पशुओं की आकृति विज्ञान

गैस्ट्रुलेशन चार प्रकार के होते हैं (चित्र 19): 1. अंतःक्षेपण - अंतःक्षेपण। इस प्रकार कोएलोब्लास्टुला से गैस्ट्रुला का निर्माण होता है। निचली कोशिकाएं ब्लास्टोकोल में प्रवेश करती हैं और अंदर से ब्लास्टुला की छत की कोशिकाओं तक पहुंचती हैं। भ्रूण गोल से कप-आकार या थैली-आकार में, एकल-परत से दोहरी-परत में बदल जाता है। परतों को कहा जाता है कीटाणुओं की परतें।बाहरी रोगाणु परत को एक्टोडर्म कहा जाता है, आंतरिक को एंडोडर्म कहा जाता है। गैस्ट्रुला की थैली जैसी गुहा प्राथमिक आंत है - गैस्ट्रोसील, और वह छिद्र जिसके माध्यम से यह बाहरी वातावरण के साथ संचार करता है प्राथमिक मुख ब्लास्टोपोर है।इस प्रकार का गैस्ट्रुलेशन लांसलेट की विशेषता है।

चावल। 19. गैस्ट्रुलेशन के प्रकार:

ए - घुसपैठ; बी - एपिबोली; बी - प्रवासन; जी - प्रदूषण.

कृमियों, मोलस्क और आर्थ्रोपोड्स में, निश्चित मुंह ब्लास्टोपोर के आधार पर बनता है, यही कारण है कि उन्हें प्रोटोस्टोम कहा जाता है। ड्यूटेरोस्टोम्स (चैटे-मैक्सिलरी, ब्राचिओपोड्स, इचिनोडर्म्स, आंत-श्वास और कॉर्डेट्स) में, मुंह सिर के अंत के उदर पक्ष पर दिखाई देता है, और ब्लास्टोपोर गुदा या न्यूरोइंटेस्टाइनल नहर में बदल जाता है।

2. आप्रवासन - निपटान. इस मामले में, ब्लास्टोडर्म से, विशेष रूप से ब्लास्टुला के नीचे से, कोशिकाएं बाहरी परत के नीचे स्थित इसके ब्लास्टोकोल में चली जाती हैं। कोशिकाओं की बाहरी परत एक्टोडर्म में बदल जाती है, और निचली परत एंडोडर्म में बदल जाती है। इस प्रकार का गैस्ट्रुलेशन सहसंयोजकों की विशेषता है।

3. विच्छेदन - पृथक्करण। तब होता है जब ब्लास्टोमेरेस का समकालिक विभाजन ब्लास्टुला की सतह के समानांतर होता है। इस मामले में, कोशिकाओं की एक परत बाहर की तरफ और दूसरी अंदर की तरफ होगी। इस प्रकार का गैस्ट्रुलेशन कोइलेंटरेट्स (जेलिफ़िश) में होता है।

4. एपिबोली - दूषण। तब होता है जब युग्मनज का वानस्पतिक ध्रुव जर्दी से अतिभारित हो जाता है या कुचलने में भाग नहीं लेता है

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(आंशिक क्रशिंग), या क्रशिंग के दौरान यहां बहुत बड़े ब्लास्टोमेर बनते हैं, जो जर्दी से भरे होते हैं और इसलिए धीरे-धीरे विभाजित होते हैं। ब्लास्टुला छत की छोटी, तेजी से विभाजित होने वाली कोशिकाएँ उन्हें बढ़ा देती हैं। इस प्रकार का गैस्ट्रुलेशन ऑलिगॉचेट कृमियों में होता है।

यह या उस प्रकार का गैस्ट्रुलेशन पशु जगत में अपने शुद्ध रूप में शायद ही कभी पाया जाता है। बहुत अधिक बार, मिश्रित गैस्ट्रुलेशन देखा जाता है, जिसमें सूचीबद्ध प्रकारों में से दो या तीन के तत्व भी शामिल हैं। किसी भी मामले में, गैस्ट्रुलेशन से समान रोगाणु परतों का निर्माण होता है: एक्टोडर्म, एंडोडर्म और मेसोडर्म (यह स्पंज और कोइलेंटरेट्स में मौजूद नहीं है)।

रोगाणु परतों का विभेदन. दो रोगाणु परतों के निर्माण के बाद या उनके समानांतर, एक तीसरी रोगाणु परत, मेसोडर्म, एक्टोडर्म और एंडोडर्म के बीच बनती है। भ्रूण के सामान्य विकास के दौरान, चाहे वह किसी भी वर्ग और प्रकार का हो, पत्तियां, एक-दूसरे के साथ बातचीत करते हुए, एक कड़ाई से परिभाषित दिशा में अंतर करती हैं: प्रत्येक रोगाणु परत से कुछ समरूप ऊतकों की शुरुआत होती है - हिस्टोजेनेसिस और अंग - ऑर्गोजेनेसिस कॉर्डेट्स में, तथाकथित अक्षीय अंग: तंत्रिका ट्यूब, नॉटोकॉर्ड और आंत्र ट्यूब(रंग तालिका I देखें)। आगे ऑर्गोजेनेसिस के साथ, त्वचा उपकला और उसके व्युत्पन्न (सींग संरचनाएं, त्वचा ग्रंथियां), तंत्रिका तंत्र, और आंतों की नली के पूर्वकाल और पीछे के सिरे एक्टोडर्म से विकसित होते हैं। एंडोडर्म के व्युत्पन्न पाचन नलिका और उसकी ग्रंथियों की उपकला परत, श्वसन प्रणाली हैं, और मेसोडर्म मांसपेशी प्रणाली, कंकाल, जननांग प्रणाली के अंग, शरीर की सीरस गुहाओं की दीवारें आदि हैं। मेसोडर्म भी मेसेनचाइम को जन्म देता है - भ्रूणीय संयोजी ऊतक, जो अधिकांश अंगों का हिस्सा होता है।

में ऑर्गोजेनेसिस की प्रक्रिया में, रोगाणु परतों का संबंध और अंतर्प्रवेश इतना घनिष्ठ होता है कि दो, या यहां तक ​​कि तीनों, रोगाणु परतों के सेलुलर तत्व लगभग हर अंग के निर्माण में भाग लेते हैं। इसके अलावा, भ्रूण सामग्री के सक्रिय भेदभाव की अवधि के दौरान, प्रेरण की घटना व्यापक होती है, जब एककोई भी बुकमार्क दूसरे के विकास की प्रकृति को प्रभावित करता है। इस प्रकार, ब्लास्टोपोर के पृष्ठीय होंठ की सामग्री तंत्रिका ट्यूब के विकास को प्रेरित करती है, जिसके परिणामस्वरूप तंत्रिका ट्यूब किसी अन्य स्थान पर उत्पन्न हो सकती है जहां पृष्ठीय होंठ की सामग्री स्थानांतरित हो गई है।

में भ्रूणजनन की प्रक्रिया में, जानवर के लक्षण धीरे-धीरे प्रकट होते हैं। इस प्रकार, किसी भी कशेरुक जानवर के भ्रूण में, सबसे पहले कॉर्डेट प्रकार की विशेषताओं को निर्धारित करना संभव है, उदाहरण के लिए, अक्षीय अंगों की उपस्थिति और स्थान की प्रकृति। फिर वर्ग में निहित विशेषताएं बाद में दिखाई देने लगती हैं, उदाहरण के लिए त्वचा की प्रकृति

- क्रम, परिवार, वंश, प्रजाति, नस्ल और अंत में, व्यक्तिगत।

इसलिए, स्तनधारियों जैसे जटिल रूप से संगठित जानवरों के विकास का अध्ययन शुरू करने से पहले, अधिक आदिम रूप से संगठित कॉर्डेट्स से परिचित होने की सलाह दी जाती है। सबसे सुविधाजनक और अच्छी तरह से अध्ययन की गई वस्तु लांसलेट है।

व्राकिन वी.एफ., सिदोरोवा एम.वी.	कृषि पशुओं की आकृति विज्ञान

आत्म-नियंत्रण के लिए प्रश्न. 1. दरार सामान्य कोशिका विभाजन से किस प्रकार भिन्न है और यह अंडे की संरचनात्मक विशेषताओं पर कैसे निर्भर करती है? 2. ब्लास्टुला और गैस्ट्रुला क्या हैं, आप किस प्रकार के ब्लास्टुला और गैस्ट्रुलेशन को जानते हैं? 3. रोगाणु परत विभेदन कैसे होता है?

अध्याय 6. कॉर्डेट प्रकार के विभिन्न वर्गों के जानवरों का भ्रूणीय विकास

लांसलेट का विकास

लांसलेट 2-5 सेमी लंबा एक आदिम कॉर्डेट जानवर है, जो तटीय जल में रहता है। इसके विकास का विस्तार से अध्ययन ए.ओ. कोवालेव्स्की ने किया था। लांसलेट अंडा 100-120 µm व्यास, आइसो-ऑलिगोलेसीथल, बाह्य निषेचन और विकास (रंग तालिका I) है। क्रशिंग पूर्ण और एक समान है। पहले दस विभाजन समकालिक रूप से होते हैं। युग्मनज को दो ब्लास्टोमेरेस में विभाजित करने वाली पहली नाली मेरिडियन है। यह तीन बिंदुओं (शीर्ष ध्रुव, शुक्राणु प्रवेश स्थल और वनस्पति ध्रुव) से होकर गुजरता है और भ्रूण को दाएं और बाएं हिस्सों में विभाजित करता है। दूसरी नाली भी मेरिडियन है, लेकिन पहले के लंबवत चलती है और भ्रूण को पृष्ठीय (पृष्ठीय) और वेंट्रल (उदर) हिस्सों में विभाजित करती है। तीसरा कुंड अक्षांशीय है, लगभग भूमध्य रेखा के साथ चलता है और भ्रूण को आगे और पीछे के हिस्सों में विभाजित करता है, जिसके बाद इसमें आठ ब्लास्टोमेर होते हैं। कुचलना एक तेज़ प्रक्रिया है. निषेचन के दो घंटे के भीतर, एक कोलोब्लास्टुला बनता है, जिसमें 1000 से अधिक कोशिकाएं होती हैं।

गैस्ट्रुलेशन की शुरुआत अंतर्ग्रहण से होती है। ब्लास्टुला के निचले भाग को चपटा किया जाता है और फिर अंदर की ओर दबाया जाता है। निषेचन के 11 घंटे बाद, एक चौड़ी थैली जैसा गैस्ट्रुला बनता है ब्लास्टोपोर. बाह्य त्वक स्तरइसमें चपटी कोशिकाएँ होती हैं, और एंडोडर्म में लम्बी और बड़ी कोशिकाएँ होती हैं। फिर भ्रूण लंबाई में कुछ हद तक बढ़ जाता है। साथ ही, इसका पृष्ठीय भाग चपटा हो जाता है और ब्लास्टोपोर संकरा हो जाता है। यह पृष्ठीय होंठ को अलग करता है

भ्रूण के पृष्ठीय भाग से सटा ब्लास्टोपोर का किनारा, इसके विपरीत - उदर होंठऔर पार्श्व होंठ उनके बीच स्थित हैं। ब्लास्टोपोर के पृष्ठीय होंठ के क्षेत्र में, कोशिका प्रजनन और गति की विशेष रूप से सक्रिय प्रक्रियाएँ होती हैं। साथ ही, ब्लास्टोपोर छोटा होता जाता है और बढ़ता हुआ कोशिकीय पदार्थ सिर की दिशा में बढ़ने लगता है। पूरे भ्रूण के साथ पृष्ठीय भाग पर स्थित एक्टोडर्मल कोशिकाओं का स्ट्रैंड बदल जाता है तंत्रिका प्लेट.तंत्रिका प्लेट के किनारों पर स्थित एक्टोडर्म के क्षेत्र ऊपर उठते हैं, जिससे दो अनुदैर्ध्य लकीरें बनती हैं, और तंत्रिका प्लेट एक खांचे के रूप में गहरी हो जाती है। अनुदैर्ध्य एक्टोडर्मल लकीरें तेजी से एक-दूसरे के करीब होती जा रही हैं, और तंत्रिका प्लेट का खांचा गहरा होता जा रहा है। जब तक तंत्रिका खांचे के किनारे बंद हो जाते हैं और यह तंत्रिका ट्यूब बन जाता है, एक्टोडर्मल सिलवटें भी एक दूसरे के साथ जुड़ जाती हैं और तंत्रिका ट्यूब एक्टोडर्म के नीचे दिखाई देती है, जो अब बन जाती है त्वचीय बाह्य त्वचीय.एक्टोडर-