При этом возникшее конкретное модифицированное изменение признака не наследуется, но диапазон такой изменчивости , или норма реакции, генетически детерминирована и наследуется. Модификации сохраняются лишь на протяжении жизни данного организма.

Модификационной изменчивости подвержены как количественные, так и качественные признаки. Возникновение модификаций связано с тем, что такие важнейшие факторы среды, как свет, тепло, влага, химический состав и структура почвы, воздух, воздействуют на активность ферментов и в известной мере изменяют ход биохимических реакций, протекающих в развивающемся организме. Этим, в частности, объясняется появление различной окраски цветков у примулы и шерсти у гималайских кроликов , о чем говорилось выше.

Примерами модификационной изменчивости у человека могут служить усиление пигментации кожи (загар) под влиянием ультрафиолетовых лучей, мощное развитие костно-мышечной системы в результате физических нагрузок и т. д. К модификационной изменчивости следует отнести также и явление физиологического гомеостаза - способности организмов противостоять колеблющимся условиям среды путем приспособительного реагирования. Так, у человека при пребывании на разных высотах над уровнем моря вырабатывается неодинаковое количество эритроцитов : в 1 mm j крови у людей, живущих в местностях на уровне моря, их в два раза меньше, чем у людей, живущих высоко в горах.

Число эритроцитов растет пропорционально подъему над уровнем моря. Это явление можно легко объяснить, если вспомнить, что главная функция эритроцитов - перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Увеличение высоты над уровнем моря сопровождается снижением концентрации кислорода в атмосфере, что приводит к недостатку его в тканях. Поэтому насущная потребность в кислороде заставляет человека и животных адаптивно реагировать путем изменения числа эритроцитов на разных высотах.

Эта реакция обратима: переезд в места, расположенные на уровне моря, приводит к снижению числа эритроцитов в крови.

Статистический анализ модификационной изменчивости. Такие условна среды, как влажность, температура, освещенность, физические свойства почвы и ее плодородие, глубина заделки семян, взаимодействие и конкуренция растений с другими сообита-телями, никогда не бывают тождественными даже на одном поле. Поэтому длина колосьев пшеницы на одном поле может колебаться от 6 до 14 см, а размеры листьев одного дерева иногда варьируют в еще более широких пределах, хотя генотип их одинаков. Если листья или колосья расположить в порядке нарастания или убывания их длины, то получается вариационный ряд изменчивости данного признака, слагающийся из отдельных вариант, то есть числа листьев дерева или колосков в колосе пшеницы, имеющих одинаковые показатели.

Как показывают подсчеты, частота встречаемости отдельных вариант в вариационном ряду неодинакова. Чаще всего встречается среднее значение признака, а к обоим концам вариационного ряда частота встречаемости закономерно снижается. Рассмотрим это на примере изменчивости числа колосков в колосе пшеницы. Возьмем произвольно (не выбирая) 100 колосьев одного сорта и подсчитаем в каждом из них число колосков. Полученные цифры (варианты) расположим в порядке нарастания признака и подсчитаем, сколько раз каждая варианта v встречается в каждом ряду р , затем сгруппируем их, т. е. составим вариационный ряд:

Распределение вариант в этом ряду можно выразить наглядно на графике (рис . 3.12). Для этого на оси абсцисс откладывают значения вариант v в порядке их увеличения, на оси ординат - частоту встречаемости р каждой варианты.

Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоты встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой. Установлено, что мо-дификационная изменчивость у растений , животных и человека имеет общие черты.

Рис. 3.12 . Вариационная кривая числа колосков в колосе пшеницы.

Кривая на графике, как правило, бывает симметричной, особенно когда изучается большое число особей. Это значит, что вариации, как большие, так и меньшие, отличающиеся от среднего арифметического на одну и ту же величину, встречаются одинаково часто. Отсюда следует, что минимальные и максимальные величины должны встречаться очень редко, но с одинаковой частотой.

Значение модификаций. Модификационная изменчивость в естественных условиях носит приспособительный характер и в этом смысле имеет важное значение в эволюции . Обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство в изменившихся условиях среды.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет также большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных . В частности, создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность.

Такой подход в равной мере относится и к человеку. Каждый ребенок обладает определенными способностями, иногда даже в нескольких областях. Задача психологов и педагогов состоит в том, чтобы как можно раньше найти эту область и обеспечить максимальное развитие ребенка в этом направлении (наряду с общим образованием), т. е. в пределах нормы реакции достичь максимального уровня реализации его генотипа.

Реферат на тему: Формы изменчивости

Изменчивость - это возникновение индивидуальных различий. На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые в результате действия естественного отбора преобразуются в новые подвиды и виды. Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и мутационную, или генотипическую.

Таблица 1.

(Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991).

Формы изменчивости		Причины появления	Значение	Примеры
Ненаследственная модификационная (фенотипическая)		Изменение условий среды, в результате чего организм изменяется в пределах нормы реакции, заданной генотипом	Адаптация — приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства	Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует кочана. Породы лошадей и коров, завезенных в горы, становятся низкорослыми
Наследственная (генотипическая)	Мутационная	Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах	Материал для естественного и искусственного отбора, так как мутации могут быть полезные, вредные и безразличные, доминантные и рецессивные	Появление полиплоидных форм в популяции растений или у некоторых животных (насекомых, рыб) приводит к их репродуктивной изоляции и образованию новых видов, родов - микроэволюции
	Комбинативная	Возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, когда у потомков появляются новые комбинации генов	Распространение в популяции новых наследственных изменений, которые служат материалом для отбора	Появление розовых цветков при скрещивании белоцветковой и красноцветковой примул. При скрещивании белого и серого кроликов может появиться черное потомство
	Соотноси-тельная (коррелятивная)	Возникает в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков	Постоянство взаимосвязанных признаков, целостность организма как системы	Длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и жилок листа

Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость не вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Так, продуктивность беспородных животных в условиях улучшенного содержания и ухода повышается (надои молока, нагул мяса). В этом случае все особи с одинаковым генотипом отвечают на внешние условия одинаково (Ч. Дарвин этот тип изменчивости назвал определенной изменчивостью). Однако другой признак - жирность молока - слабо подвержен изменениям условий среды, а масть животного - еще более устойчивый признак. Модификационная изменчивость обычно колеблется в определенных пределах. Степень варьирования признака у организма, то есть пределы модификационной изменчивости, называется нормой реакции. Широкая норма реакции свойственна таким признакам, как удои молока, размеры листьев, окраска у некоторых бабочек; узкая норма реакции - жирности молока, яйценоскости у кур, интенсивности окраски венчиков у цветков и другое. Фенотип формируется в результате взаимодействий генотипа и факторов среды. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, то есть характер реагирования на изменение окружающих условий. У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные проявления данного признака.

Свойства модификаций:

1) ненаследуемость;

2) групповой характер изменений;

3) соотнесение изменений действию определенного фактора среды;

4) обусловленность пределов изменчивости генотипом.

Генотипическая изменчивость

Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную. Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности - генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Термин “мутация” был впервые введен де Фризом. Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.

Классификация мутаций

Мутации можно объединять в группы - классифицировать по характеру проявления, по месту или, по уровню их возникновения.

Мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными. Мутации нередко понижают жизнеспособность или плодовитость. Мутации, резко снижающие жизнеспособность, частично или полностью останавливающие развитие, называют полулетальными а несовместимые с жизнью - летальными.

Мутации подразделяют по месту их возникновения. Мутация, возникшая в половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а проявляется только в следующем поколении. Такие мутации называют генеративными. Если изменяются гены в соматических клетках, такие мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом размножении, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих изменившийся - мутировавший - ген, мутации могут передаваться потомству. Такие мутации называют соматическими.

Мутации классифицируют по уровню их возникновения. Существуют хромосомные и генные мутации. К мутациям относится также изменение кариотипа (изменение числа хромосом). Полиплоидия - увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. В соответствии с этим у растений различают триплоиды (Зп), тетраплоиды (4п) и т.д. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Все они выделяются большой вегетативной массой и имеют большую хозяйственную ценность.

Большое многообразие полиплоидов наблюдается в цветоводстве: если одна исходная форма в гаплоидном наборе имела 9 хромосом, то культивируемые растения этого вида могут иметь 18, 36, 54 и до 198 хромосом. Полиплоиды получают в результате воздействия на растения температуры, ионизирующей радиации, химических веществ (колхицин), которые разрушают веретено деления клетки. У таких растений гаметы диплоидны, а при слиянии с гаплоидными половыми клетками партнера в зиготе возникает триплоидный набор хромосом (2п + п = Зп). Такие триплоиды не образуют семян, они бесплодны, но высокоурожайны. Четные полиплоиды образуют семена. Гетероплоидия - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору. При этом набор хромосом в клетке может быть увеличен на одну, две, три хромосомы (2п + 1; 2п + 2; 2п + 3) или уменьшен на одну хромосому (2л-1). Например, у человека с снндромом Дауна оказывается одна лишняя хромосома по 21-й паре и кариотип такого человека составляет 47 хромосом. У людей с синдромом Шерешевского - Тернера (2п-1) отсутствует одна Х-хромосома и в кариотипе остается 45 хромосом. Эти и другие подобные отклонения числовых отношений в кариотипе человека сопровождаются расстройством здоровья, нарушением психики и телосложения, снижением жизнеспособности и др.

Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Существуют следующие виды перестроек хромосом: отрыв различных участков хромосомы, удвоение отдельных фрагментов, поворот участка хромосомы на 180° или присоединение отдельного участка хромосомы к другой хромосоме. Подобное изменение влечет за собой нарушение функции генов в хромосоме и наследственных свойств организма, а иногда и его гибель.

Генные мутации затрагивают структуру самого гена и влекут за собой изменение свойств организма (гемофилия, дальтонизм, альбинизм, окраска венчиков цветков и т.д.). Генные мутации возникают как в соматических, так и в половых клетках. Они могут быть доминантными и рецессивными. Первые проявляются как у гомозигот так и у гетерозигот, вторые - только у гомозигот. У растений возникшие соматические генные мутации сохраняются при вегетативном размножении. Мутации в половых клетках наследуются при семенном размножении растений и при половом размножении животных. Одни мутации оказывают на организм положительное действие, другие безразличны, а третьи вредны, вызывая либо гибель организма, либо ослабление его жизнеспособности (например, серповидноклеточная анемия, гемофилия у человека).

При выведении новых сортов растений и штаммов микроорганизмов используют индуцированные мутации, искусственно вызываемые теми или иными мутагенными факторами (рентгеновские или ультрафиолетовые лучи, химические вещества). Затем проводят отбор полученных мутантов, сохраняя наиболее продуктивные. В нашей стране этими методами получено много хозяйственно перспективных сортов растений: неполегающие пшеницы с крупным колосом, устойчивые к заболеваниям; высокоурожайные томаты; хлопчатник с крупными коробочками и др.

Свойства мутаций

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно.

2. Мутации наследственны, то есть стойко передаются из поколения в поколение.

3. Мутации ненаправленные - мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

4. Одни и те же мутации могут возникать повторно.

5. По своему проявлению мутации могут быть полезными и вредными, доминантными и рецессивными.

Способность к мутированию - одно из свойств гена. Каждая отдельная мутация вызывается какой-то причиной, но в большинстве случаев эти причины неизвестны. Мутации связаны с изменениями во внешней среде. Это убедительно доказывается тем, что путем воздействия внешними факторами удается резко повысить их число.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная наследственная изменчивость возникает в результате обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в процессе мейоза, а также как следствие независимого расхождения хромосом при мейозе и случайного их сочетания при скрещивании. Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, новая комбинация которых при размножении приводит к изменению определенных признаков и свойств организма. Такой тип изменчивости называют комбинативной наследственной изменчивостью. Новые комбинации генов возникают:

1) при кроссинговере, во время профазы первого мейотического деления;

2) во время независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления;

3) во время независимого расхождения дочерних хромосом в анафазе второго мейотического деления

4) при слиянии разных половых клеток.

Сочетание в зиготе рекомбинированных генов может привести к объединению признаков разных пород и сортов.

В селекции важное значение имеет закон гомологических рядов наследственной изменчивости, сформулированный советским ученым Н. И. Вавиловым. Он гласит:

Внутри разных видов и родов, генетически близких (т. е. имеющих единое происхождение), наблюдаются сходные ряды наследственной изменчивости. Такой характер изменчивости выявлен у многих злаков (рис, пшеница, овес, просо и др.), у которых сходно варьируют окраска и консистенция зерна, холодостойкость и иные качества. Зная характер наследственных изменений у одних сортов, можно предвидеть сходные изменения у родственных видов и, воздействуя на них мутагенами, вызывать у них подобные полезные изменения, что значительно облегчает получение хозяйственно ценных форм. Известны многие примеры гомологической изменчивости и у человека; например, альбинизм (дефект синтеза клетками красящего вещества) обнаружен у европейцев, негров и индейцев; среди млекопитающих - у грызунов, хищных, приматов; малорослые темнокожие люди - пигмеи встречаются в тропических лесах экваториальной Африки, на Филиппинских островах и в джунглях полуострова Малакки; некоторые наследственные дефекты и уродства, присущие человеку, отмечены и у животных. Таких животных используют в качестве модели для изучения аналогичных дефектов у человека. Например, катаракта глаза бывает у мыши, крысы, собаки, лошади; гемофилия - у мыши и кошки, диабет - у крысы; врожденная глухота - у морской свинки, мыши, собаки; заячья губа - у мыши, собаки, свиньи и т. д. Эти наследственные дефекты - убедительное подтверждение закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова.

Таблица 2.

Сравнительная характеристика форм изменчивости

(Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Характеристика	Модификационная изменчивость	Мутационная изменчивость
Объект изменения	Фенотип в пределах нормы реакции
Отбирающий фактор	Изменение условий окружающей среды	Изменение условий окружающей среды
Наследование при знаков	Не наследуются	Наследуются
Подверженность изменениям хромосом	Не подвергаются	Подвергаются при хромосомной мутации
Подверженность изменениям молекул ДНК	Не подвергаются	Подвергаются в случае генной мутации
Значение для особи	Повышает или понижает жизнеспособность. продуктивность, адаптацию	Полезные изменения приводят к победе в борьбе за существование, вредные - к гибели
Значение для вида	Способствует выживанию	Приводит к образованию новых популяций, видов и т. д. в результате дивергенции
Роль в эволюции	Приспособление организмов к условиям среды	Материал для естественного отбора
Форма изменчивости	Определенная (групповая)	Неопределенная (индивидуальная), комбинативная
Подчиненность закономерности	Статистическая закономерность вариационных рядов	Закон гомологических рядов наследственной изменчивости

Изменчивость (биологическая), разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Изменчивость присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Термин «Изменчивость» употребляется также для обозначения способности живых организмов отвечать морфофизиологическими изменениями на внешние воздействия и для характеристики преобразований форм живых организмов в процессе их эволюции.

Изменчивость можно классифицировать в зависимости от причин, природы и характера изменений, а также целей и методов исследования.

Различают изменчивость: наследственную (генотипическую) и ненаследственную (паратипическую); индивидуальную и групповую; прерывистую (дискретную) и непрерывную; качественную и количественную; независимую изменчивость разных признаков и коррелятивную (соотносительную); направленную (определенную, по Ч.Дарвину) и ненаправленную (неопределенную, по Ч.Дарвину); адаптивную (приспособительную) и неадаптивную. При решении общих проблем биологии и особенно эволюции наиболее существенно подразделение изменчивости, с одной стороны, на наследственную и ненаследственную, а с другой - на индивидуальную и групповую. Все категории изменчивости могут встречаться в наследственной и ненаследственной, групповой и индивидуальной изменчивости.

Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. В каждой достаточно длительно (в ряде поколений) существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами. Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием генов в результате скрещивания - комбинационной. На наследственной изменчивости основано все разнообразие индивидуальных различий, которые включают:

а) как резкие качественные различия, не связанные друг с другом переходными формами, так и чисто количественные различия, образующие непрерывные ряды, в которых близкие члены ряда могут отличаться друг от друга сколь угодно мало;

б) как изменения отдельных признаков и свойств (независимая изменчивость), так и взаимосвязанные изменения ряда признаков (коррелятивная изменчивость);

в) как изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная изменчивость), так и изменения «безразличные» или даже снижающие жизнеспособность их носителей (неадаптивная изменчивость).

Все эти типы наследственных изменений составляют материал эволюционного процесса. В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств всегда определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими генами, составляющими генотип особи, а также условиями внешней среды, в которой протекает развитие организма.

В понятие ненаследственной изменчивости входят те изменения признаков и свойств, которые у особей или определенных групп особей вызываются воздействием внешних факторов (питание, температура, свет, влажность и т.д.). Такие ненаследственные признаки (модификации) в их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли. Такая изменчивость называется также модификационной. Например, окраска многих насекомых при низкой температуре темнеет, при высокой - светлеет; однако их потомство будет окрашено независимо от окраски родителей в соответствии с температурой, при которой оно само развивалось. Существует еще одна форма ненаследственной изменчивости - так называемые длительные модификации, часто встречающиеся у одноклеточных организмов, но изредка наблюдаемые и у многоклеточных. Они возникают под влиянием внешних воздействий (например, температурных или химических) и выражаются в качественных или количественных отклонениях от исходной формы, обычно постепенно затухающих при последующем размножении. Они основаны, по-видимому, на изменениях относительно стабильных цитоплазматических структур.

Между ненаследственной и наследственной изменчивостями существует тесная связь. Ненаследственных (в буквальном смысле) признаков и свойств нет, так как ненаследственные изменения являются отражением наследственно обусловленной способности организмов отвечать определенными изменениями признаков и свойств на воздействия факторов внешней среды. При этом пределы ненаследственных изменений определяются нормой реакции генотипа на условия среды.

Наследственную и ненаследственную изменчивости изучают как внутри отдельных совокупностей живых организмов, когда исследуют различия признаков отдельных особей (индивидуальная изменчивость), так и при сравнении между собой различных совокупностей особей (групповая изменчивость); в основе любых межгрупповых различий также лежит индивидуальная изменчивость. Даже в пределах близкородственных групп нет абсолютно идентичных особей, которые не различались бы по степени выраженности каких-либо наследственных или ненаследственных признаков и свойств. Ввиду сложности организации живых систем, даже у генотипически идентичных (например, однояйцевые близнецы) и развивающихся в практически одинаковых условиях особей всегда можно обнаружить хотя бы незначительные морфофизиологические различия, связанные с неизбежными флуктуациями условий среды и процессов индивидуального развития. Групповая изменчивость включает различия между совокупностями любых рангов - от различий между небольшими группами особей в пределах популяции до различий между царствами живой природы (животные - растения).

В сущности, вся систематика организмов построена на сравнительном анализе групповой изменчивости. Для изучения пусковых механизмов эволюционного процесса особое значение имеют различные формы внутривидовой групповой изменчивости. Большинство видов распадается на подвиды или географические расы. В случае полной изоляции географических форм они могут резко различаться по одному или нескольким признакам. Популяции, населяющие обширные территории и не разделенные резкими изолирующими барьерами, могут (благодаря перемешиванию и скрещиванию) постепенно переходить друг в друга, образуя количественные градиенты по тем или иным признакам (клинальная изменчивость). Географическая, в том числе и клинальная, изменчивость в природных условиях - результат действия изоляции, естественного отбора и других факторов эволюции, приводящих к разделению исходной группы особей в ходе исторического формирования вида на две или несколько групп, различающихся по численным соотношениям генотипов.

В некоторых случаях различия между группами особей в пределах вида не связаны с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной изменчивость (различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия). Так называемая сезонная изменчивость обусловлена влиянием на развитие соответствующих поколений разных погодных условий (например, у некоторых насекомых и травянистых растений, дающих два поколения в год, весенние и осенние популяции различаются рядом признаков). Иногда сезонные формы могут быть результатом отбора разных генотипов (например, рано- и поздноцветущие формы трав на сенокосных лугах: в течение многих поколений устранялись особи, цветущие летом, во время сенокоса). Большой интерес представляет экологическая изменчивость - различия между группами особей одного вида, растущими или живущими в разных местах (возвышенности и низменности, заболоченные и сухие участки и т.д.). Часто такие формы называются экотипами. Возникновение экотипов также может быть результатом как модификационных изменений, так и отбора генотипов, лучше приспособленных к местным условиям.

Наследственной изменчивостью обусловлены различные формы внутрипопуляционного полиморфизма. В некоторых популяциях наблюдается сосуществование двух или более ясно различимых форм (например, у двухточечной божьей коровки почти во всех популяциях встречаются черная форма с красными пятнами и красная форма с черными пятнами). В основе этого явления могут лежать разные эволюционные механизмы: неодинаковая приспособленность сосуществующих форм к условиям различных сезонов года, повышенная жизнеспособность гетерозигот, в потомстве которых постоянно выщепляются обе гомозиготные формы или другие, еще недостаточно изученные механизмы.

Таким образом, и групповая, и индивидуальная изменчивости включают изменения как наследственной, так и ненаследственной природы.

Независимой изменчивости признаков противопоставляют коррелятивную изменчивость - взаимосвязанное изменение различных признаков и свойств: связь между ростом и весом особей (положительная корреляция) или темпом клеточного деления и величиной клеток (отрицательная корреляция). Корреляции могут быть обусловлены чисто генетическими причинами (плейотропия) или взаимозависимостями процессов становления определенных признаков и свойств в индивидуальном развитии особей (онтогенетические корреляции), а также сходными реакциями разных признаков и свойств на одни и те же внешние воздействия (физиологические корреляции). Наконец, корреляции могут отражать историю происхождения популяций из смеси двух или более форм, каждая из которых привносит не отдельные признаки, а комплексы взаимосвязанных признаков и свойств (исторические корреляции). Изучение коррелятивной изменчивости имеет важное значение в палеонтологии (например, при реконструкции вымерших форм по отдельным ископаемым остаткам), в антропологии (например, при восстановлении черт лица на основе изучения черепа), в селекции и медицине.

Основные методы изучения изменчивостиь - сравнительно-описательный и биометрический. Совокупность этих методов позволяет исследовать как паратипическую, так и генотипическую компоненты общей фенотипической изменчивости. Так, первую можно изучать, сравнивая генотипически идентичные клоны и чистые линии, развивающиеся в разных условиях. Сложнее выделить чисто генотипическую изменчивость из общей фенотипической. Это возможно сделать на основе биометрического анализа. В медицинской генетике для тех же целей используется определение процента конкордантности (совпадения) тех или иных признаков у одно- и разнояйцевых близнецов.

Наследственность и изменчивость живых организмов иногда противопоставляют как «консервативное» и «прогрессивное» начала. В действительности же они теснейшим образом связаны. Отсутствие полной стабильности генотипа обусловливает мутационную и (в ходе дальнейших скрещиваний и расщеплений) комбинационную изменчивость, то есть в целом - генотипическую изменчивость. Паратипическая (ненаследственная) изменчивость - результат лишь относительной стабильности генотипа при определении им в онтогенезе нормы реакции при развитии признаков и свойств особей. Из этого следует возможность экспериментальных воздействий как на наследственную, так и на ненаследственную изменчивость. Первую можно усилить воздействием мутагенных факторов (излучения, температура, химические вещества). Размах и направление комбинационной изменчивости можно контролировать с помощью искусственного отбора. На ненаследственную изменчивость можно воздействовать, изменяя условия среды (питание, свет, влажность и т.д.), в которых протекает развитие организма.

Четкое представление о категориях и формах изменчивости необходимо при построении эволюционных схем и теорий, так как явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюционного процесса, а также в практической селекции растений и животных, при изучении ряда проблем медицинской географии и популяционной антропологии.

Что такое модификационная изменчивость? Модификационная (фенотипическая) изменчивость изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.

Условная классификация модификационной изменчивости По изменяющимся признакам организма: морфологические изменения; физиологические и биохимические адаптации гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.); По размаху нормы реакции: узкая (более характерна для качественных признаков); широкая (более характерна для количественных признаков); По значению: модификации (полезные для организма проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды); морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера); фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций) разновидность морфозов; По длительности: есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются); длительные модификации сохраняются на два-три поколения.

Окружающая среда как причина модификаций Модификационная изменчивость это результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, изменяется проявление генов. Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды. Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов 8 содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.

Норма реакции. Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет предел для каждого вида например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо интенсивность окраски животных и т. д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт).

Характеристика модификационной изменчивости обратимость изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их групповой характер изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа статистическая закономерность вариационных рядов затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

Вариационный ряд. Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости вариационный ряд ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных свойств видоизменений, размещенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность ее пигментации) называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле.

Вариационная кривая. Графическое отображение проявления модификационной изменчивости вариационная кривая отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по- видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины 175 см встречается в европейских популяциях наиболее часто. При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы наиболее часто встречающуюся величину признака.

Дарвинизм. В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор состоит из такого механизма: сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций) потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

Новые свойства особей. Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип могут отбираться мутации, чей эффект сходен с проявлением модификаций, и, таким образом, модификационная изменчивость переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Примером может являться постоянный большой процент пигмента меланина в коже у негроидной и монголоидной расы по сравнению с европеоидной. Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной (групповой). Определенная изменчивость проявляется у всех нормальных особей вида, подвергшихся определенному воздействию. Определенная изменчивость расширяет пределы существования и размножения организма.

Естественный отбор и модификационная изменчивость Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыливает растение. Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает. Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.

Эпигенетическая теория эволюции Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (кредо) формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном гена копировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией. При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции. Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:

Стадии естественного отбора: экстремальный фактор окружающей среды приводит морфозам, а морфозы к дестабилизации онтогенеза дестабилизация онтогенеза приводит к проявлению нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипа, который наиболее отвечает сложившимся морфозам при удачном соответствии альтернативного фенотипа происходит закрепленное генокопирование модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление естественного отбора устанавливается новая норма реакции далее, в ходе закрепления новых свойств путем генокопирования модификаций, формируются новые альтернативные пути развития, которые проявляются при следующей дестабилизации онтогенеза.

Формы модификационной изменчивости. В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) фенокопии. Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции.

Модификационная изменчивость в жизни человека. Практическое использование закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение в растениеводстве и животноводстве, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность. Также это позволяет целесообразно использовать врожденные способности ребенка и развивать их с детства в этом состоит задача психологов и педагогов, которые еще в школьном возрасте пытаются определить склонности детей и их способности к той или иной профессиональной деятельности, увеличивая в пределах нормы реакции уровень реализации генетически детерминированных способностей детей.

Примеры модификационной изменчивости. У человека: увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей развитие костно-мышечной системы в результате тренировок шрамы (пример морфоза).

У насекомых и других животных: изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца) различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре

У растений: различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др. развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах. У бактерий: работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода).

Изменчивость - способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Благодаря изменчивости, организмы могут приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания.

Различают две основные формы изменчивости: наследственная и ненаследственная.

Наследственная, или генотипическая, изменчивость - изменения признаков организма, обусловленные изменением генотипа. Она, в свою очередь, подразделяется на комбинативную и мутационную . Комбинативная изменчивость возникает вследствие перекомбинации наследственного материала (генов и хромосом) во время гаметогенеза и полового размножения. Мутационная изменчивость возникает в результате изменения структуры наследственного материала.

Ненаследственная , или фенотипическая, или модификационная, изменчивость - изменения признаков организма, не обусловленные изменением генотипа.

Модификационная изменчивость - это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды. Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, - округлую, а находящиеся в воздушной среде, - стреловидную. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) появляется загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами: 1) ненаследуемость;

2) групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки);

3) соответствие изменений действию фактора среды;

4) зависимость пределов изменчивости от генотипа.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции . Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды. Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови). Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства.

Движущие силы эволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор

Эволюция – происходящий во времени необратимый процесс изменения какой-либо системы, благодаря чему возникает что-то новое, разнородное, на более высокой ступени развития, а также отмирает несовершенное.

Биологическая эволюция – это необратимое и в известной степени, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием биосферы в целом.

Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина

Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:

1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.

2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.

4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды.

Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно - в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором .

6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.

На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.

Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм - постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений.

Основные характеристики модификационной изменчивости

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Основные характеристики модификационной изменчивости
Рубрика (тематическая категория)	Генетика

1. Модификационные изменения не передаются из поколения в поколение.

2. Модификационные изменения проявляются у многих особей вида и зависят от действия на них условий среды.

3. Модификационные изменения возможны только в пределах нормы реакции, то есть в конечном итоге они определяются генотипом.

Степень выраженности признаков в значительной мере зависит от среды, в которой живет организм.

1. Высокий рост обуславливается генотипом, то есть носит наследственный характер.
Размещено на реф.рф
Учитывая зависимость отусловий питания, социально – бытовой среды и витаминизации люди, получившие по наследству гены высокого роста͵ бывают высокими (при оптимальных благоприятных условиях), средним (при средних условиях) и низкими (при плохих условиях).

2. Человек под действием ультрафиолетовых лучей преобладает защитное свойство – загар (усиление пигментации кожи). Степень загара у разных людей различна. Это зависит и от наследственности, и от интенсивности и длительности действия фактора. С прекращением действия ультрафиолетовых лучей загар постепенно исчезает. И еще, веснушек больше у тех, кто много бывает на улице в солнечную погоду.

3. Учитывая зависимость отухода урожайность культурных растений бывает разная. При соблюдении всœей технологии выращивания растений урожайность их всœегда выше по сравнению с урожайностью растений, возделываемых в плохих условиях. Степень проявления декоративных качеств у декоративно – лекарственных и декоративно – цветковых культур напрямую зависит от агротехники выращивания.

Какие выводы можно сделать на основании приведенных примеров?

· Большую роль в формировании признаков организмов играет среда обитания.

· Каждый организм развивается и обитает в определœенной среде испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, то есть их фенотип.

· Изменчивость носит ненаследственный характер, так как изменения, возникшие у родителœей, потомкам не передаются.

· На действие определœенного фактора внешней среды вид реагирует специфическим образом, и реакция оказывается сходной у всœех особей одного вида.

Изменчивость организмов, возникающая под влиянием факторов внешней среды и не затрагивает генотипа, принято называть модификационной.

Модификационная изменчивость – изменчивость фенотипа; реакция конкретного генотипа на разные условия среды обитания.

Модификация – ненаследственное изменения фенотипа, возникающее под влиянием факторов внешней среды.

Модификационная изменчивость носит групповой характер, то есть всœе особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретает сходные признаки.

Модификационная изменчивость является определœенной, то есть всœегда соответствует тем факторам, которые ее вызывают. Так повышенные физические нагрузки влияют на степень развития мышц, но не изменяют цвет кожи, а ультрафиолетовые лучи изменяют цвет кожи человека, но не изменяют пропорции тела.

Несмотря на то, что под влиянием условий среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. У модификационной изменчивости есть довольно жесткие границы или пределы проявления признака, обусловленные генотипом. Пределы модификационной изменчивости признака организма называют его нормой реакции.

Норма реакции – степень варьирования признака или пределы модификационной изменчивости, обусловленные генотипов.

Значит наследуется не признак как таковой, а его способность изменяться в пределах нормы реакции под действием факторов среды. Гены определяют возможность развития признака, а его проявление и степень выраженности во многом определœения условия среды. Так, зелœеная окраска растений зависит и от контролирующих синтез хлорофилла генов, и от наличия света. При отсутствии света хлорофилл не синтезируется. Степень выраженности окраски растений зависит от интенсивности света.

Каким образом можно проверить наследуемость фенотипических изменений у растений? У животных? (Получить потомство, создать иные условия для их роста и развития, сравнить фенотипы родителœей и потомков).

Роль модификационной изменчивости в природе велика, так как она обеспечивает организмам возможность в течение жизни адаптироваться к измененным условиям среды.

Можно привести в доказательство этого некоторые примеры:

· Усиленная пигментация кожи имеет защитное значение;

· Число эритроцитов закономерно растет при повышении местожительства человека над уровнем моря; потребность в кислороде при его низких концентрациях заставляет человека и животных адаптировано реагировать изменением числа эритроцитов на разных высотах;

· В холодное время года у млекопитающих развивается более густой и длинный мех, в подкожной жировой клетчатке активно накапливается жир, который обеспечивает теплоизоляцию;

· При обитании в холодных зараженных районах зайцы – беляки щеголяют весь год в белой шубке. А там где снег – редкость, беляк не белœеет вовсœе.

· Норма реакции организма определяется генотипом

· Наследуется не сам признак, а способность его меняться в пределах нормы реакции

· Модификационная изменчивость в естественных условиях носит приспособительных характер.

При наследственной (генотипической) изменчивости возникают новые генотипы, что приводит, как правило, к изменению фенотипа (мутации рекомбинации – мутационная, комбинативная изменчивость).

Комбинативная изменчивость состоит в том, что при слиянии двух отличающихся друг от друга гамет образуются новые комбинации генов, которых не было у исходных родителœей, что приводит к появлению новых признаков.

Мутации - ϶ᴛᴏ изменения генотипа, происходящие под влиянием факторов внешней и внутренней среды. Впервые термин ʼʼмутацияʼʼ был предложен в 1901 голландским ученым Гуго де Фризом, описавшим самопроизвольные мутации у растений.

Мутационная изменчивость - ϶ᴛᴏ вновь возникшие изменения в наследственных структурах клетки под воздействием факторов внешней или внутренней среды.

ТИПЫ МУТАЦИЙ

1. Генные (точечные) мутации (изменения в генах)

1) изменение расположения нуклеотидов в ДНК

2) выпадение или внедрение одного или нескольких нуклеотидов

3) замена одного нуклеотида другим.

2. Хромосомные мутации (перестройка хромосом).

1) удвоение участка хромосомы (дупликация)

2) потеря участка хромосомы (делœеция)

3) перемещение участка одной хромосомы на другую, не гомологичную ей хромосому

4) поворот участка ДНК (инверсия)

3. Геномные мутации (ведут к изменению числа хромосом)

1) утеря или появление новых хромосом в результате нарушения процесса мейоза

2) полиплоидия – кратное увеличение числа хромосом.

КЛАССИФИКАЦИЯ МУТАЦИЙ

Причиной мутаций являются мутагены.

Мутагены – факторы, вызывающие стойкие наследственные изменения в организме.

МУТАГЕНЫ

Основные характеристика мутационной изменчивости :

1. Мутационные изменения возникают внезапно, и в результате у организма появляются новые свойства.

2. Мутации наследуются и передаются из поколения в поколение.

3. Мутации не имеют направленного характера, то есть нельзя достоверно сказать, какой именно ген мутирует под воздействием мутагенного фактора.

4. Мутации бывают полезными или вредными для организма, доминантными или рецессивными.

Наследственная изменчивость обусловлена изменением генотипа.

Источники комбинативной изменчивости:

1. процесс кроссинговера, протекающий в профазе 1 мейоза, при котором происходит обмен участками между гомологичными хромосомами. Возникшие рекомбинантные хромосомы, оказавшиеся в зиготе, способствуют появлению признаков, не характерных для родителœей.

2. явление независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе 1 мейоза.

3. случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Все перечисленные явления не способствуют изменению самих генов, они лишь меняют характер их взаимодействия, что и приводит к появлению огромного количества различных генотипов. Возникшие комбинации генов при передаче по наследству достаточно быстро распадаются, не образуя новые.

К примеру, в потомстве выделяющихся по тем или иным качествам живых организмов появляются особи, уступающие по этим признакам родителям, в связи с этим селœекционеры для закрепления необходимых признаков проводят близкородственное скрещивание, при котором возрастает вероятность встречи одинаковых гамет.

Мутационная изменчивость основывается на возникновении мутаций.

Мутации - ϶ᴛᴏ внезапное изменение структуры генов, хромосом или числа хромосом. Термин ʼʼмутацияʼʼ впервые ввел голландский генетик Фриз. В 1901 – 1903 на базе своих опытов и наблюдений Де Фриз разработал мутационную теорию.

Основные положения мутационной теории

1. мутации возникают внезапно и скачкообразно.

2. мутации не образуют непрерывных рядов, они являются качественными изменениями.

3. мутации бывают полезными и вредными

4. мутации наследственны и передаются из поколения в поколение.

5. сходные мутации могут возникать повторно.

6. мутации ненаправленны, так как мутировать может любой кокус, вызывая изменения как незначительные, так и жизненно важных признаков.

7. мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными.

Мутационная изменчивость характерна всœем организмам, в т.ч. и вирусам.

Порода, сорт, штамм - ϶ᴛᴏ искусственно полученные популяции животных, растений, грибов, бактерий с нужными для человека признака.

Свойства живых организмов определяется генотипом, который подвергается наследственной изменчивости, в связи с этим развитие селœекции базируется на законах генетики как науки о наследственной изменчивости.

Задача селœекции состоит и улучшении уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Научные основы создания человеком новых сортов растений и пород животных были раскрыты Дарвином в его учении об изменчивости, наследственности и отборе.

ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ

Первым разработали научные основы селœекционной работы русский ученый Н.И. Вавилов считал, что так как генофонд исходного дикого фонда, то успех селœекционной работы зависит от генетического разнообразия исходной группы растений или животных.

В результате многочисленных экспедиций Н.И. Вавилов с сотрудниками собрали огромный коллекционный материал, используемый для селœекционной работы. На базе изучения коллекций Н.И. Вавиловым были установлены важные закономерности: разные культуры растений имеют свои центры разнообразия, где сосредоточено наибольшее число разновидностей, разнообразных наследственных уклонений; не во всœех географических зонах культурные растения обладают одинаковым разнообразием. Центры разнообразия являются и районами происхождения сортов данной культуры.

ЗАДАНИЕ. Используя текст учебника параграф 3.13, заполните таблицу ʼʼЦентры происхождения культурных растенийʼʼ

ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

Название центра	Географическое положение	Растения
1. Индийский (Южноазиатский) центр	Полуостров Индостан, Южный Китай, Юго - Восточная Азия	Тропический рис, сахарный тростник, банан, кокосовая пальма, огурцы, баклажаны, цитрусовые
2. Китайский (Восточноазиатский) центр	Центральный и Восточный Китай, Корея, Япония	Просо, редька, гречиха, соя, яблоня, слива, вишня, ряд цитрусовых и декоративных растений
3.Среднеазиатский	Средняя Азия, Иран, Афганистан, Северо – Западная Индия	Мягкие сорта пшеницы, горох, бобы, лен, конопля, чеснок, морковь, груша, абрикос
4.Переднеазиатский центр	Турция, страны Закавказья	Рожь, ячмень, роза, инжир
5.Среднеземноморский центр	Европейские, азиатские и африканские страны, расположенные по берегам Средиземного моря	Маслина, капуста͵ петрушка, сахарная свекла, клевер
6.Абисинский (Эфиопский) центр	Эфиопия, южное побережье Аравийского полуострова	Твердая пшеница, сорго, бананы
7.Центральноамериканский центр	Мексика, острова Карибского моря, часть стран Центральной Америки	Кукуруза, тыква, хлопчатник, табак, какао, красный перец
8.Южноамериканский (Андийский) центр	Западное побережье Южной Америки	Картофель, ананас, земляной орех, хинное дерево, томат, фасоль

Анализ огромного количества культурных растений и их дикорастущих предков позволил Н.И. Вавилову сформулировать закон гомологичных рядов наследственной изменчивости:

Этот закон позволяет предсказать существование дикорастущих растений с признаками, ценными для селœекционной работы.

Все современные сорта растений и породы животных, без которых немыслима современная цивилизация, создана человеком благодаря селœекции.

- сорт - совокупность культурных растений одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся определœенными наследственными особенностями: продуктивностью, морфологическими и физиологическими признаками.

- Порода – совокупность домашних животных одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующиеся определœенными наследственными особенностями: продолжительностью, экстерьером.

- Штамм – совокупность микроорганизмов.

Из определœения селœекции видно, что целью практической деятельности селœекционеров является создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов, обладающих нужными для человека качествами.

Задачи селœекции:

1. повышение урожайности сортов и продуктивности пород.

2. улучшение качества продукции.

3. повышение устойчивости к заболеваниям, вредителям.

4. экологическая пластичность сортов и пород.

5. пригодность для механизированного и промышленного выращивания и разведения.

Пионером разработки научных основ селœекционной работы в нашей стране стал Н.И. Вавилов. Он считал, что основой селœекции есть правильный выбор для работы исходного материала, их генетическое разнообразие и влияние окружающей среды на проявление наследственных признаков при гибридизации особей.

В поисках исходного материала для получения новых гибридов растений Н.И.Вавилов организовал в 20-30 годы десятки экспедиций по всœему земному шару.

Рассмотрим центры происхождения культурных растений:

Исследование происхождения культурных растений привело Вавилова к выводу, что центры формообразования важнейших культурных растений в значительной мере связаны с очагами человеческой культуры и центрами разнообразия домашних животных.

Вавилов изучая наследственную изменчивость у культурных растений и их диких предков, обнаружил ряд закономерностей, которые позволили сформулировать закон гомологичных рядов наследственной изменчивости: генетически близкие роды и виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других родственных видов и родовʼʼ.

Основные направления научной работы Вавилова:

1. формирование задач современной селœекции

2. создание учения о центрах многообразия и происхождения культурных растений

3. закон гомологичных рядов

4. выработка проблемы иммунитета растений

5. создание коллекции семян культурных растений и их дикорастущих предков

6. создание сети институтов и селœекционных опытных станций в стране.

Основные характеристики модификационной изменчивости - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Основные характеристики модификационной изменчивости" 2017, 2018.