1.Ембрионално развитие на ланцетника, гаструлация, хисто- и органогенеза. Концепцията за предполагаеми примордии и тяхното местоположение на етапа на бластулата на ланцета.

Ланцетникът е представител на клас хордови от подтип безчерепни, с размери до 8 см и живее на пясъчното дъно в топлите морета. Името си получи поради формата си, напомняща на ланцет (хирургически инструмент с острие с две остриета, съвременен скалпел).

Ланцетното яйце е олиго- и изолецитално, с размер 110 µm, ядрото е разположено по-близо до анималния полюс. Торенето е външно. Раздробяването на зиготата е пълно, почти равномерно, синхронно и завършва с образуването на бластула. В резултат на редуването на меридианни и ширинни бразди на разцепване се образува еднослойна бластула с кухина, пълна с течност - бластоцел. Бластулата запазва полярността, дъното й представлява вегетативната част, а покривът представлява животинската част; между тях има маргинална зона.

При гаструлациявегетативната част на бластулата инвагинира в животинската част. Инвагинацията постепенно се задълбочава и накрая се оформя двустенна чашка с широк зеещ отвор, водещ в новообразуваната ембрионална кухина. Този метод на гаструлация се нарича инвагинация. Така бластулата се превръща в гаструла. При него материалът на ембриона се оказва обособен на външен слой - ектодерма, и вътрешен слой - ендодерма. Кухината на чашата се нарича гастроцел или кухината на първичното черво, която комуникира с външната среда чрез бластопор, който съответства на ануса. Бластопорът има дорзална, вентрална и две странични устни. В резултат на инвагинацията центърът на тежестта на ембриона се измества и ембрионът се обръща нагоре с бластопора си. Постепенно краищата на бластопора се затварят и ембрионът се удължава. Топографията на клетките в устните на бластопора определя развитието на различни части на ембриона. По време на гаструлацията нотохордата и мезодермата се отделят от вътрешния слой на гаструлата, които се намират между екто- и ендодермата. Гаструлацията завършва с образуването на аксиалния комплекс от рудименти и след това с отделяне на рудименти на органи. Нотохордата индуцира развитието на неврална тръба от материал на дорзалната ектодерма. Тази част от ектодермата се удебелява, образувайки неврална плоча (невроектодерма), която се огъва по средната линия и се превръща в жлеб.

Хисто- и органогенеза:В ланцетата се образува неврална тръба от ектодермата от дорзалната страна на ембриона. Останалата част от ектодерма образува кожния епител и неговите производни. Нотохордата се образува от енто- и мезодерма под невралната тръба. Под нотохордата има чревна тръба, отстрани на нотохордата има сомитна мезодерма. Външната част на сомита, съседна на ектодермата, се нарича дермотом. Той образува съединителната тъкан на кожата. Вътрешната част - склеротомът - дава начало на скелета. Между дермотома и склеротома е миотомът, който дава началото на набраздените мускули. Под сомитите се намират краката (нефрогонотом), от които се образува пикочно-половата система.

Целомичните торбички са оформени симетрично отстрани. Стените на целомичните торбички, обърнати към червата, се наричат ​​спланхноплеври, а тези, обърнати към ектодермата, се наричат ​​соматоплеври. Тези листа участват в образуването на сърдечно-съдовата система, плеврата, перитонеума и перикарда.

Яйцеклетка, оплодена извън тялото на майката, претърпява пълно и почти равномерно фрагментиране. Резултатът е типична сферична бластула. По-големи клетки вегетативноПолюсът на бластулата започва да се инвагинира навътре и се образува типична инвагинационна гаструла.

След това гаструлата се удължава, гастропорът (бластопорът) намалява, а ектодермата по дорзалната страна до гастропорапората започва да се задълбочава, образувайки невралната пластина. Впоследствие невралната плоча се отделя от клетките на съседната ектодерма и ектодермата расте заедно над невралната плоча и над гастропората. Още по-късно ръбовете на невралната плоча се обръщат нагоре и растат заедно, така че плочата се превръща в неврална тръба. Тъй като невралната пластина продължава обратно към гастропора, на този етап от развитието, в задния край на ембриона, чревната кухина е свързана с кухината на централната нервна система с помощта на нервно-чревния канал (canalis neuroentericus). В предния край нервните гънки се затварят последни, така че тук нервният канал комуникира с външната среда за дълго време чрез отвор, наречен невропор (невропорус). Впоследствие на мястото на невропората се образува обонятелна ямка.

(според Шмалхаузен). I - цял тубул с множество нефростоми и соленоцити; II - част от бъбречния тубул със седем соленоцита, разположени върху него:

1 - горен край на хрилния прорез, 2 - отвор на бъбречния тубул в перибранхиалната кухина

(схематично). I—бластула; II, III, IV - гаструлация; V и VI - образуване на мезодерма, нотохорда и нервсистеми:

1 - анимален полюс, 2 - вегетативен полюс, 3 - стомашна кухина, 4 - гастропор (бластопор), 5 - нервен канал, 6 - невроинтестинален канал, 7 - невропора, - 8 - гънка на мезодермата, 9 - целомични торбички, 10 - хорда , 11 - място на бъдещата уста, 12 - място на бъдещия анус

(според Паркър):

1 - ектодерма, 2 - ендодерма, 3 - мезодерма, 4 - чревна кухина, 5 - неврална пластина, 6 - централна нервна система, 7 - невроцел, 8 - хорда, 9 - вторична телесна кухина, 10 - париетален слой на перитонеума, 11 - висцерален перитонеум

(според Delage):

I - ендостил, 2 - орален отвор, 3 - дясна и 4 - лява метаплеврална гънка, 5 - лява хрилна цепка, 6 - дясна хрилна цепка

Едновременно с развитието на централната нервна система настъпва диференциация на ендодермата. Първо, отгоре, по страните на първичното черво, започват да се образуват надлъжни изпъкнали гънки - зачатъците на бъдещата мезодерма, докато ивицата ендодерма, съдържаща се между тези гънки, започва да се удебелява, извива и накрая се отделя от черво и се превръща в зачатъка на хордата. По-нататъшното развитие на мезодермата протича по следния начин. Първо, гънките на първичното черво, разположени отстрани на рудиментарния нотохорд, се отделят от червата и се превръщат в серия от затворени, сегментно разположени целомични торбички. Техните стени представляват мезодермата, а кухините представляват вторичната кухина на тялото, или целом. Впоследствие целомичните торбички растат нагоре и надолу и всяка торбичка е разделена на дорзален участък, разположен от страната на хордата и невралната тръба, и коремен участък, разположен отстрани на червата. Дорзалните участъци се наричат ​​сомити, вентралните участъци се наричат ​​странични плочи. Сомитите образуват предимно мускулни сегменти - миотоми, които се носят при възрастнитеИмето на животното е миомери и самата кожа (кориум), докато листата на перитонеума се образуват от страничните плочи, а цялото възрастно животно се формира от кухините на страничните плочи, които се сливат една с друга. Накрая чрез инвагинация се образува уста в предния край на тялото и анус в задния край.

Ланцетното яйце е олиголецитално с изолецитално разпределение на жълтъка. Разцепването е пълно, равномерно, синхронно (браздите на разцепване са меридионални или широчини), след 7-мо разцепване (128 бластомера) разцепването престава да бъде синхронно). Когато броят на клетките достигне 1000, ембрионът се превръща в бластула (т.е. еднослоен ембрион с кухина (бластоцел), пълна с желатинова маса, стената на бластулата се нарича бластодерма. Видът на ланцетната бластула е единна coeloblastula, тя има дъно и покрив.

След това започва гаструлацията чрез инвагинация, т.е. инвагинации на бластули навътре.

Има 4 метода на гаструлация, те обикновено се комбинират, но един от тях преобладава:

1. Инвагинация (инвагинация)

2. Имиграция (движение на клетки с потапянето им вътре в бастулата)

3. Epiboly (замърсяване)

4. Деламинация (разцепване на стената на бластулата на 2 слоя).

В резултат на гаструлацията се образува 2-слоен ембрион - гаструла, която има кухина (по същество това е кухината на първичното черво) и дупка, водеща в кухината (бластопор - първична уста). Бластопорът е заобиколен от 4 устни (организатори на органогенезата). Материалът, преминаващ през дорзалната устна, се превръща в нотохорда, а през останалите устни се превръща в мезодерма.

След края на гаструлацията ембрионът започва да расте бързо на дължина. Дорзалната част на външния лист се сплесква и се превръща в неврална пластина. Останалата част от тази плоча расте отстрани на невралната плоча и се превръща във външната обвивка на кожата, т.е. невралната пластина се появява вътре, в нея първо се образува жлеб, след което се усуква в тръба с централен канал вътре (неврокоел).

Вътрешният лист се разделя на няколко части. Дорзалната област е сплескана. Той е обвит в цилиндрична връв, отделена от червата и преобразувана в хорда. Областите, съседни на нотохордата, също са разделени и образуват 2 торбички (по същество мезодерма), т.е. мезодермата се образува по ентерокоелния път, т.е. чанти за връзки.

Части от мезодермата:

· Сегментни крака (нефрагонадотомия)

· Спланхнотом (между листата му се образува целом).

След образуването на хордата, невралната тръба и мезодермата, ендодермата се нагъва и образува 3-ти аксиален орган - първично черво (от което впоследствие се развиват всички останали отдели на стомашно-чревния тракт с жлези).

Ембриогенеза на земноводните.

Яйцето на земноводните е мезолецитално с телолецитално разпределение на жълтъка. Раздробяването е пълно, неравномерно, асинхронно. След 3-то делене 4 малки клетки (микромери) се концентрират в анималния полюс и 4 големи клетки (макромери) се концентрират във вегетативния полюс. Освен широчинните и меридионалните делителни бразди се появяват и тангенциални бразди (те вървят успоредно на повърхността на яйцето и разделят бластомерите в успоредна равнина), т.е. Стената на бластулата изглежда многослойна. Бластомерите започват да се делят асинхронно и клетките на дъното на бластулата (напълнени с жълтък) се оказват много по-големи от клетките на покрива на бластулата. Бластодермата се състои от няколко слоя, а бластоцелът (в сравнение с ланцетата) е значително намален. Така се появява неравномерна многопластова целобластула (амфибластула).

Гаструлацията се осъществява чрез частична инвагинация и епиболия (вижте въпрос 21). По-активните клетки от животинската половина „пълзят“ върху вегетативната половина на ембриона и впоследствие проникват в ембриона. По време на гаструлацията клетките се размножават слабо, настъпва главно разтягане и изместване на клетките на повърхностния слой. След приключване на гаструлацията ембрионът започва активно да расте.

Материалът на мезодермата се отлага по време на гаструлацията и мезодермата веднага се отделя от първичното черво, придвижва се напред и вентрално и се изправя между екто- и ендодермата (този метод на полагане на мезодермата се нарича пролиферативен). Първоначално няма кухини в мезодермата, тя се състои от 2 торбички, след това сомитите се отделят от нея; дорзалната част на мезодермата се превръща в миотоми, вентралната част в спланхнотоми. Отначало миотомите са свързани със спланхнотомите чрез сегментни крака (от тях се образуват отделителни органи), след което се отклоняват.

От миотомите се развиват мускулите на багажника (от медиалната страна на миотома), склеротомът (от него се развива скелетният лист - зачатъкът на мезенхима, от който съответно се развиват всички поддържащи трофични тъкани), дерматомът ( страничната част на миотома) - става мезенхим, от който дълбоките слоеве развиват кожата.

Нотохордата, невралната тръба и първичното черво се развиват приблизително както при ланцетата (преминаваща през дорзалната устна).

Ембриогенезата на птиците.

Яйцето е полилецитално с телолецитално разпределение на жълтъка. Смачкването е частично (меробластично), дискоидално. Първите 2 бразди на делене са меридианни, след това се появяват радиални и тангенциални бразди. В резултат на това се образува дискобластула (бластодиск) - един слой клетки, лежащи върху жълтъка, където клетките са съседни на жълтъка - тъмно поле, където не са съседни - светло поле. Новоснесено яйце съдържа ембрион в стадия дискобластула или ранна гаструла.

Гаструлацията става чрез имиграция и деламинация, т.е. определен брой клетки просто напускат външния слой (имиграция) и някои от бластомерите започват да се делят по такъв начин, че майчината клетка остава на външната стена, а дъщерната клетка се премества във втория слой (деламинация).

След 12 часа инкубация, поради клетъчна миграция по краищата на светлото поле, се образуват първичната ивица и възелът на Хенсен, които изпълняват функциите на бластопорни устни.

В ранната гаструла се разграничават два слоя: епибластът е външният слой и хипобластът е вътрешният слой.

Епибластът съдържа предполагаеми рудименти на кожна ектодерма, неврална пластина, клетки на нотохорда и клетки на мезодерма; в хипобласта има само зачатъците на ендодермата.

Чрез възела на Хенсен от епибласта се инвагинират нотохордови клетки, а през примитивната жилка - мезодермни клетки, т.е. образува се 3-слоен ембрион. Методът за полагане на мезодермата е късна инвагинация. Диференцирани като при земноводните.

По-нататъшното развитие на ембриона е свързано с образуването на екстраембрионални (фетални) мембрани. Мембраните се образуват поради пролиферацията на клетките на зародишните слоеве извън тялото на ембриона. Първо се образува гънка на багажника (с участието на всичките 3 слоя), която повдига ембриона над жълтъка, след това 2 амниотични гънки се затварят над ембриона с участието на ектодермата и париеталния слой на мезодермата - амнион и серозен се образува мембрана (хорион). Малко по-късно клетките на ендодермата и клетките на висцералния слой на мезодермата образуват стената на жълтъчната торбичка и алантоиса.

Ембриогенеза на бозайниците.

Яйцето е вторично олиголецитално (алицетално). Раздробяването е пълно, неравномерно, асинхронно, в резултат на първите раздробявания се образуват 2 вида бластомери: малки и светли (разпадат се по-бързо) и големи тъмни (разпадат се бавно). Светлите образуват трофобласт (везикула), тъмните завършват вътре във везикула и се наричат ​​ембриобласти (от тях ще се развие самият ембрион). Трофобластът, съдържащ ембриобласта, се нарича бластодермен везикул или бластоцист. Типът бластула е стеробластула (т.е. ембриобласт вътре в трофобласта, без кухина). Бластоцистатът навлиза в матката от яйцепровода, където се храни с пчелно млечице, клетките му активно растат, след което настъпва първото прикрепване на трофобласта към стената на матката - имплантиране.

Гаструлацията се осъществява чрез разслояване (разцепване), образува се епибласт (съдържа зачатъците на нотохорда, неврална пластина, мезодерма, ектодерма) и хипобласт (съдържа само зачатъците на мезодермата).

Образуването на мезодермата става по същия начин както при птиците - късна инвагинация през възела на Хенсен и примитивната жилка.

Мезодермата се диференцира в 3 рудимента (първична диференциация): сомити, нефрагонадотоми и спланхнотоми/латерални пластинки.

По-късно (вторична диференциация) - всеки сомит се разделя на:

дерматом (по-късно ретикуларния слой на кожата),

миотоми (по-късно – набраздена скелетна мускулна тъкан),

склеротоми (по-късно - хрущялна и костна тъкан на скелета);

Спланхнотомът е разделен на висцерален и париетален слой, между които е положен целом.

Епителът на отделителната и репродуктивната система се образува от нефрогонадотома.

Ембрионалното развитие на бозайниците също е свързано с образуването на екстраембрионални мембрани. Точно както при птиците, началото на образуването на мембрани е свързано с образуването на багажника, а след това и на амниотичната гънка.

Ланцетите са малки (с дължина до 5 см), доста примитивно структурирани безчерепни животни от хордовия тип, живеещи в топли морета (включително Черно море), преминаващи през ларвния стадий на развитие, способни да съществуват независимо във външната среда.

Първото пълно описание на тяхното развитие е представено от А.О. Това е класически пример за начални форми, които се използват като основни модели за изследване на характеристиките на ембриогенезата при представители на други класове хордови.

Условията и естеството на развитие на ланцета не изискват значително натрупване на резерв от хранителен материал, поради което техните яйца са от олиголецитален тип. Торенето е външно.

Раздробяването на зиготата е пълно, равномерно и синхронно. При всеки кръг от делене на зиготата се образува четен брой бластомери (частици на бластула) с приблизително еднакъв размер, чийто брой нараства експоненциално.

Първата бразда на делене минава по меридиан в сагиталната равнина. Той образува лявата и дясната половина на ембриона. Вторият жлеб, също меридиан, минава перпендикулярно на първия (фронтална равнина) и маркира бъдещите гръбначна и коремна част на тялото. Третата бразда е широчинска. Разделя бластомерите на предни и задни, осигурявайки сегментиране на бъдещото тяло.

В по-нататъшните периоди на развитие меридианните и широчинните бразди на разцепване се сменят взаимно в строго правилна последователност. Бластомерите, образувани в резултат на такова фрагментиране, стават все по-малки по размер. Прогресивното увеличаване на техния брой води до факта, че бластомерите се изместват един друг навън, поради което се освобождава пространство в централната част на ембриона, а самите делящи се клетки образуват еднослойна стена - бластодермия. Така се появява сферична бластула със затворена вътре кухина - бластоцеле. Този тип бластула се нарича целобластула(caelum – небесен свод).

В целобластулата е обичайно да се разграничава покрив(животински полюс на яйцето), отдолу(вегетативен полюс на яйцето) и крайни зони. Фундалните бластомери се характеризират с леко увеличение на размера поради естественото изместване на жълтъка към основата на вегетативния полюс на ооцита.

Наличието на голям бластоцел и еднослойна бластодерма определя най-простия метод на гаструлация в ланцетния ембрион - инвагинация на долните бластомери към покрива ( инвагинация). В непосредствена близост до дорзолатералните части на бластулата, инвагиниращите бластомери се изместват бластоцел, образувайки вътрешния зародишен слой ендодерма и нова кухина на ембриона - гастроцел, който през първичния устен отвор ( бластопор) комуникира с външната среда.

Бластомерите на покрива и страничните зони съставляват външния зародишен слой.

Полученият двуслоен ембрион (гаструла) се храни самостоятелно поради вода, обогатена с планктон, влизаща в гастроцела.

На следващия етап от развитието нишка от интензивно делящи се клетки се диференцира от средната дорзална ектодерма, която се отделя от клетките на други зони на външния зародишен слой, слиза малко надолу и се превръща в неврална пластина, която впоследствие образува първата аксиална орган на ланцетната ларва - неврална тръба. Останалата част от ектодермата, която е най-външният слой на тялото, се превръща в покривен епител на кожата - епидермис.

Останалите аксиални органи и мезодермата се развиват чрез диференциация на различни части на вътрешния зародишен лист.

Така от най-дорзалната му средна част (както при отделянето на невралната пластина) излиза нотохордална пластина, която след това се усуква в плътна клетъчна връв - акорд(вторият аксиален орган на ларвата), който при ланцетниците остава като основен опорен орган - гръбната хорда.

От двете страни на нотохордалната пластина, в дорзолатералните области на ендодермата, се диференцират сдвоени примордии на третия зародишен слой - мезодерма, осигуряваща двустранна симетрия на тялото, метамеризъм на неговата структура (сегментация) и развитие на много органи и тъкани.

Вентралната част на ендодермата служи като основа за образуването на третия аксиален орган - първично черво. Клетките на зачатъците на мезодермата се характеризират с най-силна енергия на делене и най-интензивно увеличаване на техния брой, поради което нарастващите лентовидни пластини са принудени да изпъкнат към ектодермата и да образуват гънки. Опирайки върховете на гънките в дорзалната ектодерма, вътрешните ръбове в нотохордалната пластина и външните ръбове в останалата вентрална част на ендодермата, всеки мезодермален рудимент с по-нататъшен растеж се увива надолу, вграден между външната и вътрешната зародишни слоеве, помагайки на нотохордалната пластина да се затвори в низ, невралната бразда да се превърне в тръба, а вентралната ендодерма образува първичното черво.

От своя страна, във всеки рудимент на мезодермата техните основни ръбове също се затварят, в резултат на което тези рудименти придобиват формата на затворени торбовидни образувания с кухина вътре. Един от листата е в съседство с ектодермата (външната стена на тялото на ларвата) и затова получава името париетален(стена), другата – към първичния вътрешен орган (червата), което дава основание да се нарече висцерален. По време на последващото развитие и двата рудимента на мезодермата се сливат вентрално, под първичното черво. В резултат на това в тялото на ланцета се появява една вторична телесна кухина - общо взето, затворен между париеталния и висцералния слой на неговата мезодерма.

лобастула (ланцета). При пълна неравномерна фрагментация на олиголецитни яйца се образува бластула с много малък бластоцел - стеробластула (бозайници). От мезолециталните яйца на земноводните се образува бластула с дебело дъно и малък бластоцел, изместен към покрива - амфибластула, и с частично дискоидно раздробяване на полителолецитални яйца - дискобластула, в която бластоцелът има вид на прорез ( птица).

IN При образуването на бластула има значение не само количеството жълтък

И интензитет на смачкване, но и видове адхезия

между бластомерите, големината на пространствата между тях, явленията на взаимно плъзгане, образуването на израстъци като псевдоподии и други недостатъчно проучени явления. На всеки етап от развитието ембрионът е интегрирано цяло. Например, на етапа на два бластомера, когато те се разделят, от всеки бластомер се образува пълноценен организъм (еднояйчни близнаци). Ако убиете един от бластомерите (чрез пункция), но не го отделите от другия, само половината от ембриона ще се развие от останалия бластомер. Интеграцията се увеличава с увеличаване на броя на бластомерите и в 8-клетъчен ембрион всяка клетка губи способността си да се развие в цял организъм. При по-голямата част от животните бластулата без спиране преминава в следващия етап на развитие - гаструла. Изключение правят птиците, а сред бозайниците - животните от семейство Мустелови. При птиците ембрионът замръзва на етапа на бластула в интервала от снасянето на яйцето до инкубацията (или инкубацията). Това време не трябва да надвишава 2-3 седмици, тъй като жизнеспособността на ембриона намалява. При мушите забавянето на развитието може да продължи 2-3 месеца и е свързано с регулирането на времето на раждане на кученца (през пролетта), независимо от времето на оплождане.

ГАСТРУЛАЦИЯ

Гаструлацията е набор от сложни процеси, водещи до образуването на гаструла - ембрион, състоящ се от няколко слоя клетки. Свързва се с активното движение на клетъчния материал, в резултат на което ембрионът се превръща от еднослоен (бластула) в двуслоен. Процесите на гаструлация вече десетилетия са под голямото внимание на ембриолозите, които се опитват да разкрият причините за активното движение и диференциация на клетките и цели клетъчни слоеве. Има много теории, които обясняват тези морфогенетични движения с разликите в активността на митозите в различните части на ембриона, в способността на клетките да променят формата си, да се слепват, да извършват амебоидни, плъзгащи, транслационни движения, в освобождаването на биологично активни вещества. вещества от клетките, които специфично засягат тяхната микросреда, в промените в клетъчния метаболизъм и т.н. Съществуващите теории обаче говорят само за отделни точки и не дават обща причинно-следствена характеристика на морфогенетичните процеси на гаструлационния период, причините от които все още остават неясни в много отношения.

Вракин В.Ф., Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ НА СЕЛСКОПОДЪЛНИТЕ ЖИВОТНИ

Има четири вида гаструлация (фиг. 19): 1. Инвагинация - инвагинация. По този начин от целобластулата се образува гаструлата. Долните клетки инвагинират в бластоцела и достигат покривните клетки на бластулата отвътре. Ембрионът се променя от кръгъл към чашовиден или торбовиден, от еднослоен към двуслоен. Слоевете се наричат зародишни слоеве.Външният зародишен слой се нарича ектодерма, вътрешният се нарича ендодерма. Торбовидната кухина на гаструлата е първичното черво - гастроцела, а отворът, през който тя комуникира с външната среда, е първичната уста е бластопор.Този тип гаструлация е характерен за ланцетника.

Ориз. 19. Видове гаструлация:

А - инвагинация; B - епиболия; B - миграция; G - разслояване.

При червеите, мекотелите и членестоногите дефинитивната уста се образува в основата на бластопора, поради което се наричат ​​протостоми. При дейтеростомите (челюстночелюстни, брахиоподи, бодлокожи, чревнодишащи и хордови) устата се появява от вентралната страна на края на главата, а бластопорът се превръща в ануса или невроинтестиналния канал.

2. Имиграция – заселване. В този случай от бластодермата, особено от дъното на бластулата, клетките се преместват в нейния бластоцел, разположен под външния слой. Външният слой клетки се превръща в ектодерма, а подлежащият в ендодерма. Този тип гаструлация е характерен за коелентерните.

3. Деламинация - разделяне. Възниква, когато се извършва синхронно делене на бластомерите успоредно на повърхността на бластулата. В този случай единият слой клетки ще лежи отвън, а другият отвътре. Този тип гаструлация се среща при кишечнополостни (медузи).

4. Epiboly - замърсяване. Възниква, когато вегетативният полюс на зиготата е претоварен с жълтък или не участва в раздробяването

Вракин В.Ф., Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ НА СЕЛСКОПОДЪЛНИТЕ ЖИВОТНИ

(частично раздробяване), или по време на раздробяването тук се образуват много големи бластомери, пълни с жълтък и поради това се делят бавно. По-малките, бързо делящи се клетки на покрива на бластулата ги обрастват. Този тип гаструлация се среща при олигохетите.

Този или онзи тип гаструлация рядко се среща в чиста форма в животинския свят. Много по-често се наблюдава смесена гаструлация, включваща елементи от два или дори три от изброените видове. Във всеки случай гаструлацията води до образуването на едни и същи зародишни слоеве: ектодерма, ендодерма и мезодерма (не присъства в гъбите и целентерните).

Диференциация на зародишните слоеве. След образуването на два зародишни листа или успоредно с тях, между ектодермата и ендодермата се образува трети зародишен лист - мезодермата. По време на нормалното развитие на ембриона, независимо към кой клас и тип принадлежи, листата, взаимодействайки помежду си, се диференцират в строго определена посока: от всеки зародишен лист се образуват зачатъците на определени хомоложни тъкани - хистогенеза и органи - органогенеза. При хордовите, т.нар аксиални органи: неврална тръба, хорда и чревна тръба(вижте цветна таблица I). С по-нататъшната органогенеза от ектодермата се развиват кожният епител и неговите производни (рогови образувания, кожни жлези), нервната система и предните и задните краища на чревната тръба. Производни на ендодермата са епителната обвивка на храносмилателния канал и неговите жлези, дихателната система, а мезодермата е мускулната система, скелетът, органите на пикочно-половата система, стените на серозните кухини на тялото и др. Мезодермата също поражда мезенхим - ембрионална съединителна тъкан, която е част от повечето органи.

IN В процеса на органогенезата връзката и взаимопроникването на зародишните слоеве е толкова тясна, че клетъчните елементи на два или дори на трите зародишни слоя участват в образуването на почти всеки орган. Освен това, през периода на активна диференциация на ембрионалния материал, феноменът на индукция е широко разпространен, когато единвсяка отметка влияе върху естеството на развитието на друга. По този начин материалът на дорзалната устна на бластопора индуцира развитието на невралната тръба, в резултат на което невралната тръба може да възникне на всяко друго място, където материалът на дорзалната устна е бил прехвърлен.

IN В процеса на ембриогенезата признаците, характерни за животното, се появяват постепенно. По този начин в ембриона на всяко гръбначно животно е възможно първо да се определят характеристиките, характерни за хордовия тип, например естеството на външния вид и местоположението на аксиалните органи. Тогава характеристиките, присъщи на класа, стават видими, например естеството на кожата, по-късно

- ред, семейство, род, вид, порода и накрая индивид.

Ето защо, преди да започнете да изучавате развитието на такива сложно организирани животни като бозайниците, е препоръчително да се запознаете с по-примитивно организираните хордови. Най-удобният и добре проучен обект е ланцетът.

Вракин В.Ф., Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ НА СЕЛСКОПОДЪЛНИТЕ ЖИВОТНИ

Въпроси за самоконтрол. 1. Как разцепването се различава от обикновеното клетъчно делене и как зависи от структурните характеристики на яйцето? 2. Какво представляват бластулата и гаструлата, какви видове бластула и гаструлация познавате? 3. Как протича диференциацията на зародишния слой?

Глава 6. ЕМБРИОНАЛНО РАЗВИТИЕ НА ЖИВОТНИ ОТ РАЗЛИЧНИ КЛАСОВЕ ОТ ТИП ХОРДОВИ

РАЗВИТИЕ НА ЛАНЦЕТНИКА

Ланцетникът е примитивно хордово животно с дължина 2-5 cm, което живее в крайбрежните води. Развитието му е подробно проучено от А. О. Ковалевски. Ланцетното яйце е с диаметър 100-120 µm, изоолиголецитално, външно оплождане и развитие (цветна таблица I). Раздробяването е пълно и равномерно. Първите десет разделения се случват синхронно. Първата бразда, разделяща зиготата на два бластомера, е меридиан. Той преминава през три точки (апикален полюс, място на влизане на спермата и вегетативен полюс) и разделя ембриона на дясна и лява половина. Вторият жлеб също е меридианен, но върви перпендикулярно на първия и разделя ембриона на дорзална (дорзална) и вентрална (вентрална) половини. Третата бразда е широчинска, минава почти по екватора и разделя ембриона на предна и задна част, след което се състои от осем бластомера. Натрошаването е бърз процес. В рамките на два часа след оплождането се образува целобластула, която се състои от повече от 1000 клетки.

Гаструлацията започва чрез инвагинация. Дъното на бластулата се сплесква и след това се притиска навътре. След 11 часа оплождане се образува двуслойна торбовидна гаструла с широка бластопор. Ектодерматя се състои от сплескани клетки, а ендодермата се състои от по-високи и по-големи клетки. След това ембрионът се удължава малко по дължина. В същото време дорзалната му страна е сплескана и бластопорът се стеснява. Той отличава гръбната устна

Ръбът на бластопора в съседство с дорзалната страна на ембриона, срещу него - вентрална устнаи разположени между тях странични устни. В областта на дорзалната устна на бластопора протичат особено активни процеси на възпроизвеждане и движение на клетките. В същото време бластопорът става все по-малък и по-малък, а нарастващият клетъчен материал се движи в посока на главата. Нишката от ектодермални клетки, разположена от дорзалната страна по дължината на целия ембрион, се превръща в неврална пластина.Областите на ектодерма, разположени отстрани на невралната плоча, се издигат, образувайки два надлъжни гребена, а невралната плоча се задълбочава под формата на жлеб. Надлъжните ектодермални гребени стават все по-близо един до друг, а жлебът на невралната пластина се задълбочава. Докато ръбовете на невралната бразда се затворят и тя се превърне в неврална тръба, ектодермалните гънки също се сливат една с друга и невралната тръба се появява под ектодермата, която сега става кожна ектодерма.Ектодер-